Эволюционные корни этики: от бактерий до человека

Рассмотрение процесса происхождения нравственности и альтруистического поведения. Определение сущности альтруизма в биологии. Ознакомление с альтруистами и обманщиками среди бактерий. Исследование и анализ значения способности защищаться от обманщиков.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 01.08.2017
Размер файла 81,3 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

В первом случае следует ожидать, что наследственная изменчивость людей по признакам, связанным с альтруизмом, очень мала или вовсе отсутствует, а столь очевидные всем нам поведенческие и морально-этические различия между людьми объясняются исключительно воспитанием, условиями жизни и разными случайными обстоятельствами. Во втором случае мы должны ожидать, что эти различия отчасти объясняются также и генами. Отчасти - потому что роль внешних факторов в становлении человеческой личности слишком очевидна, чтобы ее отрицать. Вопрос ставится следующим образом: оказывают ли индивидуальные генетические различия хоть какое-то влияние на наблюдаемую вариабельность людей по степени кооперативности, альтруизма и взаимного доверия?

В поисках ответа на этот вопрос используется, в частности, близнецовый анализ. При помощи специальных тестов определяют степень альтруизма (или, например, таких качеств, как доверчивость и благодарность) у множества пар однояйцевых и разнояйцевых близнецов, а потом сравнивают сходство результатов у разных пар. Если однояйцевые близнецы больше похожи друг на друга по данному признаку, чем разнояйцевые, это веский довод в пользу его генетической природы.

Такие исследования показали, что склонность к добрым поступкам, доверчивости и благодарности имеет в значительной мере генетическую природу. Наблюдаемые у людей различия по степени доверчивости и благодарности как минимум на 10-20 % заданы генетически (Cesarini et al. 2008).

Это очень серьезный вывод, имеющий далеко идущие последствия. Он означает, что биологическая эволюция альтруизма в человечестве еще не закончена. В популяции сохранился полиморфизм по генам, определяющим большую или меньшую склонность к кооперативному поведению и взаимному доверию. По-видимому, в разных природных, социальных и экономических условиях естественный отбор благоприятствует то доверчивым кооператорам, то недоверчивым эгоистам, и переменчивость этих условий способствует сохранению разнообразия. Есть и другой вариант объяснения, основанный не на переменчивости условий, а на частотно-зави-симом «балансирующем» отборе. Чем больше кругом доверчивых альтруистов, тем выгоднее паразитировать на чужой доброте; но если паразитов много, их стратегия оказывается уже не столь выгодной, да и общество начинает воспринимать их как реальную угрозу и вырабатывает меры для обуздания эгоизма.

Выявляются и конкретные гены, влияющие на личность человека, в том числе на его моральные качества (Зорина и др. 2002). В последние годы активно изучается действие нейропептидов окситоцина и вазопрессина на социальное поведение животных и людей. В частности, оказалось, что у людей перназальное введение окситоцина повышает доверчивость и щедрость (Donaldson, Young 2008). Вместе с тем близнецовый анализ показывает, что эти черты характера являются отчасти наследственными. Это позволило предположить, что те или иные аллели генов, связанных с окситоцином и вазопрессином, могут влиять на склонность людей к альтруистическому поведению. Недавно удалось обнаружить связь между некоторыми аллельными вариантами гена окситоцинового рецептора (OXTR) и склонностью людей проявлять бескорыстный альтруизм. Окситоциновый рецептор - белок, вырабатываемый некоторыми клетками мозга и отвечающий за их восприимчивость к окситоцину. Аналогичные свойства обнаружены также и у гена вазопрессинового рецептора (AVPR1a). В регуляторных областях этих генов имеются так называемые однонуклеотидные полиморфизмы. Это нуклеотиды, которые могут быть разными у разных людей (большинство нуклеотидов в каждом гене одинаковы у всех людей). Оказалось, что некоторые из аллелей этих генов обеспечивают меньшую, а другие - бьльшую склонность к альтруизму (Israel et al. 2009). Подобные факты говорят о том, что альтруизм у людей даже сегодня еще может развиваться под действием биологических механизмов, а не только социально-культурных факторов.

Альтруизм, парохиализм и стремление к равенству. У животных альтруизм в большинстве случаев либо направлен на родственников (что объясняется теорией родственного отбора), либо основан на принципе «ты мне - я тебе». Это явление называется «реципрокным, или взаимным, альтруизмом» (Trivers 1971). Оно встречается у животных, достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров, следить за их репутацией и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, крайне уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками.

По-настоящему бескорыстная забота о неродственниках в природе встречается редко (Warneken, Tomasello 2006). Возможно, человек - чуть ли не единственный вид животных, у которого такое поведение получило заметное развитие. Впрочем, и люди гораздо охотнее помогают «своим», чем «чужим», хотя понятие «свой» для нас не всегда совпадает с понятием «родственник».

Недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов (Choi, Bowles 2007). Согласно этой теории, альтруизм у наших предков был направлен в основном на членов «своей» группы. При помощи математических моделей было показано, что альтруизм мог развиваться только в комплексе с парохиализмом (враждебностью к чужакам)(!). В условиях постоянных войн с соседями сочетание внутригруппового альтруизма с парохиализмом обеспечивает наибольшие шансы на успешное размножение индивидуума. Следовательно, такие, казалось бы, противоположные свойства человека, как доброта и воинственность, возможно, развивались в едином комплексе. Ни та ни другая из этих черт по отдельности не приносили бы пользы своим обладателям.

Для проверки этой теории нужны факты, которые можно получить, в частности, при помощи психологических экспериментов. Как ни странно, мы до сих пор очень мало знаем о том, как происходит становление альтруизма и парохиализма в ходе развития детей. Недавно пробел начал восполняться благодаря специальным экспериментальным исследованиям (Fehr et al. 2008).

Выяснилось, что большинство трех- и четырехлетних детей ведут себя как абсолютные эгоисты. Принимая решения, маленький ребенок обращает внимание только на свою собственную выгоду, судьба других детей ему совершенно безразлична. В возрасте 5-6 лет ситуация начинает меняться, а в 7-8 лет уже четко выражена готовность помочь ближнему (например, поделиться конфетой). Однако, как показали специальные тесты, это основано не столько на бескорыстном желании помочь, сколько на стремлении к равенству и справедливости: дети склонны отвергать нечестные, неравные варианты раздела конфет как в свою, так и в чужую пользу (Fehr et al. 2008).

Среди детей есть около 5 % добряков, беззаветных альтруистов, которые всегда заботятся о других, и доля таких детей не меняется с возрастом. Есть «вредины», которые пытаются все отобрать у других и никому ничего не дают. Их число снижается с возрастом. И есть «любители справедливости», которые стараются все поделить поровну, доля таких детей стремительно растет с возрастом.

Эти результаты заставляют задуматься. Какую роль играют в нашем обществе 5 % добряков? Не они ли дают нам моральные ориентиры, не на них ли держится мир? А если так, почему их всего 5 %? Может быть, потому, что излишнее размножение беззаветных альтруистов создает слишком благоприятную среду для эгоистов, которые будут паразитировать на чужой доброте. С этих позиций становится понятной и ключевая роль «любителей справедливости»: они сдерживают развитие социального паразитизма.

Полученные результаты также хорошо согласуются с теорией совместного развития альтруизма и парохиализма под влиянием острой межгрупповой конкуренции. Не исключено, что эволюционная история этих свойств психики в общих чертах повторяется в ходе развития детей. Оказалось, альтруизм и парохиализм развиваются у детей более или менее одновременно - в возрасте 5-7 лет. Причем оба свойства сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек (Ibid.). Это легко объяснить с эволюционной точки зрения. Главными участниками межгрупповых конфликтов и войн всегда были мужчины. В условиях первобытной жизни мужчины-воины лично заинтересованы в том, чтобы не только они сами, но и другие мужчины племени находились в хорошей физической форме: не было смысла «блюсти справедливость» за их счет. Что же касается женщин, то в случае поражения группы в межгрупповом конфликте их шансы на успешное размножение снижались не так сильно, как у мужчин. Для женщин последствия такого поражения могли ограничиться лишь сменой полового партнера, тогда как мужчины могли погибнуть или остаться без жен. В случае победы женщины тоже выигрывали явно меньше, чем мужчины, которые могли, к примеру, захватить пленниц.

Разумеется, эти свойства детской психики зависят не только от генов, но и от воспитания, т. е. являются продуктом как биологической, так и культурной эволюции. Но это не делает полученные результаты менее интересными. В конце концов, законы и движущие силы биологической и культурной эволюции во многом сходны, а сами процессы могут плавно перетекать друг в друга (Гринин и др. 2008). Например, новый поведенческий признак может поначалу передаваться из поколения в поколение посредством обучения и подражания, а затем постепенно закрепиться и в генах. Данное явление известно как «эффект Болдуина» и не имеет ничего общего с ламарковским наследованием приобретенных признаков (Dennett 2003).

Межгрупповые войны - причина альтруизма? Идею о том, что истоки человеческой нравственности следует искать в инстинктах, развившихся у наших предков в связи с общественным образом жизни, высказал еще Ч. Дарвин (1896); ему же принадлежит идея о связи эволюции альтруизма с межгрупповыми конфликтами. Как отмечалось выше, математические модели показывают, что острая межгрупповая конкуренция может способствовать развитию внутригруппового альтруизма. Для этого должно выполняться несколько условий, из которых наиболее важными являются три.

Во-первых, репродуктивный успех индивида должен зависеть от процветания группы (причем в понятие «репродуктивный успех» включается и передача своих генов потомству через родственников, которым индивид помог выжить и которые имеют много общих с ним генов). В том, что это условие выполнялось в коллективах наших предков, сомневаться не приходится. Если группа проигрывает межгрупповой конфликт, часть ее членов погибает, а у выживших снижаются шансы вырастить здоровое и многочисленное потомство. Например, в ходе межгрупповых конфликтов у шимпанзе группы, проигрывающие в борьбе с соседями, постепенно теряют и своих членов, и территорию, т. е. доступ к пищевым ресурсам.

Во-вторых, межгрупповая вражда у наших предков должна была быть достаточно острой и кровопролитной. Доказать это значительно труднее.

В-третьих, средняя степень генетического родства между соплеменниками должна быть существенно выше, чем между группами. В противном случае естественный отбор не сможет поддержать жертвенное поведение (если предположить, что альтруизм не дает индивидууму никаких косвенных преимуществ - ни через повышение репутации, ни через благодарность соплеменников).

С. Боулс, один из авторов теории сопряженной эволюции альтруизма и враждебности к чужакам, попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков и достаточно ли высока была степень родства внутри группы, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие внутригруппового альтруизма (Bowles 2009). Боулс показал, что уровень развития альтруизма зависит от четырех параметров: 1) от интенсивности межгрупповых конфликтов,которую можно оценить по уровню смертности в войнах; 2) от того, в какой степени повышение доли альтруистов (например, храбрых воинов, готовых умереть ради своего племени) увеличивает вероятность победы в межгрупповом конфликте; 3) от того, насколько родство внутри группы превышает родство между враждующими группами; 4) от размера группы.

Чтобы понять, в каком диапазоне находились эти четыре параметра в коллективах первобытных людей, Боулс привлек обширные археологические данные. Он пришел к заключению, что конфликты в палеолите были весьма кровопролитными: от 5 до 30 % всех смертей, по-видимому, приходилось на межгрупповые конфликты. В книге А. П. Назаретяна «Антропология насилия и культура самоорганизации. Очерки по эволюционно-исторической психологии» (2008) собраны антропологические данные, свидетельствующие об очень высоком уровне насильственной смертности в архаичных обществах. Размеры человеческих коллективов в палеолите и степень родства в них тоже можно оценить по данным археологии, генетики и этнографии. В итоге остается только одна величина, которую почти невозможно оценить напрямую, - степень зависимости военных успехов группы от наличия в ней альтруистов (героев, храбрецов). Расчеты показали, что даже при самых низких значениях этой величины естественный отбор в популяциях охотников-собирателей должен способствовать поддержанию очень высокого уровня внутригруппового альтруизма. «Очень высокий» уровень в данном случае соответствует величинам порядка 0,02-0,03. Иными словами, «ген альтруизма» будет распространяться в популяции, если шансы выжить и оставить потомство у носителя такого гена на 2-3 % ниже, чем у соплеменника-эгоиста. Может показаться, что 2-3 % - не очень высокий уровень самопожертвования. Однако на самом деле это значительная величина. Боулс приводит два наглядных расчета.

Пусть изначальная частота встречаемости данного аллеля в популяции равна 90 %. Если репродуктивный успех носителей этого аллеля на 3 % ниже, чем у носителей других аллелей, то уже через 150 поколений частота встречаемости «вредного» аллеля снизится с 90 до 10 %. Таким образом, с точки зрения естественного отбора трехпроцентное снижение приспособленности - очень дорогая цена. Теперь попробуем взглянуть на ту же величину (3 %) с «военной» точки зрения. Альтруизм на войне проявляется в том, что воины атакуют врагов, не щадя своей жизни, в то время как эгоисты прячутся за их спинами. Расчеты показали, что для того, чтобы степень альтруизма оказалась равной 0,03, военная смертность среди альтруистов должна составлять свыше 20 % (учитывая реальную частоту и кровопролитность палеолитических войн), т. е. всякий раз, когда племя сталкивается с соседями не на жизнь, а на смерть, каждый пятый альтруист должен пожертвовать жизнью ради общей победы. Надо признать, что это не такой уж низкий уровень героизма (Bowles 2009). Данная модель приложима к аспектам и к культурным факторам альтруизма, передающимся путем обучения и воспитания.

Таким образом, уровень межгрупповой агрессии у первобытных охотников-собирателей был вполне достаточен для того, чтобы «гены альтруизма» распространялись среди людей. Этот механизм работал бы даже в том случае, если бы внутри каждой группы отбор благоприятствовал исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, соблюдалось далеко не всегда. Самоотверженность и военные подвиги могли повышать репутацию, популярность и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах.

Упомянутый механизм поддержания альтруизма через улучшение репутации того, кто совершает альтруистический акт, называют «непрямой реципрокностью» (Alexander 1987). Он работает не только у людей, но и у некоторых животных. Например, у арабских серых дроздов Turdoides squamiceps только высокоранговые самцы имеют право кормить своих сородичей. Эти общественные птицы конкурируют за право совершить «добрый поступок» (посидеть над гнездами в роли «часового», помочь ухаживать за птенцами, накормить товарища). Альтруистические акты приобрели у них отчасти символическое значение и служат для демонстрации и поддержания собственного статуса (Zahavi 1990). Вопросы репутации чрезвычайно важны в любом человеческом коллективе. Согласно одной из авторитетных гипотез, важным стимулом для развития речи у наших предков была необходимость посплетничать. Сплетни в рамках этой гипотезы рассматриваются как древнейшее средство распространения компрометирующих сведений о «неблагонадежных» членах социума, что способствует сплочению коллектива и наказанию обманщиков (Dunbar 1998).

В одном обзоре невозможно рассмотреть все направления исследований, связанных с эволюцией альтруизма. За рамками данной статьи остались, в частности: 1) работы, посвященные изучению обнаруженных у человека врожденных психологических предрасположенностей к эффективному выявлению обманщиков; 2) явление «дорогостоящего наказания» (costly punishment), которое проявляется в том, что люди готовы идти на жертвы ради эффективного наказания обманщиков (это тоже можно рассматривать как форму альтруизма, потому что человек жертвует своими интересами ради того, что он считает общественным благом или справедливостью); 3) изучение системы эмоциональной регуляции формирования моральных суждений (по результатам новейших нейробиологических исследований именно отделы мозга, связанные с эмоциями, играют ключевую роль в решении моральных дилемм; эмоция отвращения, вероятно, была «рекрутирована» в ходе эволюции для формирования неприязненного отношения к чужакам); 4) изучение роли религии, «дорогостоящих» ритуалов и религиозных обрядов как средств усиления парохиального альтруизма (см.: Марков 2009) и др.

В заключение необходимо вкратце рассмотреть вопрос о том, какие этические выводы можно сделать из данных эволюционной этики, а какие ни в коем случае делать нельзя. Если тот или иной аспект нашего поведения, эмоций и морали вытекает из эволюционных закономерностей (имеет эволюционное объяснение), это вовсе не значит, что тем самым данное поведение получило эволюционное «оправдание», что оно является хорошим и правильным. Например, враждебность к чужакам и войны с иноплеменниками были неотъемлемой частью нашей эволюционной истории и даже, вероятно, необходимым условием развития основ нашей морали, склонности к кооперации и альтруизму. Но то, что исторически наш альтруизм был направлен только на «своих», а к чужакам наши предки испытывали отвращение и вражду, не означает, что это тот образец нравственности, которому мы должны подражать сегодня. Эволюционная этика объясняет, но не оправдывает наши врожденные склонности. В настоящее время развитие морально-этических норм определяется культурной и социальной эволюцией в неизмеримо большей степени, чем эволюцией биологической, которая идет гораздо медленнее, и поэтому ее влияние на изменения морального zeitgeist («духа времени») на коротких временных отрезках (в масштабе десятилетий и веков) пренебрежимо мало. К счастью, помимо архаичных инстинктов и эмоций эволюция дала человеку еще и разум, и поэтому мы можем и должны подняться над своими биологическими корнями, своевременно пересматривая устаревшие этические рамки, которые эволюция навязала нашим предкам. Далеко не все эмоциональные и поведенческие стереотипы, способствовавшие распространению генов охотников каменного века, оптимальны для современного цивилизованного человека. В частности, эволюционная этика предупреждает нас о том, что в нас заложена врожденная склонность делить людей на своих и чужих и к чужим испытывать отвращение и неприязнь. Мы как разумные существа должны это понять и преодолеть.

Литература

1. Гринин, Л. Е., Марков, А. В., Коротаев, А. В. 2008. Макроэволюция в живой природе и обществе. М.: ЛКИ/URSS.

2. Дарвин, Ч. 1896. Происхождение человека и половой отбор / пер. И. Сеченова. СПб.: Изд. О. Н. Поповой.

3. Зорина, З. А., Полетаева, И. И., Резникова, Ж. И. 2002. Основы этологии и генетики поведения. М.: Высшая школа.

4. Марков, А. В. 2009. Религия: полезная адаптация, побочный продукт эволюции или «вирус мозга»? Историческая психология и социология истории 2(1): 45-56.

5. Назаретян, А. П. 2008. Антропология насилия и культура самоорганизации. Очерки по эволюционно-исторической психологии. 2-е изд. М.: ЛКИ/URSS.

6. Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, J. J. 2009. High Symbiont Relatedness Stabilizes Mutualistic Cooperation in Fungus-Growing Termites. Science 326: 1103-1106.

7. Alexander, R. D. 1987. The biology of moral systems. N. Y.: Aldine De Gruyter.

8. Bowles, S. 2009. Did Warfare Among Ancestral Hunter-Gatherers Affect the Evolution of Human Social Behaviors? Science 324: 1293-1298.

9. Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. F., Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Heritability of Cooperative Behavior in the Trust Game. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105(10): 3721-3726.

10. Choi, J. K., Bowles, S. 2007. The coevolution of parochial altruism and war. Science 318: 636-640.

11. Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Simpson's Paradox in a Synthetic Microbial System. Science 323: 272-275.

12. Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.

13. Dennett, D. 2003. The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook. In Weber, B. H., Depew, D. J., Evolution and learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge, MА: MIT Press, p. 69-106.

14. Diamond, J. 1997. Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies. N. Y. Norton & Company.

15. Donaldson, Z. R., Young, L. J. 2008. Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality. Science 322: 900-904.

16. Dunbar, R. 1998. Grooming, gossip, and the evolution of language. Cambridge, Ma: Harvard University Press.

17. Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarianism in Young Children. Nature 454: 1079-1083.

18. Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S. V., Velicer, G. J. 2006. Evolution of an Obligate Social Cheater to a Superior Cooperator. Nature 441: 310-314.

19. Field, J., Cronin, A., Bridge, C. 2006. Future Fitness and Helping in Social Queues. Nature 441: 214-217.

20. Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.

21. Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Snowdrift Game Dynamics and Facultative Cheating in Yeast. Nature 459: 253-256.

22. Haldane, J. B. S. 1955. Population Genetics. New Biology 18: 34-51.

23. Hamilton, W. D. 1964. The Genetical Evolution of Social Behavior. Journal of Theoretical Biology 7(1): 1-52.

24. Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Ancestral Monogamy Shows Kin Selection is Key to the Evolution of Eusociality. Science 320: 1213-1216.

25. Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. The Oxytocin Receptor (OXTR) Contributes to Prosocial Fund Allocations in the Dictator Game and the Social Value Orientations Task. Public Library of Science ONE 4(5): e5535.

26. Kessin, R. H. 2000. Cooperation can be dangerous. Nature 408: 917-919.

27. Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Cheater-resistance is not futile. Nature 461: 980-982.

28. Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press.

29. Rainey, P. B. 2007. Unity from conflict. Nature 446: 616.

30. Reeve, H. K., Hцlldobler, B. 2007. The emergence of a superorganism through Intergroup Competition. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104(23): 9736-9740.

31. Stoner, D. S., Weissman, I. L. 1996. Somatic and Germ Cell Parasitism in a Colonial Ascidian: Possible Role for a Highly Polymorphic Allorecognition System. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(26): 15254-15259.

32. Trivers, R. L. 1971. The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35-37.

33. Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Altruistic Helping in Human Infants and Young Chimpanzees. Science 311: 1301-1303.

34. Wenseleers, T., Ratnieks, F. L. W. 2006. Enforced Altruism in Insect Societies. Nature 442: 50.

35. Zahavi, A. 1990. Arabian babblers: The Quest for Social Status in a Cooperative Breeder. In Stacey, P. B., Koenig, W. D. (eds.), Cooperative Breeding in Birds: Long-term Studies of Ecology and Behavior. Cambridge: Cambridge University Press, p. 103-130.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Слоистые каменные структуры (строматолиты) - результат жизнедеятельности бактерий как древнейшей группы организмов. Изучение бактерий, форма и строение бактерий, их размеры и распространение. Классификация бактерий по способу питания, размножение.

    презентация [661,9 K], добавлен 14.10.2011

  • Определение удельной скорости роста популяции бактерий. Решение дифференциального уравнения первого порядка. Нахождение общего и частного решения, постоянной С. Подставка известных чисел в уравнение. Расчет численности популяции бактерий через 4 часа.

    презентация [4,7 M], добавлен 23.03.2014

  • Поверхностно-активные вещества как компоненты синтетических моющих средств, их химические свойства и применение, негативное действие на экосистемы и здоровье человека. Исследование способности микроорганизмов разлагать ПАВ, определение их активности.

    курсовая работа [114,0 K], добавлен 26.05.2009

  • Места обитания бактерий. Строение бактерий. Размеры, форма бактерий. Строение бактериальной клетки. Процессы жизнедеятельности бактерии: питание, размножение, спорообразование. Значение бактерий в природе и жизни человека.

    реферат [29,9 K], добавлен 05.10.2006

  • Питание бактерий. Способы поступления питательных веществ в клетку. Классификация бактерий по типам питания, источникам энергии и электронам. Пропионовокислое брожение, его основные участники, их характеристика, использование в народном хозяйстве.

    контрольная работа [28,8 K], добавлен 29.11.2010

  • Генетическая система бактерий. Полимеразная цепная реакция. Применение генетических методов в диагностике инфекционных заболеваний. Метод молекулярной гибридизации. Особенности генетики вирусов. Системы репарации бактерий. Взаимодействие вирусных геномов.

    презентация [2,6 M], добавлен 13.09.2015

  • Прокариоты - доядерные организмы, не обладающие типичным клеточным ядром и хромосомным аппаратом. История открытия и строение бактерий. Экологические функции бактерий. Бактерии как возбудители многих опасных заболеваний. Значение бактерий в природе.

    презентация [5,4 M], добавлен 04.09.2011

  • ДНК - материальная основа наследственности бактерий. Изменчивость бактерий (модификации, мутации, генетические рекомбинации). Генетика вирусов. Механизмы образования лекарственной устойчивости бактерий. Получение и использование вакцины и сыворотки.

    реферат [509,3 K], добавлен 28.01.2010

  • Окислительно-восстановительные реакции, идущие с образованием молекулы АТФ. Облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы. Рост и размножение бактерий. Пигменты и ферменты бактерий. Основные принципы культивирования микроорганизмов.

    реферат [12,8 K], добавлен 11.03.2013

  • Сообщается о методе, который заключается в многоступенчатой адаптации бактерий к дейтерию путём рассева их на средах, содержащих возрастающие концентрации 2Н2O и с последующей селекцией отдельных колоний, выросших на этих средах.

    статья [556,6 K], добавлен 23.10.2006

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.