Клеточное ядро

Содержание ядерного и лишенного ядра фрагмента в среде с радиоактивным предшественником РНК - 3Н-уридином показало, что синтез РНК в безъядерном фрагменте отсутствует. Белковый же синтез продолжается некоторое время за счет информационных РНК и рибосом, сформированных ранее, до удаления ядра. Пожалуй, наиболее яркую иллюстрацию роли ядра дают безъядерные эритроциты млекопитающих.

Созревая, эритроциты накапливают гемоглобин, затем выбрасывают ядро и в таком состоянии живут и функционируют в течение 120 дней. Они не способны размножаться и в конце концов погибают. Однако клетки, только что выбросившие ядро, так называемые ретикулоциты, еще продолжают синтез белка, но уже не синтезируют РНК. Следовательно, удаление ядра влечет за собой прекращение поступления в цитоплазму новых РНК, которые синтезируются на молекулах ДНК, локализованных в хромосомах ядра. Однако это не мешает уже существующей в цитоплазме информационной РНК продолжать синтезировать белок, что и наблюдается в ретикулоцитах. Затем, когда РНК распадается, синтез белка прекращается, но эритроцит еще продолжает жить долгое время, выполняя свою функцию, которая не связана с интенсивным расходованием белка.

Лишенные ядра яйцеклетки морского ежа продолжают жить и могут делиться благодаря тому, что во время овогенеза запасли значительное количество РНК, которая и продолжает функционировать. Информационная РНК у бактерий функционирует минуты, но в ряде специализированных клеток млекопитающих она сохраняется сутки и больше.

Несколько особняком стоят данные, полученные на ацетобулярии. Оказалось, что морфогенез удаленной части определяется ядром, но жизнь кусочка обеспечивается ДНК, которую содержат хлоропласты. На этой ДНК синтезируется информационная РНК, которая, в свою очередь, обеспечивает синтез белка.

В изучении структурно-биохимической организации ядерного аппарата различных клеток большую роль играют сравнительно-цитологические исследования, в которых применяются как традиционный эволюционно-исторический подход, так и широкие сравнительно-цитологические сопоставления организации ядерного аппарата различных разновидностей клеток. Эволюционно-историческое направление в этих исследованиях имеет особое значение, поскольку ядерный аппарат представляет собой наиболее консервативную клеточную структуру - структуру, ответственную за хранение и передачу генетической информации.

Широкое сравнительно-цитологическое изучение ядерного аппарата у тех клеток, которые как бы резко уклоняются от обычного (типичного) уровня организации (ооциты, сперматозоиды, ядерные эритроциты, инфузории и т. д.), и использование данных, полученных с помощью молекулярно-биологических и цитологических методов в специальных науках, занимающихся клеточным уровнем организации (частная цитология, протозоология и т. д.), позволили выявить массу интересных особенностей организации ядерного аппарата, имеющих общецитологическое значение.

В составе ядерного аппарата эукариотных клеток можно выделить ряд субсистем, центральное место среди которых занимает совокупность интерфазных хромосом, или ДНК ядра. В них сосредоточена вся ДНК ядра, находящаяся в весьма сложных взаимоотношениях с белками хроматина, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные, функциональные и регуляторные белки.

Второй и весьма важной субсистемой ядерного аппарата является ядерный матрикс, представляющий собой систему фибриллярных белков, выполняющих как структурную (скелетную) функцию в топографической организации всех ядерных компонентов, так и регуляторную функцию в организации процессов репликации, транскрипции, в созревании (процессинге) и перемещении продуктов транскрипции внутри ядра и за его пределы. По-видимому, белковый матрикс имеет двоякую природу: какие-то одни его компоненты обеспечивают в основном скелетную функцию, другие - регуляторную и транспортную.

Вместе с определенными участками ДНК хроматина белки ядерного матрикса (функционального и структурного) образуют основу ядрышка. Белки структурного матрикса принимают участие и в формировании поверхностного аппарата ядра. Поверхностный аппарат ядра занимает и в структурном, и в функциональном отношениях промежуточное положение между метаболическим аппаратом цитоплазмы и ядром. Мембраны и цистерны ядерной оболочки являются по сути дела специализированной частью общей мембранной системы цитоплазмы.

Специфическими структурами поверхностного аппарата ядра, играющими важную роль в реализации его основной функции - обеспечении взаимодействия ядра и цитоплазмы выступают поровые комплексы и субмембранная плотная пластинка, которые образуются с помощью белков ядерного матрикса. Наконец, последней субсистемой ядерного аппарата является кариоплазма. Это аналогичная гиалоплазме внешне бесструктурная фаза ядерного аппарата, которая создает специфическое для ядерных структур микроокружение, что обеспечивает возможность их нормального функционирования.

Кариоплазма находится в постоянном взаимодействии с гиалоплазмой через систему поровых комплексов и мембран ядерной оболочки.

Основные процессы, связанные с синтезом белка, в принципе одинаковы у всех форм живого, указывают на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, направленную на собственно хранение генетической информации, другую - на ее реализацию, на обеспечение синтеза белка. Иными словами, первую группу составляют процессы поддержания наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы обусловлены наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов.

Далее в ядре происходит воспроизведение, или редупликация, молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.

Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом.

Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически - к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не сможет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для них. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток.

Выпадение в результате поражения ядра или в случаях нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков, главных функционеров в жизнедеятельности клетки.

Ядро осуществляет сложную координацию и регуляцию процессов синтеза РНК. Как указывалось, все три типа РНК образуются на ДНК. Радиографическими методами показано, что синтез РНК начинается в ядре (хроматине и ядрышке), и уже синтезированная РНК перемещается в цитоплазму. Таким образом мы видим, что ядро программирует синтез белка, который осуществляется в цитоплазме. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования. Например, в цитоплазме синтезируется ДНК-полимераза, без которой не может происходить авторепродукция молекул ДНК. Поэтому следует говорить о взаимном влиянии ядра и цитоплазмы, при котором главенствующая роль все же принадлежит ядру как хранителю наследственной информации, которая передается при делении от одной клетки к другой.

Основное биологическое значение ядерного аппарата определяется его главным компонентом - гигантскими молекулами ДНК, способными к репликации и транскрипции. Эти два свойства ДНК и лежат в основе двух важнейших функций ядерного аппарата любой клетки:

а) удвоения наследственной информации и передачи ее в ряду клеточных поколений;

б) регулируемой транскрипции участков молекул ДНК и транспорта синтезируемых РНК в цитоплазму клеток.

По характеру организации ядерного аппарата все клетки делятся на три группы: прокариотные, мезокариотные и эукариотные.

Клеткам прокариот свойственны отсутствие ядерной оболочки, укладка ДНК без участия гистонов, унирепликонный тип репликации ДНК, моноцистронный принцип организации транскрипции и ее регуляция преимущественно по принципу положительной и отрицательной обратной связи.

Клетки эукариот, напротив, отличаются наличием ядерной оболочки, точнее говоря, даже сложного поверхностного аппарата ядра и мультирепликонным типом репликации молекул ДНК, образующих набор хромосом. Упаковка этих молекул происходит с помощью комплекса белков. Характер упаковки подвергается циклическим изменениям, связанным с прохождением клетками закономерных фаз цикла репродукции. Процессы транскрипции ДНК и ее регуляции у эукариот значительно отличаются от таковых у прокариот.

Мезокариотные клетки по организации ядерного аппарата занимают как бы промежуточное положение между эукариотными и прокариотными клетками. У мезокариот, как и у эукариот, имеется хорошо развитый поверхностный аппарат ядра. Укладка в хромосомы молекул ДНК существенно отличается от организации ДНП в эукариотных клетках. Механизмы репликации и транскрипции ДНК у мезокариот выяснены слабо. Таким образом в клеточном ядре протекают важнейшие процессы, связанные с наследственным статусом организма, - peпликация (биосинтез ДНК) и транскрипция.

Кроме того, ядро является источником отдельных белков и ферментов, необходимых для жизнедеятельности дифференцированных тканей. Одновременно с потоком информации в клетку для обеспечения синтеза белков осуществляется обратная связь: цитоплазма - ядро, т. е. ядро функционирует в тесном взаимодействии с другими частями клетки, объединяя процессы ядерно-цитоплазматического транспорта и регуляторного взаимодействия с цитоплазмой клетки.

Список литературы

1. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. М.: ИКЦ, «Академкнига», 2005.- 495с.

2. Харрис Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир, 1973. 192 с.

Размещено на Allbest.ru