Особенности репродукции видов семейства pinaceae lindl. в условиях Северо-Запада таежной зоны России (на примере Карелии)

В третью группу входят 5 древостоев ели финской, растущих в центральной части Карелии (Сумпосад, Попов Порог, Поросозеро, Лендеры, Петрозаводск). Интересно, что с полным основанием в эту группу можно включить и древостой из Ленинградской области (Подпорожье). Значение показателя Махаланобиса внутри этой группы показывает, что древостои этой группы генетически достаточно близки друг другу.

На уникальность претендуют 4 древостоя (Кестеньга, Гомсельга, Пуйккола, Верхние Важины), значение ОРМ которых велики как между собой, так и с древостоями первых трех групп. Кестеньгский древостой - самый северный из исследуемых древостоев ели финской. Древостой возле д.Пуйккола имеет небольшое значение ОРМ с вытегорским древостоем ели, но в то время как вытегорский древостой генетически близок заонежской группе популяций ели, пуйккольский древостой генетически находится достаточно далеко от древостоев данной группы. Не исключено, что пуйккольский древостой является представителем еще одной юго-западной группы популяций ели финской.

Обособленность двух древостоев ели финской возле д. Гомсельга и д. Верхние Важины в настоящее время трудно объяснима. По своему расположению эти древостои должны быть отнесены к центральной группе популяций. Не исключено, что гомсельгский и верхне-важинский древостои ели финской являются локальными популяциями, причиной уникальности которых могут быть какие-то особенные условия произрастания, например, характер горных пород, на которых формируются местные почвы.

При расчете обобщенного расстояния Махаланобиса для сосны обыкновенной учитывались следующие пять признаков: длина шишки, длина семени с крылаткой, вес шишки, вес 1000 семян и коэффициент формы шишки (отношение длины к диаметру в самой широкой части шишки). Результаты расчета показывают, что кестеньгский и вытегорский древостои сосны обыкновенной, также как белорусский и башкирский генетически далеки как друг от друга, так и от других древостоев. Достаточно отчетливо выделяется большая группа древостоев, которые, по всей вероятности, относятся к одной группе популяций сосны. В нее входит подавляющее большинство карельских древостоев (12 из 13), а также древостои из Мурманской (Кандалакша) и Архангельской (Плесецк) областей.

Семенной материал для электрофоретического исследования был собран из семи древостоев ели финской (Кестеньга, Калевала, Лендеры, Пялъма, Лоймола, Плесецк и Вытегра) и десяти - сосны обыкновенной (Амбарный, Кемь, Муезерка, Пяозеро, Костомукша, Пудож, Вилга, Сортавала, Подпорожье и Вытегра). Средние показатели генетической изменчивости для этих мест, полученные при анализе результатов электрофореза изоферментов, показаны в табл.8.

Таблица 8 - Генетическая характеристика популяций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии

Примечание: А - среднее число аллелей на локус, Не - ожидаемая гетерозиготность, Р - доля полиморфных локусов, Gst - относительный показатель межпопуляционного генного разнообразия и D - генетическое расстояние по Нею.

Среднее число аллелей на локус в древостоях ели финской составляет 1,95, более 97% всей изменчивости приходится на внутрипопуляционную изменчивость и только 2,5% - на межпопуляционную. Этот факт, а также то, что генетическая дистанция между популяциями не превышает 0,023, указывает на близкое генетическое родство исследованных древостоев ели. Обособленным оказался только кестеньгский древостой.

Сравнение полученных результатов и данных литературы показало, что можно констатировать некоторое понижение генетического разнообразия популяций сосны обыкновенной и ели финской в северо-западной части их ареалов. Среднее генетическое расстояние между выборками сосны обыкновенной равно 0,013, т.е. составляет величину, характерную для близко расположенных популяций. Однако при попарном сравнении выборок эта величина изменяется от 0,002 до 0,032. Наиболее близкие пары: Пудож-Подпорожье, Пяозеро-Муезерка, Кемь-Костомукша, Кемь-Муезерка, Пудож-Пяозеро, Пяозеро-Подпорожье. Близкое генетическое расстояние между четырьмя первыми парами можно объяснить соседним географическим расположением пунктов; генетическую близость между Пяозером и Пудожем и, особенно, Пяозером и Подпорожьем с этой точки зрения объяснить трудно. Вероятно, эта близость отражает характер расселения сосны обыкновенной в послеледниковый период, и, отчасти, сходность экологических условий произрастания.

Установление генетических особенностей древостоев, пространственной дифференциации ареалов лесообразующих видов имеет практическое значение при выделении генетических резерватов, лесосеменных районов и зон. Согласно действующему в настоящее время "Лесосеменному районированию основных лесообразующих пород СССР" (М.1982), на территории Карелии выделено два совпадающих для сосны и ели лесосеменных района, граница между которыми проходит на широте Медвежьегорска. Наши данные свидетельствуют в пользу необходимости совершенствования лесосеменного районирования в Карелии, особенно для ели финской. Установленная нами пространственная дифференциация этого вида ели в северо-западной части ее ареала не совпадает с границами официально утвержденных лесосеменных районов данной породы.

Заключение

Проведенные многолетние исследования репродукции хвойных растений таежной зоны северо-запада России позволили получить результаты, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. Большое теоретическое значение имеют данные по эмбриологии хвойных растений. В практике лесного хозяйства могут быть использованы результаты изучения урожайности шишек и семян хвойных растений, а также данные по качеству семян и пыльцы. Практическое значение имеют результаты проведенного впервые изучения внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской в Карелии.

Впервые для условий Карелии прослежена ритмика эмбриологических процессов у ели сизой, ели колючей и лиственницы сибирской. Подобные исследования ели колючей были проведены впервые в мире. Обнаружены разного рода аномалии, которые могут приводить к снижению качества семян.

Выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов морфогенеза репродуктивных органов разные виды хвойных растений значительно отличаются. Особенностью лиственницы сибирской является раннее прохождение мейоза в микроспороцитах весной, когда средняя суточная температура воздуха едва превысит 0є С. Под влиянием неблагоприятных погодных условий у лиственницы сибирской наблюдаются различные аномалии в микроспорогенезе, следствием которых является низкое качество пыльцы, которое негативно отражается на качестве семян.

В общем, природно-климатические условия Карелии не создают особых препятствий для нормальной репродукции изученных видов хвойных растений и создание объектов постоянной семенной базы перспективных интродуцентов не имеет в этом отношении ограничений.

Результаты электронно-микроскопического изучения хвойных растений, имеют важное общебиологическое значение. Впервые на примере нескольких видов сем. Сосновых прослежены не отдельные, а все основные эмбриологические процессы. Вскрыты новые закономерности и обнаружены новые особенности этих процессов. Подтверждена гипотеза о спорангиальном происхождении нуцеллуса семяпочки у хвойных растений. Статус ткани как анатомической структуры, состоящей из клеток, однородных по строению, происхождению и выполняемым функциям, был установлен для тапетума и средних слоев стенки микроспорангия.

Особенно ценными для теоретической биологии являются сведения по генезису клеточных органелл в неоцитоплазме проэмбрио, их преемственности. Дегенерация пластид в зрелой яйцеклетке хвойных растений означает, что у этих растений пластиды должны быть привнесены в цитоплазму зиготы с цитоплазмой спермия. В пользу данного заключения свидетельствует и сходство строения пластид в неоцитоплазме проэмбрио и в цитоплазме спермиогенной клетки. Новообразования органелл типа пластид и митохондрий, по данным электронной микроскопии, не происходит ни на одном из этапов репродуктивного цикла. Увеличение количества пластид и митохондрий в клетке происходит путем их деления.

Исследование популяционной структуры сосновых и еловых лесов Карелии является первой попыткой решения этой проблемы. Полученные данные пока не позволяют сделать окончательный вывод о тенденции расселения сосны обыкновенной и ели финской в Карелии. Для этого необходимы дополнительные специальные исследования и сопоставление их результатов с палеоботаническими данными. Результаты подобных исследований необходимы для обоснования мер по сохранению генофонда сосны обыкновенной и ели финской в регионе.

На основании проведенных исследований и анализа полученных оригинальных данных представляется возможным сделать следующие выводы:

1. Наиболее важной в развитии вегетативных почек хвойных растений является фаза, которая начинается после периода заложения кроющих чешуй; именно в этот период происходит детерминация почек, возникает готовность к развитию их по генеративному пути. Критический период в развитии почек лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наступает в конце июня-начале июля.

2. Прослежена ритмика эмбриологических процессов у ели сизой (канадской) и ели колючей, а также уточнены сроки прохождения микроспорогенеза и гаметогенеза у лиственницы сибирской. Выявлено, что по срокам прохождения отдельных эмбриологических процессов эти виды значительно отличаются. Природно-климатические условия Карелии не создают препятствии для нормальной половой репродукции ели сизой и ели колючей.

3. В ходе микроспорогенеза и развития пыльцы у изученных видов рода Ель не выявлено значительных нарушений или отклонений от нормы. Качество пыльцы высокое.

4. В женской генеративной сфере и в ходе эмбриогенеза у ели сизой и ели колючей разного рода отклонения встречаются чаще, чем норма. Главными формами аномалий являются дегенерация женского гаметофита на свободноядерной стадии и деструкция архегониев на стадии проэмбриогенеза, вызванные двумя основными причинами: первая - недостаточным опылением, вторая - самоопылением.

5. У лиственницы сибирской, интродуцированной в Карелии, пустые семена, даже в наиболее благоприятные годы, составляют более 50 %. Причиной низкого качества семян этого вида хвойных растений является недостаточность опыления, а также влияние так называемого генетического груза.

6. Повышение температуры воздуха (путем покрытия растений полиэтиленовой пленкой) и повышенная концентрация углекислого газа стимулируют заложение макростробилов у сосны обыкновенной.

7. Урожай семян у ели финской колеблется в значительных пределах в зависимости от типа лесного сообщества, густоты древостоя и его состава. Изреживание древостоя приводит к повышению урожая семян ели финской за счет увеличения числа деревьев, несущих репродуктивные органы.

8. Загрязнение атмосферы поллютантами заметно влияют на репродуктивную способность деревьев ели финской, снижая средний вес шишек и выход семян из одной шишки. Ухудшается также качество (всхожесть) семян.

9. В ходе электронно-микроскопического исследования хвойных растений доказан спорный вопрос о происхождении выстилающего слоя стенки микроспорангия образуется из первичных спорогенных клеток. Открыты типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной; установлена природа крупных включений в архегониях представителей сем. Сосновых.

10. Сосновые и еловые леса Карелии образованы близкородственными популяциями сосны обыкновенной и ели финской. На севере исследованного региона древостои этих видов хвойных растений обнаружили генетическое различие от других районов, которое не выходят на надпопуляционный уровень.

Установленные закономерности в репродукции аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae , произрастающих в Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций:

1. Ель сизую, ель колючую и лиственницу сибирскую можно вводить в лесные культурценозы на северо-западе таежной зоны России. Изучение репродукции этих интродуцированных видов хвойных растений показало, что природно-климатические условия региона не создают препятствий для их успешного семенного размножения.

2. Рациональная организация заготовки шишек ели финской в урожайные годы позволяет создать в Карелии необходимый для лесокультурных работ запас семян данного вида хвойных растений.

3. Изученные показатели семенной продуктивности и качества семян у хвойных растений следует использовать как дополнительный критерий в мониторинге степени загрязнения окружающей среды.

4. Биохимический тест на запасной белок можно использовать в качестве метода определения жизнеспособности пыльцы у лиственницы сибирской.

5. На крайнем северо-западе региона необходимо создать для сосны обыкновенной и ели финской дополнительный лесосеменной подрайон.

Основные публикации по теме диссертации

1. Козубов Г. М., Тренин В. В., Тихова М. А., Кондратьева В. П. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). - Л.: Наука, 1982 - 104 с.

2. Тренин В. В. Цитоэмбриология лиственницы. - Л.: Наука, 1986. - 88 с.

3. Тренин В. В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 152 с.

4. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Генетика лесных древесных пород // Петрозаводск: Издательство Петрозаводского государственного университета,2000.-340 с.

5. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. Учебник. - М.: «Логос», 2002. - 520 с.

Публикации в изданиях по перечню ВАК

6. Тренин В. В. Ультраструктура спорогенных клеток микроспорангия Ginkgo biloba // Ботан. журн. Т. 66. № 2. 1981. - С. 275-277.

7. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспорангиях некоторых голосеменных // Цитология. - 1981. Т. 23. № 10. - С. 1217.

8. Тренин В. В., Ганюшкин Е. В. Развитие женских стробилов лиственницы сибирской в южной Карелии // Лесоведение. - 1982. № 5. - С. 68 - 72.

9. Тренин В. В., Чернобровкина Н. П. Эмбриогенез и качество семян в культурах лиственницы сибирской // Лесоведение. - 1984. № 2. - С. 84 - 88.

10. Тренин В. В. Ультраструктура тапетума микроспорангия Larix sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. - 1984. т. 69. № 3. - С. 383 - 388.

11. Тренин В. В., Кищенко Т. И. Мейоз и развитие пыльцы у ели в условиях интродукции // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 1993. № 5-6. - С. 19 - 22

12. Тренин В. В. Проблемная ситуация в лесовосстановлении // Лесн. хозяйство. - 2001. № 5. - С. 7.

13. Кищенко Т. И., Тренин В. В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Ботан. журн. - 2002. Т. 87. № 5 - С. 62 - 67.

Публикации в других изданиях

14. Козубов Г. М., Тренин В. В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Половая репродукция хвойных. (Матер. 1-го Всесоюз. симп. 16 - 20 апреля 1973 г.). Т. I. - Новосибирск: «Наука». Сибирское отделение. 1973. - С. 107 - 109.

15. Тренин В. В., Козубов Г. М., Кондратьева В. П. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы на Крайнем севере // В кн. «Сезонное развитие природы Европейской части СССР». - М., 1974. - С. 34 - 35.

16. Тренин В. В. Развитие спорогенной ткани и мужского гаметофита лиственницы в условиях Крайнего Севера Европейской части СССР // Биологические проблемы Севера. VI симпозиум. Выпуск 5. Биология лесообразующих пород, лесная биогеоценология, лесное хозяйство. (Тезисы докл.). - Якутск. Издание Якутского филиала СО АН СССР, 1974. - С. 34 - 38.

17. Тренин В. В., Яковлев А. В. Тонкое строение микроспорангиев хвойных в период мейоза и формирования пыльцы // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. (Материалы к III Всесоюзн. симп. по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях). - Петрозаводск, 1974. - С. 106 - 108.

18. Тренин В. В. Влияние экстремальных условий Севера на микроспорогенез у лиственницы сибирской // В кн. «Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера». - Петрозаводск, 1975. - С. 191 - 200.

19. Тренин В. В. Микроспорогенез и развитие пыльцы лиственницы сибирской, интродуцированной в Мурманской области и в Карельской АССР (световая и электронная микроскопия) // Автореферат канд. дисс. - М., 1975. - 27 с.

20. Тренин В. В. Ультраструктура тетрад микроспор можжевельника обыкновенного // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Тезисы докл. IV Всесоюз. симп. - Рига: «Зинатне», 1978. - С. 266 - 267.

21. Козубов Г. М., Тренин В. В. Динамика клеточных органелл в микроспорогенезе у некоторых голосеменных // Тезисы докл. XI Всесоюз. конф. По электронной микроскопии. Том II. Биология. - М.: «Наука», 1979. - С. 144.

22. Тренин В. В., Яковлев А. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспороцитах некоторых хвойных и гинкго // В кн. «Селекция и лесное семеноводство в Карелии». - Петрозаводск, 1979. - С. 101-120.

23. Козубов Г. М., Тихова М. А., Тренин В. В. Структуры репродуктивной сферы голосеменных // Атлас ультраструктуры растительных тканей. - Петрозаводск: «Карелия», 1980. - С. 385 - 430.

24. Тренин В. В. Развитие почек брахибластов лиственницы сибирской, интродуцированной в южной Карелии // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Тезисы докладов. - Петрозаводск, 1981. - С. 127-128.

25. Тренин В. В. О наличии белковых тел в пыльце лиственницы сибирской // Цитология и генетика. - 1982. № 4 . - С. 3 - 6.

26. Тренин В. В. Ультраструктура женского гаметофита лиственницы сибирской // Ультраструктурная организация растений. V Всесоюзный симп. по ультраструктуре растений. (Тезисы докл.). - Кишинев, 1983. - С.

27. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое исследование развития пыльцы лиственницы сибирской // Биол. науки. - 1983. № 4. - С. 70 - 75.

28. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение развития архегония лиственницы // Цитология и генетика. - 1984. № 3. - С. 167 - 173.

29. Тренин В. В. Развитие почек ауксибластов лиственницы сибирской в условиях южной Карелии // I Всесоюзная конференция по анатомии растений. Тезисы докладов. - Л.: Наука, 1984. - С. 156.

30. Тренин В. В. Ультраструктура яйцеклетки ели обыкновенной // Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений. Материалы Всесоюзного симпозиума 12-14 ноября 1984 г. - Телави, 1984 - С. 59.

31. Тренин В. В. Развитие эндосперма у некоторых хвойных // Биол. науки. - 1985. № 3. - С. 75 - 79.

32. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение репродуктивных органов хвойных // Половое размножение хвойных растений. - Новосибирск, 1985. - С. 38 - 39.

33. Тренин В. В. Репродуктивный цикл лиственницы сибирской в Карелии // Почвы и лес. Выпуск 1. Тезисы докладов XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». - Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. - С. 189 - 190.

34. Тренин В. В. Ультраструктура архегониального комплекса можжевельника // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Тезисы докл. IX Всесоюзн. совещания по эмбриологии растений Кишинев, 1-2 декабря 1986 г. - Кишинев: «Штиинца», 1986. - С. 29-30.

35. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение оплодотворения и раннего эмбриогенеза лиственницы сибирской // Проблемы опыления и оплодотворения у растений (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 99) - Л.: Наука, 1986. - С. 76 - 78.

36. Тренин В. В., Кондратьева В. П. Изучение структуры апекса побега сосны обыкновенной в ходе годичного цикла развития в условиях южной Карелии // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. - С. 100 - 107.

37. Тренин В. В. Ультраструктура семенной кожуры хвойных // Ультраструктура растений: Тезисы докладов VI Всесоюзн. симп. - Киев, 1988. - С. 115.

38. Тренин В. В. Лиственница // Книга юного лесовода. - Петрозаводск: «Карелия», 1989. - С.

39. Тренин В. В. Ценные формы деревьев. - Петрозаводск: Карелия, 1990. - 88 с.

40. Абрамов М. Ю., Тренин В. В. Изучение репродуктивных органов ели в насаждениях, поврежденных промышленными эмиссиями // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. Тезисы докл. Всесоюз. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и специалистов отрасли (15-17 октября 1990 г.. г. Пушкино, Моск. обл.). - Пушкино, 1990. - С. 110.

41. Тренин В. В. Ультраструктурная эмбриология хвойных. Препринт. - Петрозаводск, 1991. - 46 с.

42. Тренин В. В. Анатомия и ультраструктура хвои основных лесообразующих пород на Севере // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л. А. Иванова (Петрозаводск, 26 - 28 февраля 1991 г.) - Петрозаводск, 1992. - С. 179 - 183.

43. Тренин В. В., Веселков Б. М., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Использование обобщенного расстояния Махалонобиса для изучения популяционной структуры сосны и ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 56 - 66.

44. Веселков Б. М., Тренин В. В. Влияние полиэтиленового покрытия и подкормки углекислым газом на рост и половую репродукцию молодых прививок сосны // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 101 - .112.

45. Тренин В. В., Ильинов А. А., Степанов Л. В., Чистяков Б. А. Урожай и качество семян ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 193 - 199..

46. Лаур Н. В., Тренин В. В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 199 - 203..

47. Кищенко И. Т., Тренин В. В., Штанько А. В. Развитие женского гаметофита и эмбриогенез у елей канадской и колючей в условиях Карелии // Доклады на Пленарном заседании Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». - Краснодар, 1994. - С. 43 - 47.

48. Тренин В.В., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Оценка биоразнообразия сосновых и еловых лесов Карелии на популяционном уровне // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Тезисы докл. Всерос. совещ. - М., 1995. - С. 114 - 115.

49. Тренин В. В. Селекция и семеноводство хвойных в Карелии // 50 лет Карельскому научному центру Российской Академии Наук. Юбилейная научная конференция. Тезисы докладов. - Петрозаводск, 1996. - С. 193 - 195.

50. Ильинов А. А.. Харин В. Н., Тренин В. В. Популяционная структура ели финской Picea x fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 12 - 24.

51. Янбаев Ю. А., Тренин В. В., Шигапов З. Х., Чистяков Б. А., Бахтиярова Р. М. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 25 - 32.

52. Тренин В. В. О лесоводственной ценности некоторых форм сосны обыкновенной // Научные основы селекции древесных растений Севера. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 51 - 57.

53. Ильинова М. К., Тренин В. В. Изменчивость монотерпенов хвои ели в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 119 - 122.

54. Iljinov A. A., Kharin V. N., Trenin V. V. Population structure of hybrid spruce (Picea x fennica (Rgl) Kom.) in Karelia // Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific co-operation. - Petrozavodsk, 1998. - P. 58 - 63.

Размещено на Allbest.ru