Дискомицеты (Ascomycota: Helotiales, Neolectales, Orbiliales, Pezizales, Thelebolales) юга Дальнего Востока России

Дискомицеты на злаках - типичные сапротрофы (Scheuer, 1988, 1999), способные образовывать разновидовые грибницы на одном отдельном субстрате, причем на одном и том же растении успешно развиваются от 2 до 5.

и более видов грибов из различных систематических групп. Иногда аскомы одного и того же вида можно обнаружить как на листьях, так и на стеблях растения. На колосе наблюдается развитие видов, чаще всего обладающих некоторой долей патогенности.

Осоки широко распространены в южной части РДВ. Характерная особенность сытевых - сравнительно слабая экологическая и морфологическая дифференциация видов (Кожевников, 2001), что отражается на составе консортных им грибов. Микосинузии осок включают сравнительно немного видов. Видоспецифичность у грибов данного комплекса не прослеживается. Все они типичные сапротрофы, разлагающие отмершие растительные остатки. Состав микосинузий осок варьирует в различных флористических районах, причем по нашим данным мико-комплексы коррелируют с соответствующими зональными сытевыми компонентами флор, разработанными А. Е. Кожевниковым (2001).

Химический состав тканей древнейших групп криптогамных растений -мохообразных, папоротников и плаунов, обусловливает наличие специфических деструкторов. Установлено, что в локальных микобиотах РДВ сопряженные с древнейшей флорой дискомицеты сохранились в разной мере. Наибольшее видовое разнообразие дискомицетов отмечено для южного подрайона Уссурийского флористического района, где сохранились представители доледникового периода.

5.3 Микобиота почвенной синузии. Грибы представляют собой важный компонент гетеротрофного блока сообществ почвенных организмов. Они играют основополагающую роль в почвообразовательном процессе и жизни почвенной микобиоты и высших растений (Кириленко, 1978; Дурынина, Великанов, 1984; Егорова, 1986; Лугаускас и др., 1987; Лугаускас, 1988; Великанов, Сидорова,1988; Мирчинк, 1988; Бабьева, Зенова,1989; Марфенина, 1991). Дискомицеты среди них занимают сравнительно скромное место. Это, в основном, напочвенные грибы и трюфелевые. К началу наших исследований для южной части РДВ указывалось 40 видов напочвенных дискомицетов, сейчас отсюда известно 135 видов.

Нами установлено, что группа эдафофильных иноперкулятных грибов в дальневосточных лесах очень незначительна. Надо заметить, что эти виды отличаются самыми крупными размерами аском среди иноперкулятных дискомицетов. Оперкулятные грибы этой микосинузии, напротив, обладают самым широким спектром размеров аском (от 2-5 мм в семействах Ascobolaceae и Pyronemataceae до 15-20 см в семействах Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae и Sarcoscyphaceae), так и более разнообразны в систематическом плане.

Эдафофильные дискомицеты отмечены во всех флористических зонах региона. Видимое превосходство по их видовому разнообразию в Приморском и южной части Хабаровского краях, а также в Сахалинской области вполне объяснимо антропогенным воздействием. Нарушение задернения почвы, изменения ее химизма, привнесение различных техногенных компонентов в естественные биогеоценозы расширяет спектр субстратов для успешного развития дискомицетов. Леса с сильным задернением почвы отличаются низким уровнем участия напочвенных дискомицетов. Напротив, в местах с редким травостоем, наличием листового и веточного опада, по обочинам троп и лесных дорог (где нарушен естественный травяной покров) их встречаемость резко повышается. Присутствие сплошного мохового покрова уменьшает колебания температуры и влажности, что также благоприятно воздействует на развитие дискомицетов. Резким увеличением количества и видового разнообразия дискомицетов характеризуются папоротниково-хвощевые подлески. Вероятно, это связано с повышенной кислотностью почвы.

Эдафофильная микобиота Буреинского флористического района богата. Вызвано это, скорее всего, процессами восстановления лесов, которые идут в Еврейской Автономной области на территории заповедника Бастак и прилегающих лесничествах. До момента организации заповедника в его границах осуществлялась хозяйственная деятельность (заготовки леса). В микобиоте территорий, где идут демутационные процессы, доля участия видов с высокой экологической валентностью весьма значительна.

Изучив напочвенные дискомицеты дальневосточного региона, мы пришли к выводу, что эволюционно более ранними видами можно назвать группу грибов, отличающуюся низкой специализацией. В нашем случае - это эвтрофные грибы фракции сильно перепревшего растительного опада. Грибы, обитающие на глине, более "продвинутые". Небольшая часть наиболее "продвинутых" видов рассматриваемого комплекса, отличаясь малой требовательностью к наличию питательных веществ в почве или невысокой конкурентоспособностью, перешла на песчаники.

5.4 Микосинузия экскрементов травоядных, хищных и грызунов. К началу наших исследований копрофильные грибы на Дальнем Востоке и в России в целом были уже довольно детально изучены (Прохоров, 1990, 1993, 1999, 2004). Нам удалось дополнить сведения об их распространении по региону и расширить список известных отсюда видов до 54. С растительными ценозами копрофилы связаны опосредованно, поэтому границы микоценоза в данном случае могут совершенно не совпадать с границами конкретного растительного сообщества.

5.5 Микосинузия древесных остатков или древесины. Доля дереворазрушающих грибов в экологической структуре дискомицетов дальневосточных лесов весьма значительна и составляет 250 видов из 640 (Райтвийр, 1971, 1991; Куллман, 1982; Богачева, 1998, 1999). Веточный опад заселен преимущественно разрушителями лигнино-целлюлозных соединений из многочисленной группы иноперкулятных дискомицетов, насчитывающей по нашим данным 202 вида из 56 родов и 8 семейств порядка Нelotiales (Богачева, 2006).

Группу дереворазрушителей условно можно разделить на 3 подгруппы - грибы на древесине (204 вида), на коре (39) и на шишках или семенах (плодах) сережкоцветных древесных растений (7 видов). Представители последней подгруппы отличаются высокой видовой специализацией. Некоторые исследователи по этому поводу высказывают предположения о патогенности анаморфной стадии этих грибов. Обитающие на коре растений виды более специализированы в отношении субстрата, чем обитатели древесины. Для такого субстрата как кора очень сложно выделить свой круг бионтов, поскольку в ряде случаев нельзя однозначно сказать развивается ли плодовое тело из мицелия в пробковом слое или в межклеточном пространстве древесины. Исключением в данной ситуации являются виды рода Tapesia, формирующие свои плодовые тела на поверхностном мицелиальном сплетении.

На трухлявой или погруженной в почву древесине сформировался свой набор видов (187 видов). По всей вероятности, это типичные сапротрофы. Плодоношение на только что отмерших или спиленных ветвях и стволах наблюдается у дискомицетов, обладающих, вероятно, некоторой патогенностью. Нередко совместно с развитием плодовых тел или, чаще, предшествуя ему, развиваются анаморфы этих грибов. Эта группа грибов значительно уступает первой по разнообразию (17 видов).

Обладая развитым ферментативным аппаратом, дереворазрушители обнаруживают довольно четкую специализацию по древесной породе (хвойные - сосна, ель, пихты, лиственница, кедр, можжевельник древовидный; твердолиственные - дуб, бук, граб, ясень, клен и другие ильмовые; мягколиственные - осина, ольха, липа, тополь, ива). Кластерный анализ распределения грибов на различных типах пород древесных растений показал весьма невысокое сходство видовых составов грибов, ассоциированных с различными древесными субстратами (значения коэффициента сходства ниже 0.5), причем устойчивость образования ветвей дендрограммы подтверждается высокими бутстрэп-значениями (рис. 6). Кроме того, в группе дискомицетов прослеживается специализация видов, ассоциированных с голосеменными, двудольными или однодольными растениями.

Рис. 6. Дендрограмма сходства комплексов видов дискомицетов, развивающихся на лесообразующих породах Дальнего Востока России: QRC - на дубах, ACR - кленах, ULM - ильмах, POP - тополях, FRC - ясенях, SAL - древовидных ивах, ALN - ольхе, BET - березах, BSH -кустарниках, PKH - пихтах, KDR - кедрах, cтланиках, cоснах, LST - лиственницах, ELK - елях. (В тексте диссертационной работы приведен полный перечень исследованных древесных пород).

Установлено, что лимитирующим фактором в расселении дереворазрушающих дискомицетов по территории РДВ являются древесные растения. На Дальнем Востоке эта сборная нетаксономическая группа объединяет 356 видов из различных семейств, надземные побеги которых в той или иной мере одревесневают. Нами изучено распространение дереворазрушающих дискомицетов в различных флористических районах Дальнего Востока и выявлены его особенности.

Южная часть Дальнего Востока - это комплекс отрогов нескольких горных систем, покрытых, большей частью, лесами. В работе прослежена обратная зависимость видового разнообразия микобиоты от высоты над уровнем моря. По результатам исследований отмечается наибольшее заселение дереворазрушающими грибами лесов нижнего высотного пояса (дубняки, кедровники, кедрово-еловые леса) и в долинных формациях - ильмово-ясеневых и ильмово-тополевых лесов.

Нарушение почвенно-гидрологических условий в связи с прокладкой дорог и другой хозяйственной деятельностью вызвало в некоторых местах (например, на Западном макросклоне горной системы Сихотэ-Алинь) полное усыхание дубняков. Н. Г. Васильев (1982) указывает 12 видов грибов (трутовиков и агариковых), связанных с дубом монгольским. Мы расширили сведения о развивающихся на этой породе видах грибов. Выяснено, что на юге Дальнего Востока с двумя видами Quercus (Q. mongolica, Q. dentata) связано, по крайней мере, 37 видов дискомицетов.

Заселение грибами спелых и перестойных древостоев долинных широколиственно-кедровых лесов составляет не менее 30%. В спелых и перестойных пойменных лиственных лесах заселенность грибами еще выше. На Fraxinus mandshurica Rupr. отмечено 9 видов дискомицетов, на Ulmus spp. - 7, на Betula spp. - 16. Особенно сильно поражаются Chosenia arbutifolia (Pall.) A.Skorts. и Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr. На Populus spp. поселяется 34 вида; на древовидных ивах - 41 вид.

Высокогорные ельники, каменноберезники и заросли кедрового стланика заселены незначительно. Причина этого не только в бедном составе древесной растительности. Интенсивные ветра, вероятно, подавляют у дискомицетов плодоформирование, уменьшая влажность воздуха. На елях нами собрано 18, на березе каменной - 16, на кедровом стланике - 14 видов дискомицетов.

В пределах Дальнего Востока наиболее благоприятные для развития дереворазрушающих грибов гидротермические условия сложились в пределах неморальных лесов южного Приморья, которое отличается наиболее богатым составом дендрофлоры и, следовательно, большим разнообразием субстратов для развития дереворазрушающих грибов. Процессы гниения древесины здесь протекают особенно интенсивно, частота встречаемости многих видов дереворазрушающих грибов очень большая, и плодовые тела их достигают сравнительно крупных размеров.

5.6 Изменение видового разнообразия дискомицетов на различных субстратах в локальных микобиотах южной части российского Дальнего Востока. Нами изучены субстратные комплексы видов в различных флористических районах РДВ. Это позволило выявить закономерные изменения видового богатства на субстратах, вызванные различными условиями обитания.

Установлено, что в флористических районах региона дискомицеты участвуют во всех исследуемых микосинузиях. Полученные данные отражают пространственное распределение дискомицетов в экосистемах лесного ряда, обеспечивающее вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики. Наиболее полный набор субстратных комплексов отмечен в биогеоценозах лесной полосы. Показано, что в ряду «опад > древесные остатки > кора живых растений > помет растительноядных животных» в зоне широколиственных лесов южной части Дальнего Востока видовое разнообразие снижается (табл. 4).

Таблица 4. Изменение видового разнообразия дискомицетов в субстратном градиенте в локальных микобиотах РДВ

Микосинузия	Флористические районы
	верхне-зейский	нижне-зейский	северо-курильский	даурский	северо-сахалинский	южно-сахалинский	уссурийский центральный	уссурийский южный	уссурийский северный	буреинский	южно-курильский	амгуньский
листового опада	7	20	-	12	10	33	38	56	10	35	18	8
остатков трав. раст.	9	37	7	20	57	123	67	86	26	46	79	20
почвенная	24	45	10	13	28	44	68	93	18	51	26	14
экскрементов	39	28	1	7	13	22	38	48	18	32	6	14
древесных остатков	37	67	12	38	81	125	177	182	52	113	72	48

Выявленные экологические группировки дискомицетов дальневосточных хвойно-широколиственных лесов показывают жизнеспособность лесных экосистем. Субстратные комплексы дискомицетов довольно специфичны и проявляют относительное постоянство видового состава в пределах одной растительной сукцесии. Возраст растительного сообщества отражается на широте видового спектра дискомицетов. Микобиота сохранившихся первичных лесов отличается сравнительно низким видовым разнообразием дискомицетов и некоторой статичностью. Грибное население вторичных лесов более разнообразно и динамично. Узкоспециализированные виды грибов характерны для более зрелых лесных сообществ. Климаксовое сообщество характеризуется неизменной в динамическом равновесии структурой биоты дискомицетов и минимальным их видовым разнообразием.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ДИСКОМИЦЕТОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ ЦЕНОЗАХ

При анализе экологической структуры дискомицетов южной части РДВ мы пришли к выводу о важности участия и роли всех слагающих ее групп в биогеоценозах. Выявление грибных группировок позволило нам установить конкретную роль слагающих их видов. Традиционно дискомицеты рассматриваются только как деструкторы. Мы выделяем шесть основных функций дискомицетов в жизнеобеспечении растительных сообществ.

6.1 Дискомицеты как деструкторы, утилизаторы растительных остатков. Роль дискомицетов как деструкторов различных растительных остатков в биоценозе, по нашему мнению, одна из основополагающих. Дальневосточные леса, особенно в южной части региона характеризуются высокой скоростью накопления подстилки. На листовом опаде прошлого года развиваются 25 видов дискомицетов. Характерными признаками этих грибов являются формирование на одном субстрате нескольких мелких по размеру плодовых тел до 2 мм в диаметре. Более крупные аскомы вряд ли успешно развились бы на столь незначительном по запасу пищевых ресурсов субстрате. Нижний слой подстилки состоит из растительных остатков, сохранивших еще некоторую структуру. Анализ распределения дискомицетов по субстратам показал, что по мере деструкции листового опада меняется видовой состав его грибного населения. По нашим данным, на перепревшем опаде развивается уже до 42 видов дискомицетов. Характерными признаками этих грибов являются формирование одиночных крупных плодовых тел до 250 мм высотой и 100 мм в диаметре. Иногда на конгломерате из остатков листвы разросшаяся грибница развивает по нескольку аском одновременно.

При осуществляемом гетеротрофами естественном распаде древесины особое место принадлежит дереворазрушающим дискомицетам. Замечено, что разложение древесины в природных условиях проходит поэтапно, в зависимости от экологической и биохимической природы субстрата. Что касается утилизации веточного опада и валежной древесины, то, по нашим наблюдениям, дискомицеты осуществляют первую стадию их разложения. Роль дискомицетов в деструктивном процессе заключается в подготовке субстрата к заселению его базидиальными грибами. В бьльшей степени выбор древесины дискомицетами определяет степень её деструкции: на начало разложения и завершающую его стадию приходится, по нашим наблюдениям, максимум участия дискомицетов. Во время заключительной стадии деструкции древесины главная роль переходит к кортикофильным дискомицетам, которые поселяются на коре упавших стволов и ветвей деревьев и, обладая всем необходимым набором ферментов, довершают процесс деструкции самых трудноразлагаемых элементов стволов и ветвей.

В результате наблюдений за дискомицетами в природе у нас возникло предположение о том, что на валежных ветвях и деревьях поселяются грибы, ведущие сапротрофный образ жизни. Дискомицеты, обнаруженные на живых или сухостойных кустарниках, поднимающиеся по стволам деревьев на высоту до полутора метров, могут переходить на паразитарный образ жизни и вызывать гибель растения при ослаблении его сопротивляемости.

Для лиственных пород деревьев характерно разнообразие видов дискомицетов и одновременное присутствие целого ряда нескольких видов грибов на одном и том же стволе. Надо заметить, что грибы на хвойных породах более специализированы. На древесине отдельного хвойного растения, его коре, ветвях или хвое, как правило, поселяется 1, реже 2 вида дискомицетов.

Проведенные на территории Сихотэ-Алинского биосферного, Большехехцирского и Лазовского природных государственных заповедников мониторинговые работы показали, что существует смена состава микобиоты, обусловленная различными причинами. Сезонная смена плодоформирования деструктивных дискомицетов выражена слабо. Более заметно влияние климатических характеристик вегетационного периода. Циклическую смену, обусловленную биологическими ритмами грибов, выявить труднее. На отмеченных территориях была исследована смена видового состава дискомицетов после пожаров и рубок на вновь присоединенных к охраняемой зоне участках. Дискомицеты - активные участники в процессе лесовосстановления. Замечено, что в молодых вторичных лесных сообществах среди деструкторов превалируют филлофильные и напочвенные виды. В средневозрастных лесах комплекс деструкторов значительно пополняется дереворазрушающими и гербофильными грибами. Климаксовое сообщество характеризуется невысоким видовым разнообразием дискомицетов и паритетным участием всех экогрупп.

6.2 Микоризообразующие дискомицеты как условие усиления конкурентоспособности высших растений в борьбе за минеральные вещества. Способные вступать в симбиоз с высшими растениями дискомицеты встречаются в небольшом количестве почти во всех биоценозах региона. Это представители семейств Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae. Некоторые виды эдафофильных грибов образуют эктотрофную микоризу с хвойными и лиственными древесными растениями. Например, у грибов Gyromitra esculenta и Peziza badia отмечена связь с соснами, Gyromitra infula - c елями, Gyromitra esculenta и Helvella crispa - c тополями (Шубин, 1988). Последний гриб в дальневосточных широколиственных лесах зачастую можно встретить рядом с дубами.

Однако судить о симбиотических связях можно лишь категориями вероятности, поскольку очень трудно определить, гифы какого гриба оплели покровную ткань окончаний молодых корней и проникли в межклетники. Микоризообразующие дискомицеты необлигатно симбиотрофны, в отсутствии растения-симбионта или благоприятных условий они функционируют как сапротрофы. Следовательно, способны образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания - сапротрофно (т.е. без связи с корнями деревьев). По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. В последнее время появились работы, в которых предложен метод определения конкретного вида гриба-симбионта по ДНК (Weber, Bresinsky, 1992; Vujanovic, Brisson, 2002).

6.3 Дискомицеты как возбудители заболеваний высших растений. Дискомицеты относятся к неагрессивным патогенам. Ряд видов, поселяясь на живых растениях, ограничивают до некоторой степени их рост, при понижении сопротивляемости способствуют гибели ослабленного организма и, в конечном итоге, утилизируют его отмершие останки. Вследствие этого почти ничего не было известно о паразитарной деятельности дискомицетов и о взаимодействии их с растениями.

Сохранение лесных массивов, уменьшение порчи деловой древесины волнует все лесные службы разных стран. Однако большинство работ посвящено только вредному воздействию трутовых и агариковых грибов на деловую древесину и древесные породы в естественных условиях. Известно лишь несколько работ канадских исследователей K. N. Egger и J. W. Paden, посвященных патогенному воздействию Caloscypha fulgens и Rhizina undulata на подрост сосны и выявлению химизма воздействия этих грибов. Нами исследовано распространение этих видов по региону. Гриб Caloscypha fulgens отмечен в Уссурийском флористическом районе, Rhizina undulata - в более северном Северо-Сахалинском районе.

Беглые низовые пожары и порослевое происхождение приморских дубняков способствует развитию стволовых и напенных гнилей. Так, Bulgaria inquinans, вызывающий серую стволовую гниль (или задыхание древесины), широко распространен по Уссурийскому флористическому району, единично отмечен также в Нижне-Зейском и Буреинском районах. Нарушение почвенно-гидрологических условий в связи с прокладкой дорог и другой хозяйственной деятельностью вызвало в некоторых местах полное усыхание дубняков.

В отличие от дискомицетов, поселяющихся группами по несколько видов на одном широколиственном древесном растении, на хвойных развивается единовременно только один вид. Возможно, это объясняется наличием патогенности у единолично развивающегося гриба.

В работе приводится ряд отмеченных нами гербофильных видов, у которых, вероятнее всего, обладает патогенностью их анаморфная стадия. Химический состав тканей древнейших групп криптогамных растений - мохообразных, папоротников и плаунов, обусловливает наличие специфических деструкторов. Среди них нами обнаружены условно патогенные грибы мохообразных - Muscia catharineae и Neottiella rutilans. Относительно остальных видов можно только предполагать, что они могут угнетать до некоторой степени развитие растения-хозяина, используя по большей части сапротрофный тип питания (Ellis, Ellis, 1998). На листовых пластинках и хвое нами обнаружено несколько условно паразитических европейских видов дискомицетов (Salt, 1974; Schumacher, Hols, 1989; Schumacher, Moravec, 1989; Paul, Bhardwaj, Sharma, 1990; Schumacher, 1990a; Sieber, Sieber-Canavesi, Dorworth, 1991; Palmer, 1992, 1994a, 1994b, 1997; Para, 1996; Schumacher, Holst-Jensen, 1997). Также нами определен спектр оперкулятных дискомицетов, обладающих некоторой долей патогенности на юге РДВ.

Особое внимание было уделено опасным фитопатогенам хвойных из семейств Hyaloscyphaceae и Dermateaceae. Расширен спектр известных на Дальнем Востоке гиалосцифовых видов. Если в Европе на пихтах отмечен Durandiella gallica Morelet, вызывающий заболевание некроз коры побегов (Krieglsteiner, 1978), то на Дальнем Востоке нами найден близкий вид - D. seriata. На коре живых или уже отмерших ветвей хвойных древесных растений здесь обнаружены виды рода Dermea. На соснах были собраны апотеции гриба D. pinicola, на елях - D. piceina. Эти два вида являются условно патогенными (Groves, 1946).

Из семейства Нelotiaceae наиболее изученным фитопатологами является гриб Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet. Повышенный интерес к нему вызван наблюдаемыми во многих странах мира случаями массового усыхания хвойных древесных растений, связанных с распространением этого патогена. Известны три расы G. abietina: североамериканская, европейская и азиатская (Skilling, 1977; Dorworth, Krywienczyk, Skilling, 1977; Dorworth, 1979). Наиболее агрессивной из них считается европейская (Kurkela, 1980). Вызываемая этим патогеном болезнь “побеговый рак хвойных” наиболее сильно проявляется на участках с повышенным содержанием калия в почвах (Крутов, Хансо, 1985). Дальневосточные условия не благоприятны для Gremmeniella abietina. На соснах здесь обитает другой широко распространенный гелоциевый вид Cenangium ferruginosum, вызывающий некроз коры взрослых сосен. Его темно-бурые кожистые апотеции можно встретить в августе на отмирающих ветвях.

6.4 Копротрофные дискомицеты как утилизаторы продуктов жизнедеятельности организмов. Копротрофные дискомицеты разлагают продукты жизнедеятельности травоядных, хищных, грызунов и птиц, населяющих растительные сообщества. Копротрофные грибы на Дальнем Востоке и в России в целом были уже довольно детально изучены (Прохоров, 1990, 1993, 1999, 2004). Мы исследовали их распространение по РДВ. Установлено, что копротрофы участвуют практически во всех локальных микобиотах региона.

Роль утилизаторов продуктов жизнедеятельности организмов, в том числе и человека, выполняют и некоторые виды дискомицетов, развивающиеся на техногенных остатках (бумага, картон, ткань, штукатурка и т.д.). Такие грибы, как Coprobia granulata, Peziza repanda, Pyronema domesticum, Sphaerosporella hinnulea, Tricharina gilva, являются характерными рудеральными видами, отмеченными на Дальнем Востоке.

6.5 Карбоникольные дискомицеты - условие успешного заселения послепожарных территорий. Следующая немаловажная функция дискомицетов - подготовка к заселению растениями послепожарных территорий. Карбоникольные дискомицеты успешно распространяются вслед многочисленным ежегодным пожарам. Пожарища, представляющие собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, являются для таких грибов богатой питательной средой. Послепожарное заселение дискомицетов Fimaria cervaria, Geopyxis carbonaria, Lamprospora schroeteri, Peziza furfuracea, P. natrophila, P. verrucosa, P. violacea, Pulvinula cinnabarina, Pyronema omphalodes, Rhodotarzetta rosea и др. обеспечивает последующее развитие на данном месте базидиальных макромицетов (Wicklow, Hirschfield, 1979). В конечном итоге, поселяясь на старых выгоревших местах, дискомицеты подготавливают их для поселения там других организмов, в частности высших растений. Количество обнаруженных карбоникольных видов может являться естественным индикатором антропогенного давления на исследуемую территорию.

Особенности формирования подстилки на первых послепожарных стадиях (Громыко, Громыко, 2005б) определяют изменения в видовом составе дискомицетов. Первые два года основу комплекса составляют виды, поселяющиеся на обугленных растительных остатках. В структуре подстилки превалирует верхний ее слой из опада прошлого года со своим набором деструкторов. Бывшие гари активно зарастают лиственницей и мелколиственными породам, что находит отражение в составе микобиоты. Здесь хорошо представлены лигнофильные виды со слабо выраженной приуроченностью к определенным древесным породам. Скорее всего, узкоспециализированные виды грибов характерны для более зрелых лесных сообществ. Опосредованно идет процесс формирования грибных ассоциаций: от видов, развивающихся на смеси золы и почвы (Pseudoplectania vogesiaca, Fimaria cervaria, Pulvinula cinnabarina), до видов, ассоциированных с пионерными древесными растениями. Таков, по нашему мнению, общий алгоритм освоения послепожарных территорий. Естественно, что на конкретной территории существуют свои особенности заселения пожарищ.

6.6 Напочвенные дискомицеты - важный компонент почвообразовательного процесса. Напочвенные дискомицеты представляют собой важный компонент гетеротрофного блока сообществ почвенных организмов. В микобиоте российского Дальнего Востока нами выявлено 135 гумусо-подстилочных видов. Выделяя органические кислоты дискомицеты участвуют в био- и геохимических процессах разрушения горных пород и минералов, оструктуривании почвы, утилизации растительных остатков и формировании почвенного перегноя.

Таким образом, в результате наших исследований были сделаны выводы о роли дискомицетов как одних из главных связующих и уравновешивающих участников в жизнедеятельности растительных сообществ.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ДИСКОМИЦЕТОВ

Таксономическая инвентаризация разнообразия дискомицетов была проведена нами для обширной территории южной части РДВ. Мониторинг позволил вычленить из широкого спектра дискомицетов региона несколько ярких представителей этих организмов. Подготовленные обоснования выбранных нами объектов призваны привлечь внимание к этой группе грибов как формам и способам поддержания биоразнообразия на территории РДВ. На основе собственных наблюдений и опубликованных данных картировалось распространение экологических групп дискомицетов в административных границах Хабаровского и Приморского краев, Амурской, Еврейской автономной и Сахалинской областей.

Своеобразие таксономического состава дискомицетов южной части РДВ дополнительно подчеркивает наличие таксонов, участвующих в составе 1-2 локальных микобиот региона. Количество их довольно внушительно - 161 вид. Вполне естественно, что тут сыграло свою роль несколько факторов, включая как природно-климатические особенности каждого района, так и перспективность их исследования. С другой стороны, биогеографическая уникальность юга РДВ обусловливает наличие повышенного числа редких и очень редких видов грибов. Проанализировав распространение редких и эндемичных видов, мы пришли к выводу, что наиболее высокое их содержание обнаруживается в зоне господства неморальных и субнеморальных лесов. В приокеанических районах их удельный вес также высок в подтаежных и даже южнотаежных темнохвойных лесах.

Для привлечения внимания к проблеме сохранения дальневосточных природных богатств в едином комплексе, нами было предложено занести 6 редких и один предположительно эндемичный вид дискомицетов в Красную книгу Приморского края. В главе приводятся описания этих видов, содержащие иллюстрации аском, сведения о систематическом положении вида, биологических и экологических особенностях, ареале, статусе уязвимости, лимитирующих факторах развития и распространения. Также даны сведения о мерах охраны.

Рис. 7. Новизна полученных результатов таксономической инвентаризации разнообразия дискомицетов на природоохранных территориях РДВ.

Роль дискомицетов в биогеоценозах, подробно изложенная в предыдущих главах, позволяет нам рассматривать эти организмы как необходимую часть и условие успешного выполнения современных природоохранных требований. Так в ходе исследовани й микобиоты региона нами были проведены кадастровые работы для 17 природоохранных территорий различной степени заповедности. В ряде случаев полученные сведения были уникальны (заповедник Бастак, Благовещенское лесничество, Дальневосточный морской заповедник, Джугджурский, природный парк "Урочище Мухинка", природный парк "остров Монерон", заповедник Ханкайский) или существенно дополнены (рис. 7).

Установлено, что из 641 вида и 8 внутривидовых таксонов, составляющих микобиоту дискомицетов южной части российского Дальнего Востока, в охраняемых резерватах сконцентрировано их подавляющее большинство (520 видов и 4 внутривидовых таксона). Такое положение позволяет надеяться на успешное сохранение имеющего видового разнообразия дискомицетов. Массовое усыхание пихтово-еловых лесов, слабая сопротивляемость подроста темнохвойных пород, нарушение почвенно-гидрологических условий обострило проблему сохранения природных комплексов Дальнего Востока. Число используемых человеком биологических видов интенсивно растет, усиливается необходимость более полной инвентаризации всех существующих сейчас видов, поскольку неизвестно, какую роль в будущем они будут играть, и какая биоинформация будет затребована в изменившихся условиях окружающей среды.



ВЫВОДЫ

1. Микобиота дискомицетов южной части Дальнего Востока России включает 641 вид и 8 внутривидовых таксонов, которые относятся к 189 родам из 26 семейств, 5 порядков, 4 подклассов и 4 классов подцарства сумчатых грибов - Ascomycota. Из них впервые для РДВ приведено 315 видов, в том числе - 212 новых для России. Описано 3 новых для науки вида.

2. В микобиоте региона доминируют иноперкулятные виды (класс Leotiomycetes). Ядро исследуемой микобиоты составляют 5 семейств: Dermateaceae, Helotiaceae, Hyaloscyphaceae, Pyronemataceae и Pezizaceae. Ведущие роды (Dermea, Helvella, Hymenoscyphus, Lachnellula, Lachnum, Mollisia, Peziza и Scutellinia) - характерные для умеренных широт деструкторы растительных остатков, что указывают на сбалансированный процесс утилизации опада в дальневосточных лесах.

3. Микобиота дискомицетов южной части РДВ имеет ярко выраженные черты природных зон средней тайги и южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, но отличаются большим видовым разнообразием по сравнению с таковыми европейской части России. Для средней тайги РДВ характерно возрастание доли оперкулятных, а для южной тайги и хвойно-широколиственных лесов - иноперкулятных дискомицетов, причем наибольшее видовое разнообразие отмечено в хвойно-широколиственных лесах.

4. Среди интразональных элементов наиболее разнообразен видовой состав дискомицетов в пойменных растительных комплексах. Микобиота болот значительно уступает им по количеству слагающих ее видов. Возраст растительного сообщества отражается на широте и стабильности видового состава дискомицетов.

5. Микобиота дискомицетов южной части российского Дальнего Востока характеризуется сочетанием тепло- и холодолюбивых видов с преобладанием последних. Голарктический, евразийский, евразийский горный, арктоальпийский, сибирский элементы в сумме составляют 72 % от общего количества видов, дальневосточный, пантропический и амфипацифический элементы - 28%. Участие в микобиоте 8 геоэлементов обусловлено сложным рельефом региона и контрастными климатическими условиями на весьма ограниченных пространствах.

6. Наибольшее видовое разнообразие дискомицетов Дальневосточного экорегионального комплекса сконцентрировано в границах Уссурийского, Южно-Курильского, Северо-Сахалинского и Южно-Сахалинского флористических районов.

7. В растительных сообществах региона дискомицеты участвуют в 5 микосинузиях: листового опада, остатков травянистых растений, почвы, экскрементов животных и древесных остатков. Состав микосинузий определяется не только типом субстрата, но и степенью доступности питательных веществ. Большое количество древесных пород, произрастающих в регионе, обусловило преобладание в микобиоте дискомицетов видов, составляющих микосинузию древесных остатков (250 видов) и микосинузию листового опада (67 видов). Разнотравный подлесок и значительная сомкнутость верхних ярусов в хвойно-широколиственных лесах определили широкий видовой состав микосинузии остатков травянистых растений; самая малочисленная на РДВ - микосинузия экскрементов животных (54 вида).

8. Дискомицеты в растительных сообществах не только разлагают растительные остатки, но и усиливают конкурентоспособность высших растений в борьбе за минеральные вещества, поражают ослабленные растения, утилизируют продукты жизнедеятельности организмов, участвуют в почвообразовательном процессе и подготавливают послепожарные территории для заселения другими организмами.

9. Основное видовое разнообразие дискомицетов сконцентрировано в охраняемых резерватах Дальнего Востока России (520 видов и 4 внутривидовых таксона из 641 вида и 8 внутривидовых таксонов). В микобиоте региона отмечен 161 редкий вид. В Красную Книгу Приморского края предложено поместить 7 редких видов дискомицетов, из которых 1 - дальневосточный эндем. Установлено, что основной центр эндемизма дальневосточного региона располагается в его южной половине. Подавляющее большинство эндемиков региона относится к Приамурско-Маньчжурской ареалогической группе.



СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах из списка ВАК

1. Богачева А. В. Дискомицеты Ботанического сада ДВО РАН // Микология и фитопатология, 1996. Т. 30, вып. 3. С. 1 - 6.

2. Богачева А. В. Материалы к дискомицетам Сихотэ- Алинского государственного биосферного заповедника // Микология и фитопатология, 1996. Т. 30, вып. 4. С. 19 - 22.

3. Богачева А. В. К видовому составу дискомицетов Курильского заповедника // Микология и фитопатология, 1996. Т. 30, вып. 2. С. 1 - 3.

4. Богачева А. В. Дискомицеты Уссурийского заповедника // Микология и фитопатология, 1998. Т. 32, вып. 4. С. 1 - 6.

5. Богачева А. В. Экология дискомицетов заповедников Приморского края // Микология и фитопатология, 1998. Т. 32, вып. 5. С. 47- 55.

6. Богачева А. В. Оперкулятные дискомицеты Сихотэ-Алинского государственного биосферного заповедника // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 1-9.

7. Богачева А. В. Весенние дискомицеты Дальневосточного государственного Морского заповедника // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 4. С. 17 - 23.

8. Богачева А. В. Иноперкулятные дискомицеты Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. I. Dermateaceae, Geoglossaceae, Hyaloscyphaceae // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 3. С. 1-6.

9. Богачева А. В. Дискомицеты острова Сахалин // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 2. С. 7-14.

10. Богачева А. В. Иноперкулятные дискомицеты Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. II. Leotiaceae, Orbiliaceae // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 4. С. 1-6.

11. Богачева А. В. Дискомицеты Лазовского государственного заповедника (Дальний Восток России) // Микология и фитопатология, 2003. Т. 37, вып. 6. С. 12-22.

12. Богачева А. В. Новые находки дискомицетов (DISCOMYCETES: LEOTIALES, PEZIZALES) на острове Сахалин // Микология и фитопатология, 2005. Т. 39, вып. 1. С. 11-15.

13. Богачева А. В. Экологические группы дискомицетов порядка LEOTIALES на острове Сахалин // Микология и фитопатология, 2005. Т. 39, вып. 2. С. 11-18

14. Богачева А. В. Дискомицеты - возбудители различных болезней хвойных пород // Микология и фитопатология, 2005. Т. 39, вып. 3. С. 24-27.

15. Богачева А. В. Первые сведения о дискомицетах заповедника «БАСТАК» // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып. 4. С. 273-277.

16. Богачева А. В. Дискомицеты веточного опада в хвойно-широколиственных лесах южной части Дальнего Востока России // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып. 1. С. 13-21.

17. Богачева А. В., Б.Б. Куллман Виды рода Scutellinia (Cooke) Lambotte (Pyronemataceae, Pezizales) в России // Микология и фитопатология, 2006. T. 40, вып. 3. С. 190-201.

18. Райтвийр А. Г., Богачева А. В. Новые виды гелоциевых грибов с острова Монерон // Микология и фитопатология, 2007. Т. 41, вып. 2. С. 135-138.

19. Богачева А. В. Видовое разнообразие дискомицетов, развивающихся на подстилке в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах // Микология и фитопатология, 2008. Т. 42, вып. 1. С. 13-19.

Главы в коллективных монографиях

20. Богачева А. В. Discomycetes // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область) / Кол. авторов. Владивосток: Дальнаука. 1998. C. 43 - 45.

21. Богачева А. В. Грибы. Дискомицеты // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. / Кол. авторов. Владивосток, 2000. С. 67 - 83.

22. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М., Васильева Л.Н., Гамбарян С.К., Говорова О.К., Егорова Л.Н., Княжева Л.А., Коркишко Р.И., Медведева Л.А., Назарова М.М., Скирина И.Ф., Чабаненко С.И., Черданцева В.Я. Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая Падь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002. 157 с.

23. Богачева А. В. Грибы. Discomycetes // Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. / Кол. авторов. Владивосток: Русский Остров, 2002. С. 132-140.

24. Морозова Т. И., Петров А. Н., Пензина Т. А., Котиранта Х., Богачева А. В. Грибы // Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск: Наука, 2002. С. 297-332.

25. Богачева А. В. Царство Грибы (Mycobiontes) Тип Аскомицеты (Ascomycotophyles) // Дальневосточный Морской биосферный заповедник. Биота. Т. II. / Отв. Редактор А.Н.Тюрин. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 421-426.

26. Богачева А. В. Грибы дискомицеты // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток: ОАО «Приморполиграфкомбинат», 2006. С. 68-70.

27. Богачева А. В. Исследование микобиоты хвойных древесных пород Дальнего Востока // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» / под ред. А.В.Адрианова. Владивосток: Дальнаука, 2006. C. 157-164.

28. Райтвийр А. Г., Богачева А. В. Дискомицеты острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 138-145.

29. Азбукина З. М., Богачева А. В., Булах Е. М., Васильева Л. Н., Говорова О. К., Егорова Л. Н. Грибы // Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 135-235.

30. Богачева А. В. Грибы. Класс Ascomycetes // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак» / Кол. авторов. Владивосток: Дальнаука, 2007. C. 153-170.

31. Богачева А. В. Оценка состояния и особенности микобиоты дубняков Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН / под ред. Ю.Н. Журавлева. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 69-87.

32. Богачева А. В. Дискомицеты (Fungi, Discomycetes) Ботанического сада-института ДВО РАН // Труды ботанических садов ДВ России. Т. 1. Владивосток, 1999. С. 38 - 43.

33. Богачева А. В. Анализ таксономических признаков дискомицетов // Труды ботанических садов ДВ России. Т. 2. Владивосток:Дальнаука, 2000. С. 94-109.

34. Богачева А. В. Дискомицеты как часть растительных сообществ заповедников Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1998. Вып. 45. С. 73 - 88.

35. Богачева А. В. Структура экологических группировок дискомицетов на острове Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. Часть 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 107-114.

36. Богачева А. В. Новые находки дискомицетов (DISCOMYCETES: LEOTIALES, PEZIZALES, DOTHIDEALES) на острове Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. Часть 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 101-106.

37. Богачева А. В. Подстилочные сапротрофы дальневосточных хвойно-широколиственных лесов // Труды Дальневосточного отделения Докучаевского общества почвоведов РАН. Т. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 69-82.

38. Богачева А. В. Новые находки дискомицетов (Discomycetes) на острове Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 2. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 34-43.

39. Богачева А. В. Состояние изученности дискомицетов в заповедниках Приморского края // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. С.-Петербург, 1998. Т. 2. С. 38 - 39.

Статьи в зарубежных журналах

40. Bogacheva A. V. Spore size variation of Gorgoniceps Karst. (Discomycetes) from the Russian Far East // Bot. J. of Iran, 2001. Vol. 2. P. 17.

Работы, опубликованные материалах всероссийских и международных конференций, съездов и конгрессов

41. Богачева А. В., Морозова Т.И. Дискомицеты, разлагающие хвойную древесину в Сибири // Современная микология в России. М.: 2002. С. 45.

42. Богачева А. В. Коллекция дискомицетов Дальневосточного Регионального гербария (VLA) // Современная микология в России. М.: 2002. С. 131.

43. Богачева А. В. Дискомицеты-консорты хвойных растений // Ботанические исследования в азиатской России. Новосибирск-Барнаул, 2003. Т. 1. С. 13-14.

44. Богачева А. В., Ковалева Г. В. Дискомицеты лесопарковых зон Владивостока // Матер. V Всероссийского Конгресса по Медицинской микологии. Москва: Национальная Академия микологии, 2007. Т. 9. C. 222-226.

45. Богачева А. В. Дискомицеты Большехехцирского заповедника // Современная микология в России. Т. 2. М.: Национальная академия микологии, 2008. 548 с. С. 51-52.

46. Богачева А. В. Роль дискомицетов в растительных ценозах // Современная микология в России. Т. 2. М.: Национальная академия микологии, 2008. 548 с. С. 219-220.

47. Богачева А. В. Таксономический анализ биоты дискомицетов Дальнего Востока // Современная микология в России. Т. 2. М.: Национальная академия микологии, 2008. С. 51.

48. Богачева А. В. Дискомицеты в растительных сообществах Приморского края // Растения в муссонном климате. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 11-14.

49. Богачева А. В. Дереворазрушающие дискомицеты основных лесообразующих пород Приморского края // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1999. С. 171-174.

50. Богачева А. В. Новые находки дискомицетов на территории Сихотэ-Алинского государственного биосферного заповедника // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1999. С.174-176.

51. Богачева А. В. Дискомицеты островной флоры Дальневосточного государственного Морского заповедника // Растения в муссонном климате. Владивосток, 2000. С. 23-24.

52. Богачева А. В. Дискомицеты Дальнего Востока // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. С.-Петербург, 2000. С. 73-75.

53. Богачева А. В. Дискомицеты, развивающиеся на деревьях хвойных пород или сопутствующие им // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 199-202.

54. Богачева А. В. Сумчатые дереворазрушающие грибы дальневосточных хвойно-широколиственных лесов // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Минск, 2004. С. 40-44.

55. Богачева А. В. Дереворазрушающие дискомицеты о. Сахалин // Растения в муссонном климате. Владивосток, 2003. C. 9-13.

56. Богачева А. В., Азбукина З. М., Булах Е. М., Васильева Л. Н., Говорова О. К., Егорова Л. Н. Некоторые результаты исследования грибов, ассоциированных с хвойными древесными растениями на Дальнем Востоке // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. С.-Петербург, 2005. С. 64-69.

57. Азбукина З. М., Богачева А. В., Булах Е. М., Васильева Л. Н., Говорова О. К., Егорова Л. Н. Микобиота бассейна реки Уссури // Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2005. С. 238-243.

58. Богачева А. В. Экологические группы дискомицетов в растительных сообществах заповедников Приморского края // Фундаментальные проблемы охраны окружающей Среды. Владивосток, 1997. С. 40-42.

59. Богачева А. В. Состояние изученности дискомицетов Лазовского государственного заповедника им. Л. Г. Капланова // Матер. IV Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 29.

60. Богачева А. В. Представители семейства леотиевых в растительных сообществах заповедников Дальнего Востока России // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2001. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 48-49.

61. Богачева А. В. Дискомицеты - возбудители различных заболеваний хвойных растений древесных пород // Дальний Восток: ресурсный потенциал на рубеже третьего тысячелетия. Владивосток, 2003. C. 174-178.

62. Богачева А. В. Биоразнообразие дискомицетов Сихотэ-Алиня // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Хабаровск, 2004. T. I. C. 46-50.

63. Богачева А. В. Дискомицеты веточного опада в лесах Лазовского заповедника // Состояние особо охраняемых природных территорий. Владивосток: Русский Остров, 2005. С. 38-41.

64. Богачева А. В. Дискомицеты как активные деструкторы подстилки в лесах Сихотэ-Алинского заповедника // Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: ОАО «Примполиграфкомбинат», 2005. С. 132-136.

65. Богачева А. В. Первые сведения о дискомицетах заповедника «Бастак» // Матер. VII Дальневосточной конф. по заповедному делу. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. С. 42-45.

66. Богачева А. В. Степень изученности дискомицетов в Приамурье // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях. Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. С. 24-28.

67. Богачева А. В. Напочвенные дискомицеты заповедных и нарушенных ценозов Дальнего Востока России // Матер.VIII Дальневосточной конф. по заповедному делу. Т. 1/ отв. ред. Старченко В. М. Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН; БГПУ, 2007. С. 69-74.

68. Богачева А. В. Результаты исследования дискомицетов заповедников Большехехцирского и Бастак // Матер. научно-пр.конф., посвященной 10-летию заповедника «Бастак». Биробиджан: заповедник «Бастак», 2007. С. 23-26.

Размещено на Allbest.ru