Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море

Рис. 8. Место прикрепления биссусных нитей при агрегации мидий вокруг разных объектов.

Во второй серии экспериментов в качестве центров агрегации мидиям были предложены: живые S. rustica; S. rustica, заключенные в перфорированный цилиндр из оргстекла (объект не имеет свойств покровов живой асцидии, но выделяет ЭСП этого животного); чучела S. rustica (объект имеет те же физические свойства покровов, что и живая особь, но не выделяет во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности); пустой цилиндр в качестве контроля (объект не обладает никакими свойствами асцидии).

Полученные результаты (рис. 8) говорят о том, что определяющими в выборе мидий крепить биссус к телу асцидии Styela rustica являются физико-химические свойства покровов этого животного. Вещества, выделяемые асцидией во внешнюю среду, так же оказывают на этот выбор положительное воздействие, но в гораздо меньшей степени. Вся совокупность фактов, полученных в ходе экспериментов, и литературные данные о способности мидий «заякоривать» хищных улиток (Petraitis, 1987; Wayne, 1987; Day et. al., 1991; Davenport et al., 1996; Ishida, Iwasaki, 1999) позволяют предположить наличие у мидий неспецифической защитной реакции закрепления биссусом беспокоящих ее живых объектов. Она может быть направлена как на хищников, так и на конкурентов. Однако такой метод борьбы со Styela rustica эффективен только на горизонтальных поверхностях. Из-за способности асцидий резко сокращаться в ответ на прикосновение, на вертикальных поверхностях происходит сбрасывание мидий с субстрата.

Облегчающая, толерантная или ингибиторная сукцессия? Поскольку Styela rustica и Mytilus edulis достаточно эффективно препятствуют вселению конкурентов, смена этих доминантов обусловлена либо естественным отмиранием поселения, либо катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов. Это яркий пример ингибиторной сукцессии. Замена поселения другого долгоживущего вида, Hiatella arctica, на сообщество асцидий и губок, описанная В.В. Ошурковым (1985), может быть оценена как толерантная сукцессия, потому что определяется развитием конкурентов, которым H. arctica не в состоянии воспрепятствовать. Переход от «короткоживущих» организмов к «долгоживущим» осуществляется по типу облегчающей или толерантной сукцессий. Организмы предыдущей стадии либо подготавливают субстрат для успешного оседания личинок «долгоживущих» организмов, либо неспособны активно препятствовать их вселению и дальнейшему развитию. Таким образом, развитие сообществ обрастания в Белом море представляет собой комбинацию различных механизмов сукцессии, реализуемых на разных этапах его становления.

ГЛАВА 7. Стратегии видов обрастатателей

Общая схема развития обрастания в Белом море (рис. 5) предлагает целый ряд возможных сценариев. Очевидно, что ее прогностическая ценность невелика. Для того чтобы понять, почему данный вид занимает то или иное место в сукцессии и структуре сообществ обрастания, необходим иной подход, который видится через рассмотрение жизненных стратегий организмов, составляющих эти сообщества. Наиболее важно дать сравнительную биоценотическую характеристику массовым обрастателям, формирующим многолетние сообщества: Mytilus edulis, Hiatella arctica, Molgula citrina, Styela rustica, Halichondria panicea. Было выбрано несколько параметров, характеризующих биологические и аутэкологические особенности этих видов. Наряду с использованием литературных данных для выяснения многих характеристик были проведены специальные исследования. Оценена скорость роста в сообществах обрастания H. arctica (Халаман, 1993; Агатьева, Халаман, 2003). В ходе многолетнего эксперимента установлено, что продолжительность жизни Styela rustica в Белом море составляет не менее 7 лет но, по-видимому, не более 10. Линейный рост этого животного (L_comb, мм) в сообществах обрастания наилучшим образом описывается уравнением Гомперца:

, где

L_?=20.74, k=0.68, t₀=2.72, R²=0.96.

Эксперименты по выживаемости асцидий этого вида в воде пониженной солености показали, что без предварительной акклимации S. rustica переносит падение солености до 15‰ (Халаман, Исаков, 2002). Был установлен соленостный толерантный диапазон (14 - 40 ‰) для Hiatella arctica (Филиппов и др., 2003; Комендантов и др., 2006). Исследована вододвигательная активность организмов - обрастателей (Лезин, Халаман, 2005, 2007; Лезин и др., 2006). Наиболее мощные фильтрационные потоки создает губка H. panicea, из солитарных организмов - M. edulis. Мидиям несколько уступает S. rustica. Самая слабая вододвигательная активность из тестированных видов отмечена у Hiatella arctica (рис. 9).

Рис. 9. Линии регрессии, описывающие зависимости вододвигательной активности основных фильтраторов беломорских сообществ обрастания от массы тела.

Для указанных видов каждый из параметров был оценен с позиции триангулярной системы Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1979; Василевич, 1987; Работнов, 1993; Романовский, 1998 и др.) (табл.). Наличие, отсутствие или средняя степень выраженности того или иного признака давали один балл к виолентности (C), эксплерентности (R) или патиентности (S) вида. Если данная характеристика присуща сразу двум стратегиям, то к каждой из них приписывалось по одному баллу. Баллы, набранные видом по каждой стратегии, суммировались. Эти данные послужили координатами, описывающими положение вида в системе трех основных стратегий (рис. 10).

Виды, формирующие многолетние сообщества обрастания, не являются «чистыми» представителями R, C или S - стратегий (рис. 10).

Molgula citrina обладает наиболее выраженными эксплерентными свойствами, хотя низкая плодовитость не соответствуют R-стратегии. Вместе с тем позиция этой асцидии в сообществах обрастания вполне укладывается в роль эксплерента, поскольку M. citrina - типичный представитель фазы «короткоживущих» организмов, а в многолетних сообществах - только субдоминант, а чаще всего - третьестепенный вид, эпибионт.

Hiatella arctica - демонстрирует свойства биоценотического патиента. Как и положено такому организму, этот моллюск всегда присутствует в обрастаниях, как один из наиболее значимых субдоминантов, но, практически, никогда не занимает лидирующего положения в сообществе.

Таблица. Некоторые характеристики организмов - обрастателей.

Примечание: + - высокое значение, - - низкое значение, +/- умеренное значение; C - свойство виолента; S - свойство патиента; R - свойство эксплерента.

Halichondria panicea сочетает в себе черты виолента и эксплерента. С одной стороны, это высоко конкурентоспособный вид, но с другой, обладающий сезонным характером развития, а потому не способный надолго удерживать за собой субстрат. Распределение H. panicea крайне мозаично, но на тех участках, где она присутствует, губка подавляет все остальные седентарные организмы.

Mytilus edulis и Styela rustica могут быть названы виолентами. При этом способы достижения биоценотического успеха у этих двух видов различны. Мидия - вид пластичный, обладающий помимо виолентных некоторыми патиентыми и эксплерентными свойствами (рис. 10). Будучи видом эврибионтным, в нестабильных условиях среды (перепады температуры и солености) этот моллюск получает преимущество. S. rustica обладает ярко выраженными виолентными свойствами, однако ее высокая конкурентная способность проявляется в достаточно узком диапазоне относительно стабильных абиотических условий.

Стратегии выше перечисленных видов были определены на основании биологических и аутэкологических особенностей этих организмов без привлечения сведений о развитии сообществ обрастания и роли данных животных в сукцессии. Однако полученные характеристики хорошо совпали с реальным положением этих организмов в структуре сообществ обрастания и сукцессионной серии. Следовательно, система Раменского-Грайма, разработанная для наземных растений, вполне может быть приложима к эпибентосным морским сообществам, иметь прогностическое значение при анализе их структуры и развития. Тормозом для широкого применения этого подхода в гидробиологии служит недостаток аутэкологических данных, не позволяющий достаточно полно описать стратегии многих видов.

Рис. 10. Положение видов в C, R, S - координатах. По осям отложено количество баллов в % от максимально возможного.

Проверка патиентности двустворчатого моллюска Hiatella arctica была проведена для того, чтобы оценить корректность данной этому животному характеристики и дополнительно проверить применимость системы Раменского-Грайма к морским эпибентосным организмам. Существует представление о том, что у патиентов наблюдается несовпадение физиологического и биоценотического оптимумов. (Лопатин, 1963; Василевич, 1987). Поэтому необходимо было сравнить эти два параметра у H. arctica, обитающих в беломорских обрастаниях. Биомасса поселения и ранг обилия животного в сообществе отражают биоценотический успех вида. Для оценки физиологического статуса организма была выбрана флуктуирующая асимметрия (FA) раковины моллюсков, то есть уровень случайных отклонений от ожидаемой билатеральной симметрии. Этот показатель применяется для «измерения» стабильности развития, которая в свою очередь считается индикатором физиологического статуса особей в популяции и наличия стрессовых воздействий (Palmer, Strobeck, 1992; Graham et al., 1993; Palmer, 1996; Mшller, 1997; Lajus, 2001 и др.).

Материалом для данной работы послужили образцы обрастаний и особи H. arctica, собранные с разных искусственных субстратов мидиевых марихозяйств и экспериментальных установок. Для расчета флуктуирующей асимметрии были использованы массы правой и левой створок раковины. В ходе исследования выяснилось, что правая створка этого моллюска обычно несколько тяжелее и больше по размерам, чем левая (Khalaman, 2005), то есть раковина слегка неравностворчатая, обладает направленной асимметрией (DA). Для корректной оценки FA у организмов, имеющих направленную асимметрию, автором был разработан оригинальный математический метод расчетов, основанный на анализе отклонений эмпирических значений одного из парных признаков от теоретически предсказанного значения при данном уровне DA (Khalaman, 2005).

Оказалось, что флуктуирующая асимметрия в поселениях H. arctica тем выше, чем больше биомасса моллюска (рис. 11). По всей видимости, в сообществах обрастания из-за конкуренции со стороны Mytilus edulis и Styela rustica H. arctica имеет ограниченный доступ к ресурсам (пища, свободное пространство). Это обстоятельство позволяет поддерживать высокий физиологический статус особей (низкий уровень FA) только при невысоких плотности и биомассе поселения H. arctica. Если обилие H. arctica возрастает, возрастает и конкуренция (прежде всего внутривидовая) за ограниченные ресурсы, что приводит к снижению физиологического статуса организмов (повышение FA). Таким образом, высокий уровень FA есть «плата» за биоценотический успех.

Рис. 11. Соотношение между уровнем флуктуирующей асимметрии (FA) и биомассой особей в поселениях H. arctica. По: Khalaman, 2005 с изменениями.

Вместе с тем, на двух станциях, где биомасса H. arctica была особенно высока, FA раковин моллюсков имела низкие значения (рис. 11). Здесь низкий уровень FA обеспечен редким случаем отсутствия конкурентов, то есть большим объемом доступного ресурса. Фактически эти станции, в отличие от остальных, представляли собой монопоселения H. arctica. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о несовпадении физиологического и биоценотического максимумов у H. arctica, то есть подтверждают наличие у этого вида стратегии биоценотического патиента.

ГЛАВА 8. Сопутствующие виды в сообществах обрастания

Распределение сопутствующих видов и их связь с доминирующим седентарным видом, образующим основу оброста. Сообщество обрастания, образованное Mytilus edulis, - один из хорошо очерченных биоценозов, в котором мидия является эдификатором среды и доминантом консорции. В таком сообществе межвидовые связи между доминантом и сопутствующими ему видами должны проявляться достаточно ярко, в частности, совпадать агрегации животных. Было исследовано 4 субстрата (ленты капроновой дели) с мидиевым обрастанием и один, на котором верхнюю его половину занимало мидиевое сообщество, а нижнюю - сообщество Styela rustica.

В обрастаниях протяженных субстратов агрегации животных, имеющих размеры сравнимые с диаметром субстрата, оказываются как бы спроецированными на одну ось. Если на графике по оси абсцисс отложить длину субстрата, а по оси ординат - биомассу животных в следующих друг за другом пробах, то полученные ряды выглядят как более или менее правильные синусоидальные кривые. Они отражают агрегированное распределение животных и могут быть исследованы с помощью анализа временных рядов. Проведенный анализ не выявил устойчивых связей между основными трендами и флуктуациями биомасс мидий и таких массовых видов как Hiatella arctica и полихеты Nereis pelagica. Только между трендами биомасс другой эррантной полихеты Harmotoё imbricata и мидий на всех исследованных субстратах была отмечена положительная корреляция (от +0.62 до +0.85), а также наблюдалось регулярное совпадение агрегаций этих животных.

На субстрате, имевшем смешанное, мидиево-асцидиевое обрастание распределение большинства массовых представителей ассоциированной фауны, практически, не зависело от того, какой из видов доминировал. Однако, основной тренд биомасс H. imbricata был положительно скоррелирован с трендом диаметра друз, образованных мидиями или асцидиями (r=+0.66), совпадали агрегации H. imbricata и циклические изменения диаметра друз (r=+0.68). Такие корреляции объясняются, по-видимому, тем, что H. imbricata обитает преимущественно на поверхности оброста. Совпадение агрегаций этой полихеты с агрегациями мидий, на субстратах, имевших только мидиевое обрастание, вызвано той же причиной.

Напротив, Nereis pelagica обычно держится внутри оброста. Для животного, ведущего подобный образ жизни, существенным будет объем свободного пространства в друзах. Это подтверждается высокой отрицательной корреляцией основного тренда биомассы N. pelagica и тренда значений индекса V/D (отношение объема седентарных организмов к диаметру оброста) (r=-0.90). Сокращение внутреннего объема в друзах приводит к уменьшению присутствия N. pelagica.

На примере H. imbricata и N. pelagica видно, что обилие того или иного представителя ассоциированной фауны скоррелировано не с каким бы то ни было конкретным видом доминантом, а с показателями организации пространства. Для сопутствующих видов не важно кто модифицирует среду обитания, а важно то, как это сделано.

Рис. 12. Соответствие между циклическими составляющими флуктуаций биомасс хищника и потенциальной жертвы. A - Совпадение агрегаций полихеты Harmothoё imbricata и амфиподы Corophium bonelli; B - совпадение агрегаций Asterias rubens и двустворчатого моллюска Hiatella arctica. По оси абсцисс - длина субстрата в дм. По оси ординат - значения биомасс после компонентной фильтрации в % от максимального значения биомассы данного вида в данной серии проб. По: Халаман, 1989 с изменениями.

Тем не менее, в рассматриваемых обрастаниях есть виды, встречающиеся преимущественно в каком-либо одном, мидиевом или асцидиевом сообществе. Характерным представителем мидиевого обрастания является седентарная полихета Neoamphitrite figulus. Амфипода Corophium bonelli и асцидия Molgula citrina, напротив, предпочитают сообщество Styela rustica. Однако такая приуроченность справедлива для относительно молодых мидиевых обрастаний, какие и были использованы в исследовании. В более старых сообществах M. citrina присутствует как эпибионт, а C. bonelli встречается среди водорослей и гидроидов, покрывающих створки мидий.

Одинаковый характер пространственных распределений был выявлен у хищников и их потенциальных жертв. Хорошее совпадение агрегаций наблюдалось у Harmothoё imbricata и Corophium bonelli (r=+0.60), Asterias rubens и Hiatella arctica (r=+0.72) (рис. 12). Амфиподы считаются излюбленной пищей H. imbricata (Стрельцов, 1966), а небольшие размеры A. rubens, обитавших на исследованных субстратах, позволяли им питаться H. arctica, но не гораздо более крупными мидиями.

Многолетняя динамика массовых видов ассоциированной фауны в сообществах обрастания была исследована на примере изменения плотностей поселений наиболее массовых видов полихет, обитающих в сообществах обрастания в Белом море. Материалом послужили данные ежегодных гидробиологических сборов, проводимых автором с 1984 по 2005 гг. В последние 9 лет отмечена нарастающая экспансия Lepidonotus squamatus. В 1987 - 1998 гг. в сообществах обрастания наблюдался существенный подъем числа видов и плотностей поселений представителей сем. Terebellidae. Это повышение совпало с депрессией поселений относительно крупных эррантных полихет: Nereis pelagica, Harmothoe imbricata и Lepidonotus squamatus. По-видимому, именно немногочисленность хищников позволило седентарным полихетам успешно заселить искусственные субстраты и существовать здесь некоторое время.

Практически, у всех исследованных видов отмечены циклические изменения плотностей поселения. Для большинства полихет (Nereis pelagica, Harmothoe imbricata, Eulalia viridis, Neoamphitrite figulus) длина периода таких циклов составляет 11 - 14 лет. Реже (Lepidonotus squamatus и Amphitrite cirrata) встречаются более короткие, 7-8 лет, или (Nereimyra punctata и Capitella capitata) более длительные, около 20 лет, циклы. Периодические изменения обилия полихет не удалось связать с многолетними флуктуациями средних летних температур поверхностного слоя воды. По-видимому, динамика обилия полихет имеет характер автогенных колебаний и связана с регуляцией численности в популяциях этих видов.

ГЛАВА 9. СТАТУС сообществ ОБРАСТАНИя (вопросы Терминологии)

Существующая на сегодняшний день классификация основных экологических групп гидробионтов смешивает два принципа: экоморфологию организмов и топологию водоема, что приводит к трудностям в определении отношений между бентосом и сообществами обрастания. Некоторые исследователи выделяют обрастания в отдельную группировку внутри бентоса или даже придают ей такой же самостоятельный статус как у планктона или бентоса (Резниченко, 1978; Протасов, 1982; Серавин, 1985; Раилкин, 1998; Звягинцев, 2005). Однако для такого членения не выполняется основное необходимое условие - уникальность видового состава. Обрастания всегда есть дериват бентоса. Все особенности сообществ обрастания, отличающие их от аналогичного населения бентали, определяются топологией и свойствами субстрата, относительно коротким временем его экспозиции и гидрологическими условиями, в которых развивается обрастание. Между сообществами бентоса и обрастания существует континуум как в пространстве (вдоль градиента абиотических факторов внешней среды), так и во времени (вдоль сукцессионной серии). Часто такой континуум бывает разорван из-за значительной удаленности субстрата, на котором развивается обрастание, от дна водоема и постоянными экстремальными воздействиями, нарушающими или тормозящими развитие сообществ обрастания. Таким образом, прибрежные обрастания есть ни что иное, как бентос, формирующийся в специфических условиях. Особое явление представляют собой так называемые океанические обрастания, образованные уникальной фауной. Однако океанические обрастания эволюционно и экологически связаны с прибрежным обрастанием и бентосом.

Предлагается следующее определение: обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Этот раздел диссертации посвящен обзору основных результатов работы и некоторым практическим рекомендациям. Полученные данные говорят о том, что особое внимание при организации мидиевых хозяйств следует уделять гидрологическим характеристикам используемой акватории: глубине расположения летнего термоклина и особенностям течений. Зоной «гарантированного» культивирования мидий в Белом море следует считать диапазон глубин от 0 до 1 - 1.5 м, хотя при определенных условиях она может простираться глубже. Автор не отрицает возможности существования марикультуры мидий на Белом море. Однако бытующее представление о том, что успех выращивания мидий всегда надежно гарантирован избыточным количеством личинок этого животного в планктоне и неизбежным его доминированием в сообществах обрастания (Кулаковский, 2000), не соответствует истине.

ВЫВОДЫ

1. На глубинах от 0 до 5 м в Белом море формируются два основных многолетних сообщества обрастания, образованных «долгоживущими» видами: двустворчатым моллюском Mytilus edulis или одиночной асцидией Styela rustica. Первое из них тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивной гидродинамикой, второе располагается несколько глубже и занимает области с умеренным водообменом. Зоны распространения обоих сообществ в значительной степени перекрываются.

2. Ни одно из сообществ, которое может формироваться при развитии макрообрастания в Белом море, не является строго обязательной стадией сукцессии. При определенных условиях возможно выпадение любой из них или не достижение соответствующего состояния из-за остановки сукцессии на более ранних стадиях.

3. Развитие макрообрастания в бореальных водах состоит из двух основных фаз: 1. сообщества «быстрорастущих/короткоживущих» организмов и 2. сообщества «долгоживущих» организмов. Каждая из них может включать в себя до нескольких стадий (сообществ). Сукцессия обрастания демонстрирует только одну общую закономерность. В отсутствии внешних катастрофических нарушений развитие идет по пути от короткоживущих к долгоживущим видам.

4. Сукцессионная теория описывает переход между разными фазами, тогда как гипотеза о множестве стабильных состояний применима для процессов, происходящих в пределах одной фазы.

5. В определенных гидрологических условиях между «долгоживущими» организмами устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене поселений долгоживущих видов, что обусловлено цикличностью развития и отсутствием ежегодного пополнения молодью поселения сменяемого вида. Регулярность смен может нарушаться межгодовыми климатическими флуктуациями и катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов.

6. Переход от «короткоживущих» видов к «долгоживущим» осуществляется путем облегчающей или толерантной сукцессии, а смена одного «долгоживущего» вида другим - по принципу ингибиторной или толерантной. Скорость ингибиторной сукцессии определяется продолжительностью существования поселения сменяемого вида, которая, в свою очередь, зависит от средней продолжительностью жизни особей и частоты катастрофических нарушений. При среднем сроке существования поселений «долгоживущих» видов в Белом море от 5 до 10 лет сукцессионные изменения на данной фазе развития обрастания могут длиться десятилетиями.

7. В сообществах обрастания, формирующихся в Белом море, между «долгоживущими» организмами устанавливаются отношения, при которых внутривидовая конкуренция может быть более значимой, чем межвидовая. Среди механизмов межвидовой конкуренции имеет место аллелопатия и поведенческие реакции.

8. На основании аутэкологических особенностей, организмы - обрастатели могут быть классифицированы в триангулярной системе Раменского-Грайма. Полученные характеристики хорошо совпадают с реальным положением, которое занимает тот или иной вид в структуре и сукцессии сообществ обрастания. Доминанты многолетних обрастаний - виоленты Mytilus edulis и Styela rustica, субдоминант - патиент Hiatella arctica, пионерный вид и эпибионт - эксплерент Molgula citrina. Система Раменского-Грайма может быть с успехом использована для описания структуры и предсказания развития сообществ обрастания.

9. Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних обрастаниях в пределах одних и тех же абиотических условий определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, и в гораздо меньшей степени видовой принадлежностью доминанта сообщества.

10. Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в сообществах обрастания не стабилен во времени. Причиной этого служат многолетние периодические флуктуации численности отдельных видов, в частности, полихет.

11. Нет никаких биологических оснований выделять прибрежные обрастания в отдельную категорию того же ранга как планктон или бентос. Обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах, в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ

1. Агатьева Н.А., Халаман В.В. Рост двустворчатых моллюсков Hiatella arctica L. на разных глубинах в Белом море // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. 2003. Вып. 4 (№27). С. 54-56.

2. Кулаковский Э.Е., Сухотин А.А., Халаман В.В. Формирование поселений беломорских мидий в условиях марикультуры в разных районах губы Чупа (Кандалакшский залив) // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 24-41.

3. Лезин П.А., Агатьева Н.А., Халаман В.В. Сравнительное исследование вододвигательной активности некоторых животных - обрастателей из Белого моря // Биол. моря. 2006. Т. 32. №4. С. 286-290.

4. Лезин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусообразования у беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некоторых гидробионтов // Биол. моря, 2007. Т.33. №1. С. 62-64.

5. Морозова М.В., Максимович Н.В., Халаман В.В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море. // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология. 2000. Вып. 2 (№11). С. 8-11.

6. Филиппов А.А., Комендантов А.Ю., Халаман В.В. Адаптивные способности беломорского моллюска Hiatella arctica к изменению солености среды обитания // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №8. С. 913-918.

7. Халаман В.В. Некоторые особенности распределения видов, сопутствующих Mytilus edulis L. в биоценозах обрастания искусственных субстратов марикультуры мидии // Экологические исследования донных организмов Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. С. 131-136.

8. Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 203. С. 34-45.

9. Халаман В.В. Фауна полихет на искусственных субстратах мидиевых хозяйств в Белом море // Исслед. фауны морей. 1992. Т.43(51). С. 172-176.

10. Халаман. В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №1. С. 58 - 73.

11. Халаман. В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 4. С. 268-278.

12. Халаман. В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств в Белом море // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 6. С. 399-406.

13. Халаман В.В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря // Биол. моря. 2005. Т. 31, № 6. С. 406-413.

14. Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных - обрастателей на оседание и метаморфоз личинок Styela rustica (Ascidiae) // Биол. моря. 2008. Т. 34. №3. С. 200-204.

15. Халаман В.В., Исаков А.В. Выживаемость беломорской асцидии Styela rustica L. в условиях пониженной солености // Вестник СПбГУ. 2002. Сер. 3, вып. 4. № 27. С. 91-95.

16. Халаман В.В., Комендантов А.Ю. Взаимное влияние видов-обрастателей Mytilus edulis, Styela rustica и Hiatella arctica из Белого моря на их выживаемость и скорость роста // Биол. моря. 2007. Т. 33. №3. С. 176-181.

17. Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование сообщества макрообрастания на искусственных субстратах в условиях мидиевой марикультуры на Белом море // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 83-100.

18. Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.

19. Халаман В.В., Лезин П.А., Галицкая А.Д. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование у мидии Mytilus edulis (Bivalvia: Mytilidae) // Биол. моря. 2008. Т. 34. №2. С. 96-102.

20. Khalaman V.V. Testing the hypothesis of tolerance strategies in Hiatella arctica L. (MOLLUSCA: BIVALVIA) // Helgoland Mar. Res. 2005. V. 59. N3. P. 187-195.

Размещено на Allbest.ru