Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

3.4.1. Спектры питания молоди леща, снетка и чехони

В главе приводятся литературные сведения о питании молоди леща, снетка и чехони в Куршском заливе.

Личинки леща потребляют до 80% растительной пищи, состоящей из зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей. Из животной пищи отмечены Alona sp., Bosmina sp., Cyclops sp., яйца беспозвоночных и коловратки (Панасенко, 1972). По мере развития личинок в питании все большее значение приобретают ветвистоусые ракообразные и копеподитные стадии веслоногих рачков. Зоопланктон служащий пищей лещу до возраста 3-4-х лет (Панасенко, 1976; Ривьер, Житенева, 1976). Молодь леща потребляет доминирующие в зоопланктоне формы, доступные по своим экологическим и морфологическим особенностям на соответствующем этапе развития (Еремеева, 1948). Согласно данным В.А. Панасенко (1971), при переходе на внешнее питание (этапы С1 и С2) в результате недостатка корма происходит массовая гибель личинок.

Снеток в Куршском заливе является основным планктофагом. В период перехода на внешнее питание личинки снетка также потребляют мелкий зоопланктон: коловраток, науплиальные стадии веслоногих рачков. Коловратки в рационе играют значительно меньшую роль, чем веслоногие ракообразные, доля которых достигает 80% от массы пищевого комка. По мере роста в пище личинок снетка появляются ветвистоусые ракообразные: мелкие босмины, дафнии, диафанозомы. Начиная с этапа Е, снеток захватывает крупный зоопланктон, например, лептодор. Ранний переход на питание крупными ветвистоусыми ракообразными отмечалось у личинок снетка и в других водоемах (Иванова, 1982). По данным К.А. Снежиной (1971) в Куршском заливе, наряду с лептодорой, D. longispina служит для снетка излюбленной пищей.

В Куршском заливе питание чехони (как и в ареале) изучено слабо. На ранних стадиях основу питания чехони в Куршском заливе составляет мелкий зоопланктон. По мере роста чехони в питании все большую роль начинают играть ветвистоусые ракообразные, особенно высока элективность в отношении E. coregoni и L. kindtii (Белова, 2005). Начиная с двухлетнего возраста, чехонь, переходит на хищное питание. Особенно велика доля сеголетков судака и снетка. Однако босмины и лептодоры продолжают быть излюбленной пищей.

3.4.2. Экспериментальное определение рационов личинок леща

В условиях эксперимента проведено изучение интенсивности питания леща на ранних стадиях онтогенеза естественным кормом. Исследовались особи, выловленные в прибрежной части Куршского залива. Определен рацион, соответствовавший тратам на обмен («поддерживающий» рацион), установлена «пороговая» концентрация кормовых организмов, при которой личинки имели «поддерживающий» рацион, а также концентрация кормовых организмов, при которой личинки не питались. Кроме того, исследовалась зависимость величины рациона личинок от их массы, стадии развития и концентрации кормовых организмов. Методика проведения эксперимента изложена в статье (Науменко, 2007 б).

Для выяснения воздействия рыб на кормовую базу был проведен расчет параметров уравнений «функционального отклика». В качестве независимой переменной использовалась биомасса кормовых организмов в конце опыта. В связи с тем, что по мере роста личинок рыб происходит смена объектов питания и уровня обмена, данные о рационах ранжировались по массе и этапу развития личинок. Параметры уравнений приведены в табл. 13, 14. Высокий коэффициент корреляции (r) свидетельствует об удовлетворительной аппроксимации результатов.

Таблица 13. Зависимость рациона личинок леща (С, мг) от конечной концентрации кормовых организмов (К, мг/л) (n - количество рыб, использованных в анализе) (Науменко, 1988 в, 2007 б)

Масса личинок, мг	n	Уравнение	r±m
1,5-5,0	29	С=0,010 К+0,638	0,78±0,05
6,0-20,0	28	С=0,142 К+10,53	0,74±0,06
25,0-35,0	7	С=0,298 К+1,664	0,81±0,09
36,0-60,0	10	С=0,170 К+7,069	0,66±0,13

Таблица 14. Зависимость(Y=a Х b) рациона личинок леща от массы тела (W, мг) при различной концентрации зоопланктона (Науменко, 1991 г, 2007 б)

Биомасса зоопланктона в контроле, мг/л	n	a	b	Х1	х1	У1	у1
До 10	22	0,052	0,869	8,36	7,16	0,37	0,31
11-100	35	0,291	0,860	22,90	19,32	5,14	5,24
101-200	8	0,936	0,836	26,65	19,04	14,84	11,92
Более 200	13	1,933	0,788	9,38	16,02	3,95	2,18

Представив рацион (С) как двухмерный вектор с составляющими - масса личинок (W) и биомасса зоопланктона в конце опыта (Вк), получено уравнение множественной регрессии:

. (1)

Уравнение рассчитано для личинок массой от 2,4 до 64,3 мг, биомассы зоопланктона от 0,4 до 39,0 мг/л, критерий Фишера 56,05, R2=0,280,04. Данная зависимость была использована для оценки рациона личинок леща и степени обеспеченности его пищей в Куршском заливе.

3.4.3. Использование продукции зоопланктона молодью рыб в прибрежной части Куршского залива

Продукцию, выходящую за пределы сообщества зоопланктона и доступную рыбам, т.е. «реальную» продукцию общепринято рассчитывать по формуле, в которой она составляет разность между суммой продукции мирных и хищных беспозвоночных и рационом хищников (Винберг и др., 1965; Алимов, 1979, 1989; Иванова и др., 1983, 1986). Допуская, что рыбы имеют преимущество в охоте перед хищными беспозвоночными, «реальная» продукция принималась равной сумме продукции мирного и хищного зоопланктона с учетом доступных размеров жертв.

Подекадный расчет рационов по формуле (1) и балансовым методом (Алимов, 1989), сопоставление их с величиной «реальной» продукцией показал, что в 1984 г. личинками леща в прибрежной части Куршского залива использовалось от 30 до 56% продукции. Рацион, рассчитанный балансовым методом, ни разу не превысил величину «реальной» продукции. В среднем за период с мая по июль молодью рыб потреблялось до 45% доступной продукции зоопланктона (Науменко, 1991 б; 2006). Личинки леща в 1984 г. имели высокую скорость роста, что свидетельствовало о хорошей обеспеченности пищей (рис. 3).

Иная ситуация сложилась в 1985 г. Как указывалось выше, в 1985 г. появилось высокоурожайное поколение леща. Рационы личинок, рассчитанные балансовым методом, значительно превзошли величину «реальной» продукции (Науменко, 2006). Они же, рассчитанные на основе реальной кормовой базы по уравнению регрессии, полученному на основании экспериментальных работ (уравнение 1), были ниже трат на обмен, что свидетельствовало о том, что личинки испытывали дефицит пищи. В 1985 г. удельная скорость роста у личинок леща была ниже, чем в 1984 г. (рис. 3).

Рис. 3. Удельная скорость весового роста (Cw) молоди леща

в прибрежной части Куршского залива (Науменко, 2006)

Если учесть, что без ущерба для кормовой базы может выедаться до 60% продукции, то в 1985 г. только 15% рациона личинок леща могли быть покрыты за счет продукции зоопланктона. Следовательно, в этом году должна была наблюдаться их повышенная естественная смертность, что было подтверждено наблюдениями. Рацион личинок, рассчитанный с учетом величины кормовой базы по формуле (1), составил в 1985 г. 74% от «реальной» продукции зоопланктона. Превышение суммарным рационом рыб величины интегральной продукции кормовых организмов отмечается исследователями довольно часто. Особенно это имеет место при подекадном определении пищевых потребностей рыб. В целом же за вегетационный сезон величина суммарного рациона рыб обычно не превышала интегральной продукции кормовых организмов. Погрешности определения рационов рыб и кормовой базы подробно рассмотрены А.А. Умновым (1986 а) на примере ихтиоценоза оз. Щучье. Большое значение имеет точность определения численности рыб и их суммарного рациона. Оптимальным изъятием, по-видимому, следует считать не более 60% продукции кормовой базы. При такой величине элиминации зоопланктона в литорали Куршского залива наблюдались низкая смертность молоди леща и высокая удельная скорость их роста.

Автором показана возможность прогнозирования величины пополнения леща по наблюдениям за ростом личинок и динамикой зоопланктона. Это чрезвычайно важно для обоснования рационального использования запасов леща, так как позволяет выявить флюктуации урожайности поколений с большей заблаговременностью - до того, как они проявят себя в учетных траловых уловах в возрасте 4+ и 5+ лет.

3.4.4. Прогнозирование вылова снетка и чехони по кормовой базе

Снеток. Значительные колебания численности снетка делают точность прогнозирования его вылова и поиск альтернативных методов оценки численности популяции снетка весьма актуальными. В первую очередь проверялась гипотеза о наличии функциональной зависимости между количеством личинок на нерестилище и численностью науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных (Науменко, 1991 а; Науменко и др., 1988). Получены параметры уравнения регрессии, описывающего данную зависимость:

Nл=(0,3540,076) Nс+33,66 (2)

где Nл - численность личинок снетка на нерестилище, экз./м3; Nс - численность науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных на нерестилище снетка, тыс.экз./м3. Коэффициент корреляции и его ошибка r=0,870,09.

Вторая задача, стоявшая перед нами, - это выявление связи между кормовыми условиями в Куршском заливе и биологическим состоянием и численностью сеголетков снетка. Проведение регрессионного анализа позволило выявить высокую связь между этими параметрами при использовании в качестве независимой переменной средней биомассы ветвистоусого рачка D. longispina за июнь-август (Науменко, 1988 в; Науменко и др., 1988; Naumenko, 1993). Параметры уравнений регрессии приведены в табл. 15.

Таблица 15. Параметры уравнений регрессии, связывающих среднесуточный прирост, массу и запас снетка Куршского залива осенью и биомассу D. Longispina в июне-августе (Науменко и др., 1988)

№ п/п	Уравнение регрессии	rm
1	Cw=(0,004970,001) BD+0,00828	0,920,06
2	Cw=(0,003980,001) BD-0,0000008 Пr+0,0105	0,980,02
3	w=(0,6160,138) BD-0,000172 Пr+1,84	0,950,04
4	П3=2010,0-(617,0181,4) BD	-0,810,14

Примечание. Cw - среднесуточный прирост массы снетка с момента перехода на внешние питание до осенней учетной съемки, г; BD - средняя биомасса дафний в июне-августе, г/м3; Пr - показатель численности снетка, млн.экз.; w - средняя масса сеголеток снетка осенью, г;

П3 - показатель запаса снетка, т

Полученные зависимости показывают, что среднесуточный прирост массы снетка служит одним из основных показателей обеспеченности его пищей. Он отражает как уровень развития кормовой базы, так и внутривидовую конкуренцию.

Среди планктонных ракообразных залива D. longispina имеет важное значение как кормовой объект. От состояния популяции дафний летом зависят биологические показатели снетка - основного планктофага залива, а осенью - распределение сеголеток леща по акватории водоема (Науменко, 1987). Была установлена прямая связь летней биомассы дафний с температурой воды в августе предыдущего года (Науменко, 1988 б). Рассчитаны параметры уравнений, которые позволяют рассчитать кормовую базу снетка с заблаговременностью 1 год (табл. 16).

Таблица 16. Параметры уравнений регрессии, связывающих численность и биомассу зоопланктона с гидрологическими условиями в Куршском заливе (Науменко, 1988 б)

№ п/п	Уравнение регрессии	rm
1	NCop=(68,5114,84) ТX-490,6	0,900,09
2	NRot=(99,1331,04) TX-XI-527,4	0,820,15
3	BRot=(38,3310,24) TX-XI-189,5	0,860,12
4	BD=(0,7740,181) TVIII-13,3	0,850,10
5	BD=(0,5430,085) TIV-2,22	0,920,06

Примечание. ТX - среднемесячная температура воды в октябре предыдущего года, С; TX-XI - средняя температура октября-ноября предыдущего года, С; TVIII - среднемесячная температура августа предыдущего года, С; TIV - среднемесячная температура апреля текущего года, С; NCop - численность веслоногих ракообразных в мае, тыс.экз./м3; NRot - численность коловраток в мае, тыс.экз./м3; BRot - биомасса коловраток в мае, мг/м3

Однако термические условия апреля оказывали более сильное влияние на развитие дафний летом. Оправдываемость прогноза вылова снетка по ожидаемой кормовой базе входила в допустимый 30%-ный интервал (заблаговременность 1-2 года). Оправдываемость уточненного прогноза по фактической кормовой базе составила более 90% (заблаговременность 2 мес. до учетной траловой съемки). Метод использовался автором при прогнозировании вылова снетка в Куршском заливе в период с 1995 по 2001 г.

Чехонь. Вылов чехони в Куршском заливе составляет от 100 до 500 т в год (данные Запбалтрыбвода). Продолжительность ее жизни 7-8 лет. Численность и вылов чехони, так же как и снетка, подвержена значительным колебаниям. Исследовалась зависимость количественных показателей кормового зоопланктона и численности обловленных поколений чехони. Была установлена зависимость между средней численностью ветвистоусых ракообразных E. coregoni в летний период и выловом чехони:

Вч=-32,139 Ln(NЕ)+527,76 (3)

где Вч - вылов чехони, т; NЕ - средняя за июнь-август численность E. coregoni, экз./м3, R2=0,65.

Таким образом, обеспеченность пищей молоди рыб находит свое выражение в скорости ее весового роста, которая, в свою очередь, служит показателем, как трофических условий, так и внутривидовой конкуренции. Данные по кормовой базе рыб могут быть использованы в целях оценки возможного вылова рыб.

3.5. Трофическая структура зоопланктона

В последние годы отмечены признаки «вторичного» загрязнения Куршского залива, проявлявшиеся в постоянном «цветении» и даже «гиперцветении» фитопланктона. Реакция сообщества зоопланктона на экологические изменения оценивалась по изменению длины трофической сети в сообществе зоопланктона. Подробно принципы выделения трофических группировок в сообществе зоопланктона и схемы трофической сети зоопланктона изложены в ранее опубликованных статьях (Науменко, 2001, 2005; Naumenko, 2007).

По способу добывания пищи в зоопланктоне Куршского залива были выделены три трофические группировки: растительноядные, всеядные и хищники. Основную биомассу создавали фильтраторы (около 90% биомассы). Преобладала D. longispina. По типу питания примерно 77% видов относились к фильтраторам, 14% - к всеядным и 8% видов - хищники.

Трофическая сеть зоопланктона Куршского залива отличалась сложностью. Количество видов и трофических групп в сообществе изменялось по сезонам незначительно. Длина трофической цепи была постоянна, и замыкалась главным хищником - L. kindtii, что обеспечивало стабильность длины трофической цепи. Количество циклических связей и каннибалов в сообществе слабо менялось в сезонном и межгодовом аспектах. Уменьшение сложности трофической сети отмечалось в годы, следовавшие за «гиперцветением» фитопланктона. Это обстоятельство можно связать с воздействием вторичного загрязнения, связанное с разложением отмершего фитопланктона. Наибольшее воздействие на показатели длины трофической сети оказывали содержание нитратов (R2=0,50-0,90) и концентрация хлорофилла «а» (R2=0,70-0,99). Это воздействие носило, в основном, положительный характер (Науменко, 2008 а, Naumenko, 2008).

Основной поток энергии через зоопланктон в Куршском заливе направлялся через растительноядные виды, в основном Cladocera (Rotifera - 60, Cladocera - 820 и Copepoda - 180 кал/м3 в сутки) (Науменко, 2004 а, 2009).

ГЛАВА 4. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА

4.1. Краткая характеристика Вислинского залива

4.1.1. Физико-географическая характеристика

Вислинский залив - полуоткрытый солоноватоводный водоем в юго-восточной части Балтийского моря. Площадь зеркала Вислинского залива в пределах России равна 472,5 км2 (общая площадь - 838 км2). Средняя глубина всего залива 2,7 м, в российской части - 3,1 м, наибольшая глубина отмечена в районе пролива и составляет 5,2 м. Площадь водосборного бассейна Вислинского залива - 23870 км2, из них в границах России - 9285,6 км2 (Нечай и др., 1971). В залив впадают более десяти рек и речек, сток которых составляет 3,67 км3. Самая крупная и многоводная среди них - Преголя.

Реками приносится в залив ежегодно в среднем 27 мг/л взвешенных веществ (Пустельников, 1974; Чечко, 2002, 2006), т.е. в среднем около 104 тыс.т. Это существенно влияет на экосистему Вислинского залива и выступает в качестве переносчика загрязняющих веществ и их сорбента (Богданов и др., 2004). В расходной части баланса осадков залива преобладает вынос терригенного материала в море и утилизация биогенного материала в заливе. В разные сезоны года на режим течений оказывают влияние различные факторы. Так летом и осенью преобладают ветровое воздействие и обмен с морем. Весной к ним добавляется сток рек. Зимой основным фактором служит водообмен с морем (Ельцева, 1971). Водообмен с морем значителен и составляет до 10 раз в год.

4.1.2. Гидрохимический режим

Особое значение в определении гидрохимического режима имеет водообмен с морем, ветровое перемешивание и сток рек. Основные характеристики приведены в табл. 17.

Таблица 17. Средние показатели гидрохимического режима Вислинского залива (1981-2001 гг.) (по: Сенин и др., 2004)

Показатель	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	Сре-дняя	ПДК
Температура, °С	0,2	2,6	8,3	14,4	18,2	18,2	20,5	13,7	9,8	4,7	11,1
Соленость, ‰		3,4	2,6	3,1	3,6	3,8	4,3	4,2	4,5	4,3	3,8
Кислород, мг/л		13,7	14,5	10,8	10,4	9,8	9,8	9,8	10,9	12,1	11,0	6,0
Фосфор минеральный, мкг/л	103,8	24,6	15,0	16,5	45,6	48,2	96,7	39,8	47,9	45,6	48,4	200,0
Азот нитратный, мкг N/л	152,3	865,3	465,9	92,8	25,8	69,7	25,7	36,8	71,7	207,3	201,3	9100,0
БПК5, мг О/л		5,7	6,4	5,0	4,4	4,2	4,9	3,3	3,6	3,7	4,6	2,0
Хлорофилл «а», мкг/л	37,3	36,0	35,8	37,7	48,7	44,8	40,1	43,0	51,8	42,3	41,7
рН	7,9	8,4	8,8	8,6	8,7	8,6	8,6	8,4	8,4	8,2	8,5	6,5-8,5

4.1.3. Краткая биологическая характеристика

В данном разделе приводятся основные характеристики бактериопланктона, фитопланктона, макрофитов, первичной продукции, зообентоса и ихтиофауны Вислинского залива. Показано, что в ХХI веке уточненный список фитопланктона насчитывает 935 таксонов ниже рода (Semionova et al., 2007). В составе альгофлоры Вислинского залива зарегистрированы виды новых таксономических групп Chrysophyta, Cryptophyta, Chlorophyta (Semionova, 2006).

В последние годы в Вислинском заливе, как и в Куршском, участились вспышки численности и биомассы синезеленых водорослей и «цветение» воды, которые в семидесятые годы носили спорадический характер. Численность и биомасса водорослей значительно выросла и достигала весной около 11 млрд. кл/м3, биомасса 20 г/м3. Летний пик развития фитопланктона стал более растянутым (август-сентябрь). Численность фитопланктона составляла до 14 млрд.кл./м3, биомасса - 23 г/м3 (Semionova , 2006; Semionova et al., 2007). Характерной особенностью фитопланктона Вислинского залива является то, что солоноватоводные и пресноводные виды, входящие в состав сообщества, имеют морфологически меньший объем клеток, чем в пресных и морских водах (Крылова, Науменко, 1992). Эта особенность определила более высокую скорость продуцирования фитопланктона (Крылова, 1985). В среднем за год в Вислинском заливе в поверхностном слое продуцируется до 12500 кДж/м2 органического вещества, что позволяет отнести залив к эвтрофным водоемам. Изменений в сезонной динамике и величине первичной продукции в течение последних 30 лет не обнаружено (Крылова, 1985; Александров и др., 2006).

Величина продукции хирономид в среднем за год достигала 89,0 г/м2; олигохет - 5,9; полихет - 3,1 г/м2. Суммарная продукция бентоса, по многолетним данным, составила в среднем 33,0 г/м2, или 260 ккал/м2 в год. Отношение продукции бентоса к чистой продукции фитопланктона равно 32%, к валовой - 8% (Крылова, 1985; Крылова и др., 1992). Следует отметить, что в период натурализации Marenzelleria viridis количество продукции бентоса снизилось за счет угнетения хирономид (Ежова и др., 2004).

В питании рыб-бентофагов Вислинского залива (плотва) главную роль играют хирономиды (лещ), олигохеты, полихеты (угорь) и мелкие моллюски, которые формируют кормовой бентос (Хлопников, 1992). Вселение полихеты M. viridis значительно ухудшило кормовую базу основной промысловой рыбы Вислинского залива - леща, так как марензеллерия недоступна лещу для потребления. Бентос играет значительную роль в регенерации биогенных элементов из грунтов. В результате биотурбации происходит перемешивание слоя грунта до глубины 20 см и освобождение биогенов, что способствует увеличению трофности воды залива. Основными биотурбаторами в заливе являются полихеты (Chechko et al., 1999; Ежова и др., 2004).

4.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона

4.2.1. Видовой состав

Первые упоминания об изучении фауны Вислинского залива прусскими учеными относятся к 1845 г. и обобщены Ванхоффеном (Vanhцffen, 1917). Rotifera, Cladocera и Copepoda, по данным Ванхоффена, включали 71 таксон рангом ниже рода, относившимся к 49 родам (табл. 18).

Таблица 18. Видовое богатство сообщества зоопланктона

Вислинского залива (Науменко, 2008 в)

Таксон	Vanhцffen, 1917	Данные автора
	количество видов	количество родов	количество видов	количество родов
Rotifera	26	13	35	14
Cladocera	22	16	16	12
Copepoda	23	20	23	16
Всего	71	49	74	42

Как и в Куршском заливе, в этот период в Вислинском заливе преобладали виды-индикаторы о-сапробных условий, составлявшие 44% от общего числа видов, и o-в-мезосапробные виды (14%). Число видов-индикаторов б- и в-б-мезосапробных условий в этот период было незначительным, составляя в сумме 4%.

В составе зоопланктона Вислинского залива в современный период зарегистрировано 74 таксона рангом ниже рода, относившихся к трем таксономическим группам (Rotifera, Cladocera, Copepoda) и принадлежавших к 42 родам. До наших исследований 20 таксонов рангом ниже рода для Вислинского залива не отмечались: 12 видов и подвидов коловраток, 2 - кладоцер, 6 - копепод (Науменко, 2007, 2008 в). Количество видов-индикаторов о-сапробных условий снизилось до 36%, число o-в-мезосапробных видов уменьшилось до 10%. Количество видов-индикаторов в-б-мезосапробных условий увеличилось до 13%. По сравнению с данными вековой давности не зарегистрированы 11 таксонов рангов ниже рода коловраток, 11 - кладоцер и 12 - копепод (Науменко, 2008 в). В основном изменения в видовом составе зоопланктона, как и в Куршском заливе, выразились в уменьшении значения олигосапробных видов и увеличении числа видов-индикаторов в-мезосапрбных условий.

Состав доминирующих видов в сообществе несколько изменился. По данным Ванхоффена (Vanhцffen, 1917) и Рича (Riech, 1927), в их число входили F. longiseta, P. vulgaris, D. brachyurum, Acartia bifilosa, Eurytemora affinis, M. viridis. В современный период это коловратки Brachionus angularis, F. longiseta, K. cochlearis, K. quadrata; кладоцеры D. brachyurum; веслоногие ракообразные A. bifilosa, E. affinis, M. viridis. Наибольшее видовое богатство отмечалось в опресненных районах, прилегающих к устьям рек. В годы с повышенной соленостью количество видов в зоопланктоне снижалось, преобладали эвригалинные и солоноватоводные беспозвоночные. В периоды с низкой соленостью воды распространение пресноводных форм достигало Балтийского пролива (Науменко, 1992; Naumenko, 1999 a). В количественном отношении отмечена тенденция к увеличению численности B. angularis и K. cochlearis (табл. 19).

Таблица 19. Средняя численность (тыс.экз./м3) массовых видов зоопланктона Вислинского залива (российская часть) летом (в скобках указаны минимальное и максимальное значения) (Науменко, 2008 в)

Вид	Год	Сред-няя
	1981-1985	1986-1990	1991-1995	1996-2000	2001-2006
B. angularis	3,7 (0,1-22,4)	2,0 (0,1-28,5)	1,8 (0,0-0,1)	5,6 (1,5-22,1)	43,6(0,1-252,7)	11,3
F. longiseta	17,9 (0,1-63,3)	36,1 (0,1-133,9)	4,7 (0,1-25,6)	18,6 (0,4-124,3)	16,1(0,01-72,6)	18,7
K. cochlearis	3,4 (0,1-21,4)	1,7 (0,3-6,9)	4,7 (0,8-14,0)	4,8 (0,6-22,0)	15,7 (1,8-32,0)	6,0
K. quadrata	2,5 (0,3-20,1)	5,6 (2,3-74,7)	1,4 (0,2-7,7)	4,1 (0,1-53,3)	9,4 (0,03-45,9)	4,6
D. brachyurum	6,5 (0,1-38,0)	5,7 (0,1-26,4)	6,2 (0,1-35,4)	5,9 (0,1-35,2)	11,2 (0,02-64,9)	7,1
M. viridis	3,1 (0,1-9,4)	1,5 (0,04-5,9)	0,0 (0,0-0,07)	0,9 (0,01-2,7)	0,0 (0,00-0,06)	1,1
E. affinis	7,1 (1,1-22,4)	21,6 (5,7-51,5)	27,8 (0,8-104,8)	16,2 (3,0-52,6)	8,0 (0,1-35,4)	16,1
A. tonsa	-	-	7,6 (1,3-17,7)	3,6 (0,2-12,5)	5,4 (0,1-21,8)	5,5

В российской и польской частях Вислинского залива доминирующие виды зоопланктона идентичны и характерны для солоноватоводных бассейнов южной Балтики. Так в системе боденов Дарс-Зингст в числе доминантов тоже отмечаются B. calyciflorus, K. cochlearis, F. longiseta, E. affinis (Heerkloss et al., 1991). Общность доминирующих видов зоопланктона в этих водоемах определяется сходным градиентом солености. Соленость воды контролирует видовой состав зоопланктона в большей степени, чем величину численности и биомассы. Это подтверждается и польскими исследователями (Adamkiewicz-Chojnacka et al., 1985).

Среднемноголетние значения индексов видового разнообразия Шеннона зоопланктона Вислинского залива варьировали от 1,2 до 2,3 бит/экз., составляя в среднем 1,8±0,42 бит/экз. Среднемноголетнее значение индекса выравненности Пиелу составило 0,6±0,08 бит/экз. На величину индексов Шеннона из факторов среды наибольшее влияние оказывала температура воды (r=0,66) и соленость воды (r=минус 0,5) (Науменко, 1996, 2007 а; Naumenko, 1996 b). Исследование воздействия температуры и солености на величину индексов Шеннона и Пиелу показало, что влияние температуры было особенно значительны у ветвистоусых ракообразных. Воздействие же солености сильнее всего сказывалось на видовом разнообразии коловраток и веслоногих ракообразных (табл. 20).

Таблица 20. Коэффициенты детерминации индексов Шеннона и Пиелу

зоопланктона Вислинского залива в зависимости от факторов среды (Y=a X b) (Науменко, 2007 а)

Группа	Индекс, бит/экз.	Температура, ?С	Соленость, ‰
Rotifera	Н	0,29	-0,54
	Е	0,21	-0,53
Cladocera	Н	0,75	0,02
	Е	0,75	0,06
Copepoda	Н	0,24	0,22
	Е	-0,53	0,65
Весь зоопланктон	Н	0,66	-0,48
	Е	-0,09	0,32

Для оценки тенденций изменения экологической ситуации в Вислинском заливе был проведен анализ динамики численности массовых видов-индикаторов сапробности. В период с 1991 по 1995 г., соответствовавший экономическому кризису, относительная численность индикаторов в-мезосапробных и в-б-мезосапробных условий резко снизилась и наметилась тенденция к увеличению доли олигосапробных организмов. В последний период в связи с оживлением хозяйственной деятельности можно сделать вывод об увеличении загрязненности воды Вислинского залива (Науменко, 2007 а).

4.2.2. Динамика численности и биомассы

Основу зоопланктона по численности и биомассе в Вислинском заливе составляли Copepoda, доля которых по численности в среднем за вегетационный период колеблется от 45 до 58%, по биомассе - от 64 до 78% . В сезонной динамике численности зоопланктона Вислинского залива обычно наблюдалось два пика: весенний (май) и летний (август) (Науменко, 1992, 2004, 2007 а; Naumenko, 1996). В отдельные годы летний пик бывал слабо выражен или отсутствовал. В период весеннего максимума численность зоопланктона достигала 388285 (n=169) тыс.экз./м3, в среднем составляя за вегетационный сезон (май-сентябрь) 168128 (n=707) тыс.экз./м3. Летний пик численности зоопланктона всегда значительно ниже весеннего и часто отсутствовал.

В сезонной динамике биомассы зоопланктона фиксировались два пика: весной (в мае) и летом (в августе). В периоды пиков биомасса зоопланктона достигала: весной 2,31,6 (n=169) г/м3, летом 1,31,0 (n=112) г/м3. В среднем биомасса зоопланктона за вегетационный период составляла 1,10,7 г /м3. Пик численности и биомассы весной связан с развитием коловраток и веслоногих ракообразных. Летний пик определялся развитием ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Как правило, пики численности и биомассы зоопланктона совпадали по времени.

Наибольшую плотность в Вислинском заливе образовывал вид Eurytemora affinis, на долю которого приходилось около 30% численности и 60% биомассы всего зоопланктона и около 80% численности и 90% биомассы Copepoda. Популяция E. affinis доминировала в составе зоопланктона в течение всего года. Условия воспроизводства этого рачка определяли количественные показатели зоопланктона (Науменко, 1992, 2007 а). По данным автора, размножение рачков начинается весной при температуре воды около 6°С. Зависимость массы кладки от массы самки эвритеморы аппроксимировали степенной функцией (Иванова, 1983). С помощью критерия достоверности Стьюдента оценивали различия в массе самок и массе кладок по месяцам. Достоверных различий между этими параметрами в апреле и мае не было установлено, что позволило объединить ряды и простроить общую зависимость для этого периода (табл. 21).

Таблица 21. Коэффициенты уравнений регрессии, связывающие

массу кладки (Wкл., кал) и массу самки (Wc, кал) E. affinis (Wкл.=а Wc b)(Науменко, 1992)

Месяц	Количество определений, экз.	а	b	Коэффициент детерминации R2
Апрель-май	590	28,395	1,433	0,6100
Июнь	270	0,005	0,003	0,0006
Июль	260	220,8	1,735	0,2600
Август	218	3,343	1,045	0,3300
Сентябрь	60	0,016	0,190	0,0130
Октябрь	183	0,623	0,723	0,1300
Ноябрь	76	1,137	0,949	0,1200
Декабрь	14	0,583	0,680	0,1300

По мнению ряда исследователей (Гиляров, 1987), снижение плодовитости ракообразных летом может быть связано с тем, что лимитирующим фактором для них служит пища. По данным О.И. Крыловой (Крылова, 1985), в рационе эвритеморы преобладают водоросли и детрит, причем размер пищевых частиц не превышает 50 мкм. В июле в заливе наблюдается цветение синезеленых водорослей, которые образуют колонии большого размера (Крылова, 1985; Semionova et al., 2007). То же самое отмечено в сентябре, когда осеннее повышение температуры воды способствовало вспышке синезеленых.

В водоеме можно выделить районы, где плодовитость самок эвритеморы в летний период (особенно в июле-августе) примерно в два раза ниже, чем за их пределами. Это Приморская и Ладушкинская бухты (станции 9, 3) и предустьевое пространство р. Преголя (станция 1) (см. рис. 1). В этих районах происходит сброс бытовых стоков. Высокая температура воды способствовала созданию неблагоприятных экологических условий, которые вызывали снижение плодовитости рачков. Данное обстоятельство подтверждает значение плодовитости животных как буферной системы между организмом и средой и возможности использовать данные о плодовитости гидробионтов в целях экологического мониторинга.

Среди показателей динамики популяции эвритеморы были рассмотрены мгновенные скорости рождаемости, изменения численности и смертности. Мгновенная скорость рождаемости характеризует потенциальные возможности увеличения численности популяции и зависело от абсолютной плодовитости особей, составляющих популяцию, ее полового состава и продолжительности развития яиц, на которую значительное влияние оказывала температура воды. Наибольшее значение воспроизводства численности популяции эвритеморы отмечено в августе (0,42 сут-1), наименьшее - в апреле-мае (0,19 сут-1) (табл. 22).

Таблица 22. Средние значения мгновенной скорости рождаемости (b, сут-1), скорости изменения численности (rґ, сут-1) и смертности (d, сут-1)

популяции E. affinis в Вислинском заливе (Науменко, 1992)

Месяц	b	rґ	d
Апрель-май	0,19	-	-
Июнь	0,21	0,020	0,23
Июль	0,33	-0,030	0,36
Август	0,42	0,060	0,36
Сентябрь	0,22	0,003	0,22
Октябрь	0,07	-0,006	0,08
Среднее	0,24	0,001	0,24

Несмотря на то, что весной у эвритеморы очень высокая плодовитость, низкая температура воды способствовала уменьшению мгновенной скорости рождаемости. Температура также оказывала более сильное влияние на скорость воспроизводства численности популяции, чем половая структура и плодовитость особей. Максимальные значения мгновенной скорости изменения численности и смертности в популяции наблюдались в июле-августе (0,06 и 0,36 сут-1).

4.2.3. Воздействие факторов среды на численность и биомассу зоопланктона

В условиях пассивного эксперимента с использованием данных многолетнего мониторинга был проведен анализ факторов, влияющих на развитие зоопланктона. Наиболее важными факторами, воздействующими на динамику численности и биомассы зоопланктона, являлись температура, меняющийся градиент солености и пресс молоди балтийской сельди, которая откармливается здесь в течение лета. В годы с высокой плотностью молоди балтийской сельди в сообществе зоопланктона отмечалась структурная перестройка. Из состава сообщества исчезали крупные ракообразные, а также их старшие копеподитные стадии, численность и биомасса зоопланктона резко снижались, примерно в 10-100 раз, составляя не более 0,1-0,01 г/м3 (Науменко, 1992, 2007 а; Красовская, Науменко и др., 1987; Naumenko, 1999 а).

В качестве независимой переменной использовали среднемесячные и интегральные значения температуры и солености воды. В однофакторном эксперименте корреляция между численностью и биомассой зоопланктона и температурой была выше, чем с соленостью. Ведущую роль температуры в изменении численности и биомассы зоопланктона указывали польские коллеги (Adamkiewicz-Chojnacka et al., 1985). Влияние солености, по их мнению, сказывалось в большей мере на видовом составе зоопланктона, чем на его количестве. Однако совокупное воздействие температуры и солености обладало эмерджентными свойствами (коэффициент корреляции r от минус 0,79 до минус 0,92). В результате получена серия уравнений регрессии, которые могут быть использованы с прогностическими целями (табл. 23).

Таблица 23. Уравнения регрессии зависимости численности (Nyear, тыс.экз./м3) и биомассы (Byear, г/м3) зоопланктона от температуры (Т, °С) и солености (S, ‰) воды в Вислинском заливе (римскими цифрами у переменных указан месяц) (Науменко, 2007 а)

Уравнение регрессии	r±m
Nyear=665,00-77,30 ТIV-0,95 SIII-IV	-0,85±0,12
Byear=3,05-0,37 ТIV+0,08 SIII-IV	-0,84±0,13

Уравнения свидетельствуют, что гидрологические условия весны определяют среднегодовую численность и биомассу зоопланктона, вероятно, оказывая воздействие на воспроизводство планктонных животных.

4.3. Продукция зоопланктона

4.3.1. Сезонная динамика продуцирования зоопланктона

Процессы продуцирования зоопланктона в Вислинском заливе характеризовались двумя пиками: весной, в мае (279,01±245,65 (n=169) кал/м3 сут.), и летом, в августе (272,24±262,53 (n=112) кал/м3 сут.), совпадавшими, как правило, с пиками численности и биомассы Весенний максимум связан с развитием веслоногих ракообразных. Летний пик - с продуцированием кладоцер. В периоды пиков средняя удельная скорость продукции (Cb) зоопланктона достигала весной 0,37 сут-1, летом 0,42 сут-1.

Средняя удельная скорость продукции зоопланктона за вегетационный период составила 0,34±0,11 и 0,22±0,16 сут-1 за год. Коэффициент эффективности использования энергии на рост К2 варьировал от 0,16 до 0,56, в среднем составляя 0,48±0,11 (V-IX) и 0,43±0,14 (IV-XII). За счет генеративного роста зоопланктоном создавалось в среднем за вегетационный сезон 14% продукции, за год эта величина составляла 11%. В среднем за вегетационный сезон количество продукции составило 26±14 (n=707) ккал/м3, за год - 30±21 (n=966) ккал/м3. Зоопланктоном за вегетационный сезон утилизировалось 90±82 ккал/м3, за год эта величина составляла около 104±95 ккал/м3.

Вклад отдельных популяций далеко не одинаков. Ведущая роль в продуцировании зоопланктона в Вислинском заливе принадлежала популяциям E. affinis и D. brachyurum. Эти популяции создавали в среднем за вегетационный сезон около 80% общей продукции зоопланктона. Роль остальных популяций значительно меньше.

Отношение продукции зоопланктона в Вислинском заливе к валовой первичной продукции составило 2,7%, к чистой - 10,7%, что свидетельствует о высокой степени передачи энергии по трофической сети (Науменко и др., 1991; Naumenko et al., 1993 a, b).

4.3.2. Воздействие факторов среды на скорость продукции зоопланктона

На удельную скорость продукции популяций ракообразных оказывал влияние целый ряд факторов, к важнейшим из которых следует отнести температуру, трофические условия, пресс хищников и возрастную структуру популяций. Автором было рассмотрено воздействие температуры воды, солености и средней массы особи в сообществах коловраток, кладоцер и копепод, а также всего зоопланктона на удельную скорость продукции (Cb). Результаты приведены в табл. 24-25.

Таблица 24. Зависимость удельной скорости продукции (Cb) основных групп зоопланктона в российской части Вислинского залива от температуры (Т, °С) и солености (S, ‰) воды

(Науменко, 2007 а)Таксон	Уравнение	R2
Rotifera	Cb=0,1022 Т-0,1814	0,76
Cladocera	Cb=0,0279 Т-0,0716	0,72
Copepoda	Cb=0,0126 Т-0,0153	0,91
Весь зоопланктон	Cb=0,0216 Т-0,0473	0,86
Rotifera	Cb=860,26 S-4,8668	0,11
Cladocera	Cb=0,05 S1,1273	0,01
Copepoda	Cb=4446,8 S-7,3999	0,28
Весь зоопланктон	Cb=167890 S-9,6686	0,36

Таблица 25. Зависимость удельной скорости продукции от средней массы особи (Wср.) основных групп зоопланктона в российской части Вислинского залива

Таксон	Уравнение	R2
Rotifera	Cb=-1051,6 Wср.+2,336	0,68
Cladocera	Cb=-0,0133 Wср.+0,1247	0,21
Copepoda	Cb=0,0003 Wср.-1,2453	0,56
Весь зоопланктон	Cb=0,0015 Wср.+0,0013	0,81

Таким образом, основными факторами, влияющими на удельную скорость продукции зоопланктона в Вислинском заливе, служили температура и размерный состав популяций. Соленость воды на скорость продуцирования зоопланктона существенного воздействия не оказывала. В летний период на величину скорости продукции зоопланктона стимулирующее влияние оказывал пресс молоди балтийской сельди (коэффициент корреляции 0,8), который реализовывался через изменение размерно-возрастной структуры популяций планктонных беспозвоночных.

4.4. Использование продукции зоопланктона беспозвоночными и планктофагами

Основные потребители продукции зоопланктона в Вислинском заливе - молодь рыб (включая молодь балтийской сельди), снеток и чехонь (до двухлетнего возраста). Кроме того, зоопланктоном питаются хищные беспозвоночные (церкопагисы, лептодоры, мизиды и др.). В рационе хищных беспозвоночных значительную роль играют фитопланктон и детрит (Крылова, 1985).

4.4.1. Питание молоди рыб и планктофагов

Вислинский залив - основное нерестилище весенне-нерестующей балтийской сельди Clupea harengus membras L. Нерестовая часть популяции балтийской сельди в заливе не питается. Однако ее молодь интенсивно потребляет зоопланктон. Численность молоди так высока, что все аборигенные виды вытесняются на периферию водоема в предустьевые пространства (Кейда, 2004). Особенностью биологии балтийской сельди в Вислинском заливе служат значительные колебания численности отдельных поколений. Многие авторы считают, что основной причиной гибели ее личинок является низкий уровень обеспеченности пищей на ранних стадиях онтогенеза. Спектры питания и его интенсивность меняются по мере увеличения массы молоди балтийской сельди и в зависимости от стадии развития (Жудова, 1978).

По данным А.М. Жудовой (1978) и Н.Н. Янченко (1992), веслоногие ракообразные служат личинкам балтийской сельди излюбленной пищей. В периоды появления высокоурожайных поколений линейный среднесуточный прирост молоди балтийской сельди снижался перед скатом в море в 2-3 раза, что способствовало большой смертности ее молоди в Балтийском море (Красовская, Науменко и др., 1987; Красовская, 1992). Численность молоди балтийской сельди колеблется в значительных пределах - от 0,98 до 200 экз./м3 (Красовская, Науменко и др., 1987). Среднемноголетняя величина составляет около 4,8 экз./м3.

Второй по численности планктофаг в Вислинском заливе - снеток Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas. Как и у молоди балтийской сельди, основными объектами питания снетка в Вислинском заливе служат веслоногие ракообразные, которые доминируют в составе зоопланктона. В периоды появления высокоурожайных поколений балтийской сельди в пищевых трактах снетка присутствовали нетрадиционные объекты, такие как нектобентические веслоногие ракообразные из подотряда Harpacticoida (Янченко, 1992). С молодью балтийской сельди у снетка складываются напряженные трофические отношения, которые достигали максимума (до 76%) в вечерние часы, ночью пищевая конкуренция между видами отсутствовала.

Молодь остальных видов рыб существенной роли в определении трофической конкуренции не играла в связи с незначительной численностью.

4.4.2. Питание планктонных беспозвоночных

Основные хищники в составе зоопланктона - L. kindti и C. pengoi. Это крупные хищные пелагические ветвистоусые ракообразные. По данным Э.Д. Мордухай-Болтовской (1958), излюбленной пищей лептодор служат мелкие кладоцеры, имеющие мягкие покровы. Это молодь босмин, дафний, цериодафнии. Крупные ракообразные и кладоцеры с плотными покровами (хидориды) в пищу лептодорами не используются. В кишечниках лептодор часто находят челюстные аппараты беспанцирных коловраток. Подобный способ добывания пищи и спектр питания отмечен и у церкопагисов (Мордухай-Болтовской и др., 1987). Будучи крупными планктонными хищниками (длина L. kindtii достигает 1 см, а C. pengoi 3-4 мм), эти виды могут нападать на ранних личинок рыб, повреждая их.

Другие хищные кладоцеры - E. nordmanni и P. polyphemoides, в основном, потребляют фитопланктон, инфузорий, яйца копепод. Потребление в пищу мезозоопланктона не отмечалось (Крылова, 1985). К тому же численность этих видов в Вислинском заливе низка.

4.4.3. Утилизация продукции зоопланктона

Для оценки величины использования продукции зоопланктона молодью рыб и хищными беспозвоночными необходимы сведения об их рационах и численности. Плотность личинок балтийской сельди в Вислинском заливе перед скатом в Балтийское море определялась с учетом объема профильтрованной воды орудием лова с постоянным раскрытием (Красовская, 1992, 1996). Рационы личинок балтийской сельди определяли по результатам экспериментальных работ К. Опалинского и К. Мациевской (Opalinski et al., 2005). В соответствии с полученными ими уравнениями баланса энергии, молодь балтийской сельди, промысловой длиной 50 мм и массой 70 мг потребляла 0,263 кал на один миллиграмм массы особи. При средней численности молоди 4,8 экз./м3, рацион балтийской сельди составил 86 кал/м3 в сутки (табл. 26).

Таблица 26. Средняя суточная продукция зоопланктона (Рр, кал/м3),

продукция «мирного» зоопланктона (См, кал/м3) и суточные рационы хищных планктонных беспозвоночных (Сх, кал/м3) и личинок балтийской сельди (Сл, кал/м3) (Науменко, 2007 а)

Параметр	Период	% от Рр
	IV-VII	IV-IX	IV-XII	IV-VII	IV-IX	IV-XII
Рм	123,7	140,1	83,9
Pp	166,3	179,3	113,5
Cх	42,6	39,2	29,7	34,4	28,0	35,4
Сл	86,5			52,0

В среднем молодью балтийской сельди в период нагула (апрель-июль) утилизировалось около 50% «реальной» продукции зоопланктона. Учитывая, что рацион хищных планктонных беспозвоночных составлял около 30% от продукции «мирного» зоопланктона, можно заключить, что в Вислинском заливе складываются напряженные отношения между планктофагами и хищными планктонными беспозвоночными. Изъятие более 60% продукции зоопланктона негативно сказывается на состоянии кормовой базы планктофагов и приводит к снижению показателей роста молоди балтийской сельди и других планктофагов (Красовская, Науменко и др., 1987; Янченко, 1992). Однако высокий водообмен с Балтийским морем способствует быстрому восстановлению количественных показателей зоопланктона и не позволяет снизиться его численности и биомассе до критических величин.

4.4.4. О возможности использования данных по кормовой базе для прогнозирования вылова рыбы

На основании данных по спектрам питания балтийской сельди и размерной структуры жертв был проведен регрессионный анализ с целью получения моделей, позволявших прогнозировать численность молоди балтийской сельди в заливе и ее кормовую базу. В качестве независимой переменной использовались среднемесячные и интегральные значения температуры и солености воды, а также численность молоди балтийской сельди в июне (Nc). В качестве зависимой переменной были использованы: биомасса Copepoda (Всop), продукция Copepoda (Рсop), численность коловраток в мае (NRV), численность младших стадий веслоногих ракообразных в мае (NсopV), биомасса и продукция кормового зоопланктона (Bzoo, Pzoo) в июне. В результате получена серия уравнений регрессии, которые могут быть использованы с прогностическими целями (табл. 27).

Таблица 27. Уравнения регрессии зависимости численности (N, тыс. экз./м3), биомассы (В, г/м3) и продукции (Р, кал/м3) зоопланктона от температуры (Т, °С) и солености (S, ‰) воды в Вислинском заливе (римскими цифрами у переменных указан месяц) (Науменко, 2007 а)

Уравнение регрессии	r±m
Nc=3595,4-454,5 ВcopV-189,1 ТV	0,44±0,40
Nc=21,0 ВcopVI+0,098 ТVI+11,45	0,89±0,15
Nc=0,30 РcopVI-0,543 ТVI-11,45	0,84±0,21
Nc=16,78-0,0067 NRV-0,0015 ТV	0,59±0,33
Nc=6,95 ТVI-156,25 Bzoo-61,25	0,78±0,28
Nc=1,389 ТVI-306,45 Рzoo-38,34	0,84±0,21
BV=3,82-1,34 TXI-II-0,02 SXI-II	-0,88±0,13
NV=868,00-125,00 TXI-II-125,00 TXI-II-89,40 SXI-II	-0,92±0,08
NRV=518,00-6,18 TXI-I-79,00 SXII-I	-0,85±0,16
NсopV=109,00-22,60 TXII-I-8,21 SXII-I	-0,85±0,16

Наиболее высокие коэффициенты корреляции получены для зависимостей между численностью молоди балтийской сельди в июне и количественными показателями июньского зоопланктона. Это определяется высокой пищевой активностью молоди рыб в тот период. Высокая корреляция между майским зоопланктоном и соленостью и температурой воды в осенне-зимний период связана, по-видимому, с условиями зимующей популяции животных. Уравнения дают возможность прогнозирования урожайности поколений балтийской сельди в раннем онтогенезе.

4.5. Трофическая сеть зоопланктона

Подробно принципы выделения трофических группировок в сообществе зоопланктона Вислинского залива изложены в ранее опубликованных работах (Науменко, 2000 а, 2007 а; Naumenko, 1999, 2002, 2007). По способу добывания пищи в зоопланктоне Вислинского залива, как и в Куршском, были выделены три трофические группировки: растительноядные, всеядные и хищники. По типу питания примерно 78% видов относятся к фильтраторам, 16% - к всеядным и 6% видов - хищники. Основную биомассу создавали всеядные виды (около 90% биомассы). Преобладали E. affinis, биомасса которых достигала 60% от общей биомассы.

Трофическая сеть сообщества зоопланктона в Вислинском заливе была простой и значительно варьировала как в сезонном, так и межгодовом аспектах. В мае, июне и августе замыкалась на главного хищника L. kindtii. В остальные месяцы (конец июня, июль и ноябрь) трофическая цепь значительно упрощалась и замыкалась на всеядные виды (Науменко, 200 а). В 2000 г. в сообществе зоопланктона появился новый вид - хищная кладоцера Cercopagis pengoi. Результатом явилось изменение трофической сети зоопланктона, в весенний период трофическая цепь стала замыкаться на двух главных хищников. Увеличилась сложность трофической сети, а также количество видов (Ns), трофических (Str) и потенциальных конкурентных (Sk) взаимодействий, число видов-каннибалов (Ncan), фильтраторов (Nph) и всеядных (Nom) количество циклических связей, когда один вид охотится на другой и наоборот (Ncycl), а также число главных хищников, которые в сообществе не потребляются (Ntop). Средний за вегетационный период коэффициент связности структуры сообщества зоопланктона Брайнда (Briand, 1983) снизился и составил 0,98 при среднемноголетнем значении 1,74 (таблица 28).

Таблица 28. Средние за вегетационный сезон показатели длины трофической цепи в сообществе зоопланктона Вислинского залива (Науменко, 2007 а, 2009)

Показатель	1980	1990	1991	2000	Средняя
Ns	9,1±1,1	5,4±1,9	4,4±1,5	11,3±2,3	7,6±1,7
Str	37,3±11,6	17,4±13,0	15,0±11,2	50,7±17,2	30,1±13,2
Sk	36,9±11,6	16,2±12,9	15,0±11,2	50,7±17,2	29,7±13,2
Nph	4,4±1,0	2,8±1,3	2,4±0,5	5,3±1,2	3,7±1,0
Nom	4,3±0,5	2,4±1,5	2,2±1,6	4,8±1,2	3,4±1,2
Ncan	4,7±0,8	2,4±1,5	2,2±1,6	4,7±4,7	3,5±1,3
Ncycl	4,4±2,6	2,2±1,5	1,6±1,5	7,8±6,3	4,0±3,5
Ntop	0,6±0,5	0,0±0,0	0,0±0,0	1,0±0,9	0,4±0,4
Cs	1,15±0,34	1,82±0,70	3,02±1,20	0,98±0,97	1,74±0,62
Кол-во проб зоопланктона	63	45	45	54	207

Новый хищник способствовал усложнению трофической сети в зоопланктоне и увеличению выносливости сообщества к внешним воздействиям (Naumenko, 1999 е; Науменко, 2007 а; Науменко, Телеш, 2008). Повышение выносливости сообществ к внешнему воздействию рядом авторов связывается со сложностью трофической сети (Briand et al., 1987; Sprules et al., 1988; Locke et al., 1997).

Произошло перераспределение потоков энергии через зоопланктон. Несмотря на то, что, как и до вселения церкопагисов, основной поток энергии в Вислинском заливе идет через веслоногих ракообразных (Науменко, 2004 б), в настоящее время поток энергии через ветвистоусых ракообразных значительно увеличился (Науменко, 2007 а). Итак, основной поток энергии через зоопланктон в Вислинском заливе направляется через всеядные виды в основном Copepoda (Rotifera - 50, Cladocera - 90 и Copepoda - 220 кал/м3 в сутки).

В Вислинском заливе наибольшее воздействие на показатели длины трофической сети оказывали содержание общего фосфора (R2=0,50-0,88), величина солености воды (R2=0,55-0,85) и хлорофилла «а» (R2=0,70-0,99) (Науменко, 2008 а).

Глава 5. Влияние видов-вселенцев на зоопланктон

В Вислинском заливе с настоящее время зарегистрирован 21 чужеродный вид из различных таксономических групп, которые проникли в залив в обозримом прошлом (Науменко, 2003; Крылов, Большагин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2001 а, 2004; Крылов, Большагин, Быченков, Думнич, Науменко и др., 2001 б; Орлова, Анцулевич, Ежова, Науменко, 2006). Из вселенцев в составе сообщества зоопланктона Вислинского залива следует отметить веслоногих ракообразных Acartia tonsa Dana (Rozanska, 1963; Науменко, 2000 б; Naumenko, 1999) и относительно недавних вселенцев - ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi (Науменко и др., 2000; Naumenko et al., 2000).

Если A. tonsa на состав и структуру зоопланктона Вислинского залива влияния не оказала, то C. pengoi вызвал перестройку сообщества (Науменко, 2001 а, 2007 б). Первое обнаружение C. pengoi в Вислинском заливе в пробах зоопланктона относится к 19 августа 1999 г., когда C pengoi был зафиксирован практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого пространства реки Преголи (Науменко и др., 2000).

Появление нового хищника вызвало изменения в таксономической, видовой и размерной структурах зоопланктона. Воздействие популяции C. pengoi на структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского залива было оценено по методу, основанному на соотношении рациона церкопагиса и продукции его потенциальных пищевых объектов (Телеш и др., 2001). Расчет выполняли по формуле:

I=(Ncerco/Nz) Ч (Ccerco/Phz) (4)

где I - мера воздействия (импакт) церкопагиса на сообщество зоопланктона (безразмерная величина, изменяющаяся в пределах от 0 до 1), Ncerco - численность C. pengoi (экз./м3), Nz - общая численность зоопланктона (экз./м3), Ccerco - рассчитанный суточный рацион C. pengoi (кал/м3 за сутки), Phz - суточная продукция нехищного зоопланктона, которым может питаться C. pengoi (кал/м3 за сутки) (Телеш и др., 2001).

Пресс хищного питания C. pengoi на сообщество зоопланктона оценивали в период максимальной численности вселенца. Основываясь на собственных и литературных данных, в качестве потенциальных жертв церкопагиса рассматривали всех нехищных ветвистоусых ракообразных, науплиев и копеподитов I-III стадий веслоногих ракообразных (Науменко, Телеш, 2008).

Численность рачков в период вселения изменялась от 30 до 310 экз./м3 и составляла в среднем 2% от общей численности и 10% от общей биомассы зоопланктона. Популяция была представлена особями с длиной тела от 1,00 до 2,75 мм. Основу популяции (более 50% ее численности) составляли ювенильные особи. Половая зрелость рачков обычно отмечалась при достижении ими длины тела 1,75 мм. Плодовитость изменялась от 6 до 20 яиц на самку. Количество гамогенетических самок было невелико - около 1% от общей численности популяции; большинство самок имели по 1 зимнему яйцу. Численность самцов была примерно такой же, как и гамогенетических самок.