Вступ до курсу систематики рослин

У деяких нитчастих окремі частини талому округляються, накопичують запасні поживні речовини та пігменти, оболонки потовщуються, клітини переходять у стан спокою, такі утворення називаються акінети.

Нестатеве розмноження досить різноманітне. Здійснюється при допомозі спеціальних клітин - спор (нерухомі) або зооспор (мають джгутики активно рухаються). Утворюються в звичайних вегетативних клітинах або в спорангіях чи зооспорангіях. У хлорококових і жовто-зелених утворюються нерухомі апланоспори чи автоспори, які ще в материнській клітині набувають ознак останньої. Нестатеве розмноження не спостерігається у представників відділів Харові, Діатомові, класу Фукусові (бурі водорості), Сифонові та Кон'югати (зелені водорості).

Статеве розмноження досить поширене і різноманітне за формою. Статевий процес відбувається в два етапи: плазмогамія (злиття цитоплазми) і каріогамія (злиття ядер). Утворена зигота, під час проростання у утворює нову особину або зооспори. В одноклітинних джгутикових відбувається статевий процес хологамія (зигогамія) - злиття двох вегетативних особин. Злиття протопластів вегетативних клітин, які не диференційовані на гамети, але виконують їх функцію, називають кон'югацією.

У багатьох водоростей у материнських клітинах - гаметангіях - утворюються статеві клітини, які попарно копулюють, і утворюється зигота. Залежно від будови гамет, що копулюють між собою, розрізняють такі форми статевого процесу:

Ізогамія - копулюють рухомі гамети однакового розміру і форми. При ізогамії розрізняють гомоталічні види (копуляція гамет з одного талому) і гетероталічні -копулюють гамети з різних таломів.

Гетерогамія - злиття рухливих гамет, з яких одна більша.

Оогамія - попарне злиття яйцеклітини - жіночої гамети, великої за розміром, із запасом поживних речовин, нерухомої (утв. в оогоніях) і сперматозоїда - малого за розміром, рухливого, з джгутиками (утв. в антеридіях).

В усіх випадках статевого процесу утворюється зигота, яка по різному проростає, в зв'язку з чим у водоростей спостерігається 3 типи чергування ядерних фаз. У більшості водоростей редукція кількості хромосом відбувається під час проростання зиготи і новоутворена рослина має гаплоїдний (n) набір хромосом - їх називають гаплобіонтами.

У діатомових та фукальних (відділ Бурі водорості) зигота проростає без редукції, тоді весь життєвий цикл проходить в диплоїдній фазі - організми називаються диплобіонтами.

У високо організованих зелених водоростей (кладофорові, ульвові), бурих (феофіцієві), червоних водоростей зигота проростає без редукційного поділу в диплоїдну рослину спорофіт, на якій формуються органи безстатевого розмноження з гаплоїдними спорами або зооспорами. Останні проростають в гаплоїдний гаметофіт, на якому розвиваються гамети.

Таким чином у таких водоростей спостерігається чергування гаплоїдної і диплоїдної ядерної фази та двох поколінь спорофіту і гаметофіту. Зміна поколінь може бути ізоморфною (гаметофіт і спорофіт морфологічно не різняться) і гетероморфною, коли гаметофіт і спорофіт морфологічно різні (спорофіт великий домінуючий, гаметофіт - редукований дрібний).

Класифікація водоростей

Прокаріотичні водорості

Відділ Синьозелені водорості - Cyanophyta

Водорості дискокристати

Відділ Евгленофітові водорості - Euglenophyta

Водорості тубулокристати

Амебо-флагеляти

Відділ Хлорарахніофітові водорості - Chlorarachniophyta

Страменопіли. Група відділів хромофітових водоростей

Відділ Рафідофітові водорості - Raphidophyta

Відділ Золотисті водорості - Chrysophyta

Відділ Евстигматофітові водорості - Eustigmatophyta

Відділ Жовтозелені водорості - Xanthophyta

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta

Відділ Діатомові водорості - Bacillariophyta

Відділ Диктіохофітові водорості - Dictyochophyta

Альвеоляти

Відділ Динофітові водорості - Dinophyta

Водорості платикристати

Відділ Гаптофітові водорості - Haptophyta

Відділ Криптофітові водорості - Cryptophyta

Відділ Глаукоцистофітові водорості - Glaucocystophyta

Відділ Червоні водорості - Rhodophyta

Відділ Зелені водорості - Chlorophyta

Відділ Бурі водорості (Phaеophyta).

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta

Еукаріотичні фото автотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, до складу якої входять альгінати. Продукт асиміляції - ламінарин.

Відділ нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видами. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, переважно макроскопічними водоростями і поширені в основному в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. років, а їх вірогідні рештки - приблизно 570 млн. років.

Біохімічні особливості. Бурі водорості мають хлорофіли а та с, в- та е-каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли жовтої пігментної групи - фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та, по-друге, ксантофіли лютеїнового ряду - віолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення.

Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше - багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені двошаровими оболонками. Зовнішній шар складається з пектинових речовин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно - альгінату натрію). Внутрішній шар має фібрилярну структуру, і його основою є мікро фібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію.

Ядро типово еукаріотичне. Біля ядерної оболонки розташовуються кілька комплексів Гольджі та дві центріолі.

Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні, вкриті чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласта. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд.

Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що мають два джгутики різної довжини, розташовані на черевному боці клітини. Довший джгутик пірчастий. Коротший джгутик - гладенький. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура - хоботок, за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини.

Типи морфологічних структур та будова талому. В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за вийнятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.

Таломи нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову.

Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин - кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, які виконують провідну та запасаючу функції.

У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристемою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристема - це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристеми звичайно дрібні і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками.

Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно - шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально. Тип наростання талому є однією із систематичних ознак на рівні порядків.

Розмноження та життєві цикли

Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, вивідковими бруньками, зооспорами та тетраспорами.

Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей, тільки у діктіотових утворюються нерухомі тетраспори, у тилоптеридових утворюються моноспори. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути одногніздні або багатогніздні

Статевий процес - ізо- або оогамія, зрідка зустрічається гетерогамія. Утворення зооспор і гамет відбувається в одногніздних і багатогніздних утворах, які функціонують як спорангії і гаметангії. Зовні вони не відрізняються, як зооспори і гамети. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за вийнятком представників Fucales). У нитчастих форм гаметангії утворюються на особливих бічних гілках, у гетеротрихальних - з клітин асиміляторних ниток, у тканинних - з кори або меристодерми.

У бурих водоростей, що мають статевий процес у вигляді ізогамії, рухомі клітини - зооїди, що утворюються на гамет офітах, функціонують або як гамети, або як зооспори, утворюючи знову гаметофіт.

Іноді в лабораторних культурах спостерігається підряд декілька поколінь гаметофітів, які не приступають до статевого розмноження. Вони проявляють себе як гаметофіт і спорофіт одночасно, тому їх краще називати гаметоспорофітами.

У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь.

Більшість бурих водоростей зустрічається у вигляді двох самостійних форм: спорофіту і гаметофіту, які можуть бути як подібними, так і різними. Тобто для бурих водоростей характерна як ізоморфна, так і гетероморфна зміна поколінь. При гетероморфній зміні форм розвитку, одна з них може бути мікроскопічною, частіше це гаметофіт. У найбільш примітивних бурих водоростей чергування форм розвитку відсутнє.

Мейоз у бурих водоростей відбувається при утворенні спор в одногніздних спорангіях, тільки у фукальних, мейоз відбувається перед утворенням гамет.

У інших бурих водоростей спостерігається строге, закономірне чергування спорофіту і гаметофіту (диктіотові, ламінарієві).

ІІІ

Система відділу Бурі водорості.

Відділ включає лише один клас - Рhаеорhусеае та вісім порядків. Поділ на порядки проводиться за такими ознаками, як наявність та будова піреноїду, особливості розмноження, наявність зооспор, тип статевого процесу, життєвий цикл.

Порядок Ламінаріальні - Laminariales

Об'єднує водорості, спорофіти яких мають вигляд нерозгалужених шнурів або великих пластин складної тканинної будови. Як правило, у серцевині є елементи провідної системи. Ріст таломів інтеркалярний. Зміна поколінь гетероморфна, правильна, статевий процес - оогамія. Гаметофіти мікроскопічні, звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток.

Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною.

Найбільш відомий представник порядку - Laminaria, або морська капуста.

Рід ламінарія або морська капуста - Laminaria

Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3--4 м завдовжки і складаються з пластини, "стебла" та розгалуженої системи ризоїдів, за допомогою яких водорість прикріплюється до підводних кам'янистих субстратів. На межі переходу пластини у "стебло" розташовуються меристемні клітини, за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому.

Меристема ламінарій активна у холодні пори року, і ріст спорофіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах, з лютого по червень-серпень у високих широтах.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Зооспорангії одногніздні, утворюються восени щільними групами (сорусами) з клітин кори пластини спорофіту. У кожному спорангії після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. Зооспори вибухоподібне виштовхуються з пластини у зовнішнє середовище. Половина зооспор з одного спорангію проростає у чоловічі, а половина - у жіночі гаметофіти.

Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин, що утворюють коротку, рясно розгалужену нитку. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду.

Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутися в оогоній. У ньому утворюється одна яйцеклітина, яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозоїди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт.

Рід макроцистіс - Масrocystis.

Порядок Фукусові - Fucales

Представники порядку мають складну тканинну будову, переважно оогамний (як виняток - гетерогамний) статевий процес, диплофазний життєвий цикл без зміни поколінь. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Нестатевого розмноження у представників порядку немає. Фукальні водорості поширені як у холодних, так і в теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі.

Характерні представники порядку - роди Fucus, Sargassum, Cystoseira.

Рід фукус - Fucus. У холодних північних морях (наприклад, Білому, Баренцевому, Охотському) дно, що оголюється під час відпливів, часто вкрите суцільним килимом таломів Fucus. Його таломи великі (30-70 см заввишки), складаються з дископодібної прикріплювальної підошви, циліндричного стебельця та дихотомічне розгалужених пластин, що розширюються до верхівки. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття, виповнені повітрям - повітряні міхури.

Завдяки їм водорість перебуває у воді у вертикальному положенні.

Статеві органи розвиваються на особливих плодючих гілочках - рецептакулах. Ці гілочки, порівняно зі стерильною частиною пластин, потовщені.

Скафідії виповнені слизом, їх внутрішня поверхня вкрита шаром вистилаючих клітин, що дають початок коротким стерильним ниткам та ініціальним репродуктивним клітинам, з яких утворюються антеридії та оогонії. Скафідії у фукуса двостатеві або роздільностатеві.

Оогонії еліпсоїдні, мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйцеклітин. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких, рясно розгалужених антеридіальних ниток, що являють собою видозмінені парафізи. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових сперматозоїди

Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідія звичайно виштовхуються слизом у зовнішнє середовище. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються, звільняючи гамети. Яйцеклітини виділяють феромон фукосератин, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом.

Рід цистозейра - Cystoseira.

Рід саргас - Sargassum.

Екологія.

Бурі водорості виключно морські рослини, лише представники трьох родів живуть в прісних водоймах. Бурі водорості можна зустріти в усіх морях та океанах, навіть в прибережних водах Антарктиди та Канадського архіпелагу. Найбільш поширені в морях помірних і біляполярних зон.

По вертикалі займають різні горизонти: від літоральної зони, де в період відпливу годинами знаходяться без води, до глибини 40 -100м., іноді 200м.

Серед бурих водоростей є представники з багаторічним і однорічним таломом. У бурих водоростей спостерігається сезонність: у тропіках зимою, а у приполярних поясах літом. Бурі водорості завжди прикріплені до підводних каменів, скель і утворюють густі зарослі вздовж узбережжя.

Значення бурих водоростей:

Нагромадження великої органічної маси, збагачують воду на кисень.

Зарослі бурих водоростей є місцем життя (живлення, розмноження) для багатьох водних організмів. Наприклад: дають притулок для мальків риб

Нагромаджують речовини цінні для господарської діяльності людини: йод, солі калію, альгіни, вітаміни, амінокислоти. З 1 кілограма золи бурих водоростей отримують 5 - 20 грамів чистого йоду.

Бурі водорості використовують як добриво, як корм для тварин, як продукт харчування (ряд видів ламінарій).

Діатомові водорості (Bacillariophyta. Diatomeae)

Відділ діатомові водорості - Bacillariophyta.

Евкаріотичні фото-, автотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті кремнеземовим панциром.

Відділ налічує більше 20 тис. видів. Діатомові водорості виникли порівняно недавно - біля 300 млн. років тому, у крейдяний період фанерозою, майже одночасно з квітковими рослинами. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові водорості - це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні 4 - 2000 мкм при середніх значеннях 20 - 50 мкм.

Біохімічні особливості. Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами б та с, в- та е- каротинами. Із ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид у менших кількостях представлені діатоксантин, діадіноксантин та неоксантин. Оснивним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими - олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі, або у вакуолях.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені кремнеземовим панцирем, що розташовується назовні від плазма леми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою - епітеко, та меншою - гіпотекою. Кожна половина панцира складається зі стулки та пояскового обідка. Поясків обідок епітети щільно насувається на поясків обідок гіпотеки, завдяки чому панцир має вигляд коробки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекривання пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском. Панцир має досить складну структуру, специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей. Форма панцира у діатомових водоростей досить різноманітна і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато осей симетрії, таку стулку називають радіально-симетричною, або актиноморфною. Коли ж через стулку можна провести лише одну чи дві або не можна провести жодної осі симетрії, стулку називають зигоморфною.

Стулка має гомогенні ділянки, які називають гіаліновими, систему перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласта із зовнішнім середовищем (ареоли, шви тощо), систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панцира (ребра, вирости).

У водоростей із зигоморфним панциром досить часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки шву діатомові водорості здатні до активного ковзаючого руху. Шви поділяються на щілиноподібні та каналоподібні.

До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема. Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, різноманітні слизові ніжки, з'єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов, слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітин.

Ядро одне, розташоване в центрі клітини. Біля поверхні ядра, як правило, розташовуються два комплекса Гольджі. Мітоз у діатомових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Хлоропласти переважно займають пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд. Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи.

Вакуолярний апарат включає чотири типи вакуолей: з клітинним соком, волютином, хризоламінарином, олією.

Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутиковими сперматозоїдами і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей.

Типи морфологічних структур тіла. Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми.

Розмноження та життєві цикли. Представники відділу розмножуються вегетативним поділом клітин надвоє та статтєвим шляхом.

Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу - диплофазний цикл з гаметичною редукцією, без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією - ауксоспорою.

Вегетативний поділ надвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. Перед поділом клітина набрякає. Внаслідок цього починається розсування епітети і гіпотеки. Далі діляться хлоропласти, відбувається мітоз. Після мітозу кожна дочірня клітина отримує одну половину материнського панцира і далі будує другу половину. Материнська половина завжди стає епітекою дочірньої клітини.

Таким чином, внаслідок вегетативного поділу надвоє, клітина, що отримала у спадок материнську епітету, зберігає розміри материнської клітини. У другої клітини половина панцира, яка у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Оскільки кремнезем не здатний розтягуватися, то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. Проте в дійсності такого не відбувається, оскільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу.

Ауксоспора (або спора, що росте) - це особлива клітина, яка здатна до росту. Клітина, що перетворюється на ауксоспору, скидає панцир і починає швидко збільшуватись у розмірах. Після закінчення пронесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку, формуючи так звану ініціальну клітину, розміри якої зазвичай наближуються до максимально важливих для даного виду. Ауксоспори найчастіше виникають після статевого процесу - із зиготи, що проростає.

При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки панцирів. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шляхами, зумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Проте спільним у всіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться, причому один з поділів обов'язково є редукційним.

Статевий процес різноманітний. В одних копулюють гамети різного розміру (ізогамна копуляція); у інших гетерогамна копуляція. У пенатних гамети утворюються від двох організмів. Це відбувається таким чином: дві клітини наближаються одна до одної і вкриваються слизистою поволокою. Ядра клітин діляться редукційно. З 4-х ядер, які при цьому утворюються, у одних видів відмирають два, у інших - 3. У першому випадку вміст клітини ділиться і утворюються 2 клітини, які відіграють роль гамет. Гамети джгутиків не утворюють, але здатні до амебоїдного руху. Через щілини і пори панциря вони виходять назовні, зливаються попарно (гамети, що зливаються від різних клітин) і утворюють зиготу. В другому випадку клітини скидають панцир, а весь протопласт стає гаметою. Після попарного злиття утворюються зигота, яка збільшується і перетворюється на ауксоспору. Є також автогамне утворення зиготи, коли копулюють ядра або гамети, що походять від однієї материнської клітини.

У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей із зигоморфними стулками найпоширенішими типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія. Особливим способом статевого процесу в діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Стадії спокою представлені двостулковими кремнеземовими цистами.

У центричних (морських планктонних діатомей) спостерігається утворення мікроспор (8-16, у деяких до 100) мають 1 або 2 джгутики. Утворюються внаслідок редукційного поділу. Ведуть себе як ізогамети.

В окремих видів мелозири статевий процес нагадує оогамію: чоловічі статеві клітини дрібні з джгутиками і жіночі гамети (яйцеклітини). Їх злиття веде до утворення ауксоспори. Утворюється зигота, що швидко збільшується, тобто перетворюється в ауксоспору, що дає початок новій особині. Після припинення росту клітина відтворює панцир.

ІІІ

Система відділу. Поділ на класи проводиться, в першу чергу, за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. З цим комплексом ознак корелює чимало інших ознак, пов'язаних з будовою протопласта та особливостями статевого процесу. Відділ поділяють на три класи - Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae та Bacillariophyceae.

Клас Косцинодискофіцієві або Центричні - Coscinodiscophyceae (Centrophyceae)

Об'єднує водорості з актиноморфними стулками, які завжди позбавлені шва. У більшості випадків стулки косцинодискофіцієвих круглі, радіально-симетричні, через що представників класу часто називають центричними діатомеями. Лише у центричних діатомей виявлено оогамні статеві процеси та рухливі сперматозоїди. Представники цього класу мешкають переважно у планктоні морів та прісних водойм. У класі виділяють 22 порядки, серед яких у прісних водоймах найпоширенішими є представники Melosirales.

Порядок Мелозиральні - Melosirales

Об'єднує водорості з актиноморфними стулками, в яких немає виростів із підпорками - фултопортул, ареоли закриті кремнеземовою платівкою з зовнішнього боку і переважно не утворюють чітких правильних штрихів. Типовий представник порядку - Melosira.

Рід мелозіра - Melosira. Водорість надзвичайно характерна для планктонних угруповань прісних водойм. Колонії мають вигляд нерозгалужених ниток, які складаються з циліндричних клітин, з'єднаних між собою за допомогою слизових валиків, шипів або зубців. Стулки панцира завжди круглі, вкриті дрібними ареолами, які часто утворюють радіальні ряди.

У Melosira досить детально досліджено статевий процес, який представлений оогамію.

Види роду мелозіра широко представлені в планктоні ставків, озер, річок, заплавних водойм.

Клас Фрагілярієфіцієві, або Безшовні - Fragilariophyceae

Об'єднує водорості із зигоморфними стулками, які позбавлені швів, але мають осьове поле. На стулці фрагілярієфіцієвих, як правило, розташовується один двогубий виріст - римопортула, який вважається попередником шва. В межах цього класу, на відміну від Coscinodiscophyceae, повністю відсутні джгутикові стадії. В класі виділяють 12 порядків. Типовим є порядок Fragilariales.

Порядок Фрагіляріальні - Fragilariales

Рід фрагілярія - Fragilaria Клітини водорості здебільшого утворюють колонії у вигляді стрічок, в яких панцири з'єднуються стулками.

Рід астеріонела - Asterionella

Рід діатома - Diatoma. У живому стані представники цього роду розрізняються за наявністю зигзагоподібних колоній.

Клас Бацилярієфіцієві, або Шовні - Bacillariophyceae

До цього класу включені водорості із зигоморфними стулками, в яких на одній або на обох стулках є шов. У водоростей з Bacillariophyceae джгутикові стадії повністю відсутні, статеві процеси представлені ізо-, гетеро- та автогамією.

Bacillariophyceae поділяють на десять порядків, з яких нижче розглядаються п'ять - Cymbellales, Achnanthales, Naviculales, Bacillariales та Surirellales.

Порядок Цимбеляльні - Cymbellales

Об'єднує види, в яких на одній зі стулок є розвинений щілиноподібний шов, за допомогою якого клітини можуть активно рухатись. На протилежній стулці також є шов, який у деяких видів недорозвинений (наприклад, Rhoicosphenia). Види із Cymbellales населяють переважно бентос та перифітон прісних водойм.

Рід ройкосфенія - Rhoicosphenia

Рід гомфонена - Gomphonema. Шов у гомфонеми добре розвинений на обох стулках.

Рід цимбела - Cymbella

Порядок Ахнантальні - Achnanthales

Найяскравішою особливістю представників порядків є наявність щілиноподібного шва лише на одній із стулок - або на епітеті, або на гіпотеці.

Рід планотидіум - Planothidium

Рід коконеїс - Cocconeis

Порядок Навікулярні - Naviculales

Водорості цього порядку мають розвинені щілиноподібні шви на обох стулках. Самі стулки або бісиметричні, або S-подібні (дзеркально симетричні). Представники Naviculales поширені майже в усіх типах морських та прісноводних угруповань.

Порядок Бациляріальні - Bacillariales

До порядку включено водорості, на стулках яких розташовується по одному відносно прямому каналовидному шву. Шов бациляріальних складається з вузької зовнішньої щілини, яка сполучається з каналом, розміщеним у внутрішньому потовщенні стулки - кілі. Канал відкривається у порожнину панцира великими отворами - кільовими точками. Водорості з Bacillariales поширені у водоймах всіх типів та у багатьох ґрунтах.

Рід ніцшия - Nitzschia

Порядок Суриреляльні - Surirellales

У представників цього порядку на кожній ступці розташовано по два каналовидних шва.

Походження. Діатомові водорості - порівняно молода група. В крейдовий період відбувається швидкий розвиток діатомей, який продовжується і протягом третинного періоду. Центричні не мають прямих родинних зв'язків з іншими водоростями, тому їх можна рахувати самостійним, монолітним, високоспеціалізованим відділом, який рано відійшов від спільного кореня з золотистими і жовто-зеленими водоростями.

Викопні діатомові водорості знайдено у відкладах юрського періоду. Це вже були досить організовані форми, що дає підставу зробити висновок про їх виникнення в доюрські часи.

Наприкінці третинного періоду багато видів і родів відмирають. У відкладах давньої крейди трапляються майже всі сучасні роди діатомових водоростей.

Відділ Червоні водорості (Rhodophyta).

Червоні водорості - найбільша серед бентосних морських водоростей і надзвичайно своєрідна група. Нараховує понад 600 родів і 4000 видів. Червоні водорості майже виключно жителі морів. З 4000 видів лише 50 живуть в прісних водоймах і грунті.

Своєрідність їх полягає, перш за все, у наборі пігментів. Крім хлорофілу а, b i d, каротинів б та в і декількох ксантофілів, вони містять специфічні пігменти - біліпротеїни, червоний фікоеритрин і синій фікоціан. Співвідношення цих пігментів і визначає забарвлення багрянок від жовтого, яскраво червоного до голубувато-зеленого.

Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль та олія.

Представники багрянок переважно багатоклітинні організми, що мають складну морфологічну і анатомічну будову, деякі види мають слань одноклітинну або колоніальну. Зовні слані червоних водоростей досить різноманітні, часто дуже гарні. Серед них є нитчасті і пластинчасті, циліндричні та кірковидні, пухироподібні та коралоподібні, в різній мірі розсічені і розгалужені. Велике різноманіття характерне для пластинчастих форм. У представників родини Коралінових тканини частково або повністю просочені вапном. У кущистих коралі нових слань складається з просочених вапном члеників з'єднаних між собою короткими не кальцинованими ділянками.

Різноманітність зовнішньої форми червоних водоростей багато в чому визначається іх галуженням - кількістю гілок, їх формою, розмірами, характером розміщення. Основний тип галуження у багрянок - моноподіальний, рідше зустрічається симподіальне і дихотомічне галуження. Гілки червоних водоростей діляться на дві категорії:

основні довгі гілки, що ростуть в довжину на протязі всього періоду росту рослини - гілки необмеженого росту.

гілки, що ростуть до певної межі - гілки обмеженого росту.

Червоним водоростям властива дорзовентральна будова. Основні гілки стеляться по субстрату: з одного боку розвиваються ризоїди, з другого- вертикальні пагони.

У червоних водоростей утворюються також різні спеціалізовані гілочки: наприклад трихобласти у церамієвих (однорядні розгалужені або нерозгалужені клітинні нитки часто безбарвні). Флоридеєфіцієві часто мають закручені або серповидно зігнуті гілочки, якими чіпляються за інші рослини або ж за гілки цієї ж рослини - вусики.

Будова слані. Червоні водорості мають слань, в основі якої у всіх багатоклітинних багрянок лежить клітинна розгалужена нитка. Паренхімний тип організації лише у представників класу Бангієфіцієві: порфіри і бангії.

Всі представники класу Флоридеєфіцієві - багатоклітинні організми. Тіло їх являє собою більш чи менш складну систему розгалужених ниток. В найпростішому випадку слань складається з вільних однорядних клітинних ниток. Ускладненням в будові червоних водоростей є поява шару кори, зокрема, зовнішньої кори (поверхневий шар клітин яскраво забарвлений, здійснює фотосинтез, тобто асиміляційний шар) та внутрішній (безбарвні клітини, функція асиміляції не властива).

В анатомічній будові розрізняють два основні типи: моноосьовий та багатоосьовий. Характерний апікальний (верхівковий ріст), у деяких представників наявний інтеркалярний поділ клітин. В утворенні слані приймає участь і особлива твірна тканина- меристема. Часто це поверхневий шар зовнішньої кори.

Органи прикріплення. У різнонитчастих це сланка структура (з нещільно розміщених ниток або щільна клітинна пластинка), у інших це можуть бути ризоїди, що закінчуються присоскою, або диско видна підошва, або сланкі пагони.

Будова клітини червоних водоростей. Клітинна оболонка двошарова. Внутрішній шар целюлозний, зовнішній складається з пектинових речовин. У форм з грубою жорсткою сланню зовні клітинної оболонки розвивається тонкий шар кутикули. У деяких представників оболонки просочені вапном. Вапнякові сполуки різні (у коралінових кальцій, у немаліонових арагоніт, також зустрічаються карбонати Са,Мg,Fe).

Цитоплазма характеризується великою в'язкістю і щільно прилягає до клітинних стінок.

Ядро у найбільш просто організованих форм у клітині одне, у високоорганізованих багрянок клітини багатоядерні(за винятком апікальних клітин, клітин кори).Ядро дрібне, з чіткою ядерною оболонкою і ядерцем.

Хлоропластів в клітині може бути 1 або декілька. У примітивних низько організованих представників (наприклад бангієвих) один зірчастий хлоропласт з одним піреноїдом. Роль піреноїда не дуже ясна. Може зустрічатися в клітинах, що не виконують функцію асиміляції, у високоорганізованих форм піреноїд зникає. У червоних водоростей, позбавлених піреноїда, хлоропласти двох типів: стрічкоподібні і лінзоподібні (дископодібні). Кількість хлоропластів збільшується з ускладненням організації форм. Форма хлоропластів в окремих випадках при певних умовах може змінюватись.

Багрянки живуть на великих глибинах, можуть здійснювати фотосинтез при малій кількості світла, слабке світло вони здатні використовувати краще, ніж інші водорості (завдяки наявності фікоеритрину і фікоціаніну). При сильному освітленні, інтенсивність фотосинтезу у багрянок знижується. Для захисту від сильного світла у багрянок, що живуть на незначних глибинах, слугують особливі іридуючі тільця (мутно жовті неправильної форми), утворюються в вакуолях поверхневих клітин слані і складаються з дрібних зерен протеїнової природи. Мають здатність розсіювати і відбивати прямі сонячні промені.

Запасна речовина - багрянковий крохмаль. За хімічною природою наближається до амілопектину і глікогену; займає проміжне положення між звичайним крохмалем та глікогеном. Цікаво, що зерна багрянкового крохмалю утворюються частково в цитоплазмі, частково на поверхні пластид (ніколи в середині них). Крім багрянкового крохмалю можуть запасатися різні цукри (сахароза), багатоатомні спирти, різні жири.

Особливістю червоних водоростей є наявність у деяких представників класу флоридеєфіцієвих - особливих клітин з безбарвним вмістом, які сильно заломлюють світло. Їх називають пухирчасті або залозисті клітини. Їх роль не до кінця з'ясована. Вважають, що це можуть бути недорозвинені спорангії, сховища поживних речовин, плавальні пухирі.

У представників флоридеєфіцієвих часто утворюються волоски. Вони бувають двох типів: одноклітинні, ніколи не галузяться (мають ядро цитоплазму, хлоропласт, який з часом зникає, і волоски стають безбарвні); багатоклітинні, як правило, біль менш розгалужені. Зустрічаються тільки у деяких представників з порядку церамієвих. Роль волосків полягає в тому, що вони сприяють поглинанню поживних речовин з оточуючого середовища.

Ще одна цікава особливість червоних водоростей полягає в тому, що клітини слані, з'єднуються між собою за допомогою пор, причому пори за способом утворення є первинні і вторинні, проте будова їх подібна, роль - це зв'язок клітин між собою.

Розмноження.

Вегетативне розмноження флоридеєфіцієвих відбувається шляхом утворення додаткових пагонів, які беруть початок від підошви або від сланких гілок. Примітивні багрянки з класу бангієфіцієвих розмножуються тільки вегетативно.

Нестатеве розмноження.

Здійснюється спорами. У низькоорганізованих - це моноспори (бангієфіцієвих). Не мають оболонки і джгутиків; здатні до амебоїдного руху. У бангієфіцієвих моноспори утворюються у будь-якій клітині талому.

У флоридеєфіцієвих, якщо є моноспорангії, то утворюються вони на гілочках обмеженого росту. Іноді утворюються групами по 2-3 на одній ніжці. Дозрілі моноспорангії відкриваються на вершині, голі моноспори виходять назовні, через певний час одягаються оболонкою і починають проростати. Для більшості флоридеєфіцієвих найбільше властиві тетраспори, утворюються по 4 в клітині, яку називають тетраспорангієм. За способом поділу розрізняють три типи тетраспорангіїв: хрестоподібно, зонально тетраедрично розділені. Спосіб поділу тетраспорангіїв - постійна ознака, що закріпилась в еволюції за тією чи іншою групою.

Місце утворення тетраспор також постійна ознака, що використовується в систематиці. Як правило, тетраспорангії займають положення кінцевих клітин гілок обмеженого росту. Інтеркалярне утворення тетраспорангіїв зустрічається виключно рідко. Розміщуються тетраспорангії поодиноко або групами, часто мають вигляд ланцюжків.

На слані тетраспорангії розміщуються по різному (по всій слані, на верхніх гілках, на спеціальних гілочках або виростах). У деяких видів тетраспорангії розвиваються в так званих нематеціях. Спеціальні утворення на поверхні слані, які складаються з вертикальних клітинних ниток і мають вигляд невеличких подушечок. У коралінових тетраспорангії розміщуються в спеціальних утворах - концептакулах. У деяких багрянок відомі випадки утворення поліспор (до 28). Нестатеві спори багрянок проростають, як правило, в гамет офіти.

Статевий процес у всіх багрянок оогамний. Гамети позбавлені джгутиків. При заплідненні жіночі гамети залишаються на гаметофіті, чоловічі виходять назовні і пасивно переносяться токами води.

Чоловічі гамети - спермації - кулеподібні або яйцевидні, голі або з тонкою оболонкою, одноядерні, як правило, безбарвні клітини без хлоропласта. Утворюються в сперматангіях (антеридіях) по 1 в кожному, які утворюються з материнської клітини. У більшості багрянок сперматангії зібрані в соруси, лише у деяких розсіяні по слані. Розміщуються соруси або біля концептакул, нерідко утворюються в нематеціях, у високоорганізованих церамієвих - на спеціальних коротких гілочках - стихідіях, або на трихобластах.

Жіночий репродуктивний орган червоних водоростей - оогоній називають карпогон. Це особлива клітина, заповнена цитоплазмою, позбавлена хлоропласта, лише у примітивних флоридових та у бангієвих кар погон містить хлоропласт. Нижня частина карпогона має конусовидну форму, верхня витягується, утворюючи трубчастий виріст - трихогіну - слугує для вловлювання спермаціїв. Трихогіна може мати різну форму, у бангієвих вона відсутня, лише в зачатковому стані. Утворюється одна яйцеклітина. У багатьох флоридових карпогон утворюється на карпогенних гілках. Будова карпогенної гілки і характер її утворення є однією з головних відмінних ознак в систематиці багрянок.

Спермації контактують з трихогіною, оболонки розчиняються, вміст переливається, ядра зливаються в карпогоні, трихогіна відмирає, зигота без періоду спокою проростає, далі у зиготи утворюються карпоспори (особливі спори статевого розмноження).

Способи утворення карпоспор і цистокарпіїв:

1. 1 або (4-32) гаплоїдні карпоспори розвиваються в черевній частині карпогона із заплідненої яйцеклітини (у бангієвих);

2. Після запліднення з черевної частини карпогона виростають прості або розгалужені нитки - гонімобласти, в яких утворюються поперечні перегородки. В кінцевих клітинах цих ниток (карпоспорангіях) утворюється по одній гаплоїдній карпоспорі. Гонімобласти розташовані досить щільно, утворюють клубочки цистокарпіїв (у немаліонових);

3. Ядро заплідненої яйцеклітини ділиться без редукції числа хромосом і дає численні диплоїдні ядра. З черевної частини карпогона виростають короткі та довгі, так звані ообластемні нитки. В них переходять диплоїдні ядра з цитоплазмою. Ообластемні нитки ростуть і зливаються з деякими вегетативними, так званими допоміжними клітинами, які називаються ауксимерними. Весь вміст допоміжних клітин іде на утворення цистокарпіїв з диплоїдними карпоспорами

У багрянок існує декілька типів циклів розвитку. Найпоширенішою можна вважати таку схему.

Гаплоїдний гаметофіт із статевими органами і гаметами, після запліднення формується друге покоління -карпоспорофіт (живе на гаметофіті), на карпоспорофіті утворюються диплоїдні карпоспори, які проростають в тетраспорофіт, на якому утворюються гаплоїдні тетраспори, що в свою чергу проростають в гаметофіт.

У бангієфіцієвих немає диплоїдного карпоспорофіта.

Система відділу.

Клас Бангієфіцієві (Bangiophyceae) налічує 20 родів, що об'єднують 70 видів. Невелика група низькоорганізованих червоних водоростей. Одноклітинні, нитчасті і пластинчасті форми. Хлоропласт у більшості зірчастий, клітини одноядерні. Пори між клітинами зустрічаються вкрай рідко. Карпогон без трихогіни. Чергування поколінь немає. Карпоспори утворюються із запліднених яйцеклітин безпосередньо.

Типові представники - порфіра (Porphyra), бангія (Bangia).

Клас Флоридеєфіцієві (Florideophyceae). Близько 2500 видів. Представники багатоклітинні, мають складну анатомічну будову. Карпогон завжди з трихогіною. Цикл розвитку з 3, рідше з 2 поколінь. Гаметофіт і тетраспорофіт у більшості ізоморфні. До класу входять 6 порядків. Розглянемо 2 з них.

Порядок Немаліонові (Nemalionales). Розмножуються моноспорами. Чергування поколінь немає, диплоїдна тільки зигота, карпоспори гаплоїдні. Представники: немаліон (Nemalion), батрахосперм (Batrachospermum).

Порядок Церамієві (Ceramiales). Таломи цих водоростей мають різноманітну будову, часто диференційовані на стебловидні і листковидні частини. Нестатеве розмноження здійснюється тетраспорами. Карпоспори диплоїдні. Представники: калітамній (Calitamnion), церамій (Ceramium), делесерія (Delesseria).

Відділ Зелені водорості (Chlorophyta)

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати.

Відділ є найчисленнішим серед водоростей. За даними різних авторів, він нараховує 20-25 тис. видів. Найдавніші рештки відомі з верхнього докембрію - протерозою (біля 1400 млн. років). Зелені водорості поширені у прісних та гіпергалінних водоймах, у морях та океанах, у наземних біотопах, на снігу та льоду.

Від зелених водоростей походять вищі рослини.

Біохімічні особливості. До складу фотосинтетичних пігментів входять майже всі пігменти, властиві вищим рослинам: хлорофіли а та b, всі відомі каротини (б, в, г та е-каротин), ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, антераксантин). Специфічні ксантофіли, виявлені у сифонофіцієвих, ульвофіцієвих та празинофіцієвих водоростей - це сифонеїн, сифоноксантин, лороксантин, празиноксантин. Завдяки переважанню хлорофілів, більшість видів Chlorophyta забарвлені у зелений колір. В екстремальних умовах у деяких зелених водоростей "вмикається" механізм гіперсинтезу каротину, і тоді клітини набувають червоного забарвлення.

Основний продукт асиміляції - крохмаль, який завжди відкладається у хлоропласті, часто - навколо піреноїду. Додаткові асиміляти - олія та лейкозин. У сифонофіцієвих водоростей основним асимілятор може бути полісахарид інулін.

Цитологічні особливості. Клітини переважної більшості видів вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Зрідка зустрічаються представники з голими клітинами.

Ядерний апарат зелених водоростей має типову евкаріотичну будову.

Фотосинтетичний апарат представлений первинне симбіотичними хлоропластами. Вони майже тотожні із хлоропластами вищих рослин: вкриті двомебранною оболонкою. Звичайно у хлоропластах є один-кілька піреноїдів, переважно облямованих крохмалем. У більшості монадних зелених водоростей у хлоропласті знаходиться стигма.

Мітохондріям притаманні пластинчасті кристи.

Джгутикові стадії. Переважна більшість монадних клітин зелених водоростей має два джгутики. Рідше зустрічаються чотири- або багато джгутикові форми. Серед примітивних Chlorophyta є види з одним, двома-трьома неоднаковими, шістьома або вісьмома однаковими за довжиною джгутиками. Поверхня джгутиків звичайно гладенька або вкрита органічними субмікроскопічними лусочками.

Вакуолярний апарат представлений справжніми вакуолями з клітинним соком. У клітинах багатьох монадних та гемімонадних прісноводних та наземних водоростей звичайно є дві, зрідка - кілька скоротливих вакуолею.

Типи морфологічної структури тіла. В межах відділу представлені майже всі типи морфологічної структури тіла - монадний, гемімонадний, кокоїдний, нитчастий (включаючи прості паренхіматозні варіанти), гетеротрихальний, сифональний та сифонокладальний. Як одно- так і багатоклітинні водорості можуть утворювати різноманітні колонії, вести вільний або прикріплений спосіб життя.

Розмноження та життєві цикли. У зелених водоростей спостерігаються всі основні способи нестатевого розмноження і статевого процесу, відомі в евкаріотичних водоростей. В цілому, в межах відділу спостерігається тенденція заміни рухливих репродуктивних клітин нерухомими та редукція нестатевого розмноження спорами за рахунок інтенсифікації вегетативного і статевого розмноження.

Зеленим водоростям властиві різні типи життєвих циклів. Близько чверті відомих видів є агамними або апогамними, із життєвими циклами за типом цикломорфозу.

До еугамних належить більшість видів відділу, і їх життєві цикли представлені гаплофазними, гаплодиплофазними та диплофазними циклами із зиготичною, гаметичною, споричною і соматичною редукціями, без зміни поколінь або з ізо- та гетероморфною змінами поколінь.

Система відділу Зелені водорості. Відділ поділяють на шість класів: Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Siphonophyceae та Charophyсеае. В основі поділу відділу на класи покладено комплекс ознак, пов'язаних з особливостями будови клітинних покривів, типами кореневих систем у монадних стадій, деякими біохімічними особливостями. З цими ознаками корелюють також екологічні особливості представників різних класів.

Клас Празинофіцієві - Prasinophyceae

Об'єднує виключно одноклітинні, здебільшого морські монадні водорості. Характерна ознака - наявність голих клітин, вкритих субмікроскопічними органічними лусочками.

Рід пірамімонас - Pyramimonas - має чотири, вісім або навіть шістнадцять джгутиків.

Рід мезостигма - Mesostigma - має два злегка гетероконтні джгутики.

Клас Хлорофіцієві - Chlorophyceae

Об'єднує водорості з одноклітинною, багатоклітинною, зрідка - неклітинною будовою, які мешкають переважно у прісних водоймах. Клітини вкриті оболонками. Більша частина представників здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів і, як наслідок, на певних стадіях життєвого циклу може змінювати забарвлення із зеленого на червоне або жовтогаряче.

Система класу. Клас поділяють на вісім порядків відповідно до типу морфологічної структури тіла, типу зооспор, наявності у клітинних оболонках шару кристалічне впорядкованої целюлози, здатності до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів, особливостей поділу клітин тощо.

Порядок Вольвокальні - Volvocales

Об'єднує одноклітинні та ценобіальні водорості з монадним типом морфологічної структури тіла. Шар кристалічне впорядкованої целюлози в оболонці відсутній, і каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. Частина вольвокальних водоростей здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. Зооспори у вольвокальних вкриті оболонкою або голі.

Рід хламідомонас, або хламідомонада, - Chlamydomonas - є провідним у порядку і нараховує біля 500 видів. Водорість дводжгутикова. Клітина має хлоропласт з піреноїдом та стигмою, одне ядро. Біля основи джгутиків розміщуються дві пульсуючі вакуолі. Розмноження відбувається за допомогою зооспор або статевим шляхом (статевий процес - ізо-, гетеро- та оогамія).

При несприятливих умовах клітина втрачає джгутики і переходить до нерухомого способу життя. У деяких видів перехід до нерухомого стану супроводжується ослизненням оболонки і утворенням пальмел.

Представники роду мешкають у різноманітних прісних водоймах, де можуть викликати явище "цвітіння" води, а також зустрічаються в лісових грунтах.

Рід дюналієла - Dunaliella. Представники цього роду подібні до хламідомонад, але відрізняються відсутністю клітинної оболонки. Переважна більшість представників цього роду мешкає в дуже солоних (гіпергалійних) водоймах, де може викликати червоне "цвітіння" ропи.