Сосна кедрова європейська (Pinus cembra L.) в Україні: хорологія, структура популяцій та охорона

При пересадці саджанців у район, де не зростала Pinus cembra, необхідним є інокулювання їх мікоризоутворюючими грибами та підтримання у розсаднику умов, що сприятливо впливають на утворення мікориз, оскільки вони є важливим фактором адаптації, лісовідновлення, що зменшує відпад саджанців після пересадки (Contini, 1982). Розсадник повинен розташовуватись якнайближче до місця висадки саджанців, через те, що гриби низин та висогогір'я, що утворюють мікоризи, відрізняються між собою, тому саджанці, які зростали в розсаднику у низинах, погано адаптуються до умов високогір'я (гриби, пристосовані до високогір'я можуть починати ріст вже за температури 0оС) (Contini, 1982).

ВИСНОВКИ

Проведено комплексне дослідження популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах, встановлено сучасне географічне поширення виду, його екологічні та ценотичні особливості, описано онтогенез та мікоризу виду, проаналізовано вікову і просторову структуру популяцій та стан їх охорони, підведено підсумки інтродукції.

1. Аналіз географічного поширення показав, що Pinus cembra в Українських Карпатах зафіксована у 135 локалітетах (виявлено 15 нових місцезнаходжень). Деревостани з участю виду займають площу 4194,6 га, яка за останні 25 років скоротилась на 2118,9 га (33,6%). За останні 125 років зникло 43 місцезнаходження, відбувається інсуляризація ареалу виду в Ґорґанах.

2. Переважна більшість деревостанів з участю Pinus cembra (33% загальної площі) в Українських Карпатах розміщена на висоті 1300-1400 м над рівнем моря, на південно-західних схилах (26%) крутизною 25-35о (67%). При переході на схили південних експозицій зростає бонітет, при підвищенні трофності ґрунту зростає бонітет та повнота деревостанів і зменшується відсоток участі Pinus cembra в деревостані, при переході на вищі ґіпсометричні рівні зростає відсоток участі Pinus cembra в деревостані та знижується повнота деревостану.

3. Уґруповання з участю Pinus cembra належать до формацій Piceeta abietis, Pineta cembrae, Betuleta pendulae, Fageta sylvaticae, Pineta sylvestris, Pineta mugi; 11 субформацій, які представлені 26 асоціаціями. 94% від загальної площі деревостанів з участю Pinus cembra належать до формації Piceeta abietis, з них 91% до субформації Pineto (cembrae)-Piceeta (abietis), 3% -- до формації Pineta cembrae, 2% -- до формації Betuleta pendulae. Формації Fageta sylvaticae, Pineta sylvestris, Pineta mugi в сумі займають площу меншу 1%.

4. Для онтогенезу Pinus cembra (що включає 11 вікових станів) характерний тривалий зрілий ґенеративний період. Аналіз вікової структури ценопопуляцій дозволив встановити, що переважна їх більшість належать до нормального типу, в якому переважають псевдомолоді та молоді нормальні популяції. Для молодих, псевдомолодих, псевдозрілих нормальних популяцій характерною є частка участі Pinus cembra у першому ярусі деревостану до 40%, для зрілих -- до 60%. Найбільшу площу займають деревостани з участю виду, де середній вік Pinus cembra складає 120-140 років -- 30%.

5. Просторовий розподіл особин у популяціях Pinus cembra описується нормальним законом Ґаусса. Ступінь просторової аґрегації особин у популяціях асоціацій Pineto (cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso(myrtilli)-hylocomiosum та Pineto(cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso(myrtilli)-sphagnosum у особин Pinus cembra вищий, ніж у Picea abies і належить до контаґіозного типу. Показник ступеня просторової аґрегації найвищий у особин Pinus cembra, що знаходяться у ювенільній стадії, і поступово знижується у особин іматурної, вірґінільної стадій, а вже у ґенеративних особин спостерігається розподіл рівномірного типу. Більший вплив екологічні фактори та конкуренція справляють на просторовий розподіл особин Picea abies порівняно з Pinus cembra.

6. Для поповнення популяцій Pinus cembra новими особинами сприятливі умови складаються в межах висот 1400-1500 м над рівнем моря (52% деревостанів з наявністю нових ґенерацій), середнім віком Pinus cembra 140-170 років (55%), повнотою 0,6 (54%), а несприятливі -- на схилах північної, північно-східної, південної експозицій.

7. Виявлено зменшення відпаду на 42% сіянців Pinus cembra на ґрунті, інокульованому мікоризоутворюючими грибами, порівняно з контролем. Мікоризи Pinus cembra в Українських Карпатах представлені чотирма формами, у простій та вилочковій формі мікориз зустрічаються три підтипи чохлика за Т. Домініком -- А, В і F, у коралоподібній -- С та F, у бульбочковій -- J. У асоціації Pineto(cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso(myrtilli)-hylocomiosum домінує коралоподібна форма мікоризи, Pineto(cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso(myrtilli)-sphagnosum -- бульбочкова. У ценозах, де співдомінантом деревного ярусу виступає Pinus sylvestris -- проста форма. Ценотичні умови не впливають на ступінь зараженості коренів мікоризоутворюючими грибами, глибину проникнення сітки Гартіга та товщину мікоризного чохлика.

8. Pinus cembra інтродукована до 12 ботанічних садів та дендропарків України в кількості 45 особин, Pinus sibirica до 7 (72 особини), Pinus koraiensis -- до 6 (87 особин), Pinus pumila -- 3 (11 особин).

9. На сьогодні заходи охорони не є дієвими і не забезпечують охорону популяцій виду, незважаючи на те, що Pinus cembra охороняється у 14 об'єктах природно-заповідного фонду, що складає 26% від загальної площі деревостанів з участю виду та у 8 об'єктах охороняються культури Pinus cembra. Для забезпечення охорони виду необхідно терміново заборонити будь-які рубки в деревостанах з участю Pinus cembra і на прилеглих територіях; забезпечити законодавчу базу для ефективної охорони виду; при зміні правової ситуації -- запропонувати розширення площі заказника загальнодержавного значення “Кедринський”, “Ґорґани та Тарпишірка”, “Яйко” і “Ґрофа”, створити новий об'єкт ПЗФ в Осмолодському ДЛГ Дарівському і Бистрицькому лісництві, та Бистрицькому і Гриньківському, де зростають деревостани з перевагою в складі Pinus cembra до 60%.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Сіренко О.Г. Поширення та реґресивні зміни ареалу сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах/ О.Г. Сіренко// Інтродукція рослин. -- 2005. -- №1.-- С. 11-16.

2. Сіренко О.Г. Екологічна приуроченість деревостанів з участю сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах/ О.Г. Сіренко// Інтродукція рослин. -- 2007. -- №4. -- С. 64-71.

3. Сіренко О.Г. Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах/ О.Г. Сіренко// Інтродукція рослин. -- 2008. -- №2. -- С. 11-21.

4. Сіренко О.Г. Мікориза сосни кедрової європейської/ О.Г. Сіренко// Інтродукція рослин. -- 2008. -- №3. -- С. 73-81.

5. Сіренко О. Екологічна приуроченість деревостанів з участю сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах/ Оксана Сіренко// Вісник Прикарпатського університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія. Івано-Франківськ: Плай, 2003. -- Вип.ІІІ. -- С.13-25.

6. Сіренко О.Г., Кузишин О.В. Моделі розподілу особин на пробних площах: 1. Постановка завдання/ О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин// Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія. -- Івано-Франківськ: Гостинець, 2008. -- Вип.Х. -- С. 88-89.

7. Сіренко О.Г., Кузишин О.В. Моделі розподілу особин на пробних площах: 2. Статистичні характеристики. Дисперсійний аналіз (статистична рівність ряду генеральних дисперсій) /О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин// Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія. -- Івано-Франківськ: Гостинець, 2008. -- Вип.Х. -- С. 95-113.

8. Сиренко О.Г. Сосна кедровая европейская (Pinus cembra L.): хорология и охрана/ О.Г. Сиренко: материалы II Междунар. конф. молодых ученых [“Леса Евразии в ХХI веке: Восток-Запад”], (Москва, 1-5 октября, 2002 г.)/ Министерство образования Российской Федерации, Министерство промышленности, науки и технологий РФ, Российская Академия наук.-- М.: МГУЛ, 2002. - 250 c.

9. Сіренко О.Г. Сосна кедрова європейська (Pinus cembra L.): хорологія та охорона/ О.Г. Сіренко: матеріали міжнар. конф. [“Гори і люди (у контексті сталого розвитку)”], (Рахів, 14-18 жовтня, 2002 р.)/Мін. екології і природних ресурсів, Закарпатська обл. держ. адмін., Карпатський біосферний заповідник, Регіональний екол. центр “РЕЦ-Київ”, Інститут екології Карпат НАНУ. -- Рахів, 2002. -- Т.ІІ. -- 604 c.

10. Сиренко О.Г. Регрессивные изменения ареала Pinus cembra в Украинских Капатах: причины, аспекты охраны/ О.Г. Сиренко: материалы III Междунар. конф. молодых ученых [“Леса Евразии -- Белые ночи”], (Москва, 23-29 июня, 2003 г.)/ Министерство образования Российской Федерации, Министерство промышленности, науки и технологий РФ, Министерство природных ресурсов РФ. -- М.: МГУЛ, 2003. -- 296 c.

11. Сіренко О. Онтогенез сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах/О. Сіренко: матеріали міжнар. наук. конф. [“Проблеми вивчення та охорони біорізноманіття Карпат і прилеглих територій. Серія біологія. Вип. VII-VIII.”], (Івано-Франківськ, 12-15 листопада, 2007 р.)/Міністерство освіти і науки України. -- Івано-Франківськ: Гостинець, 2007. -- 291 c.

АНОТАЦІЯ

Сіренко О.Г. Сосна кедрова європейська (Pinus cembra L.) в Україні: хорологія, структура популяцій та охорона. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2008.

Дисертацію присвячено комплексному аналізу сучасного географічного поширення Pinus cembra в Україні та його динаміки, меж толерантності щодо екологічних факторів, ценотичних умов місцезростань, описано етапи онтогенезу та проаналізовано вікову та просторову структуру популяцій Pinus cembra в Українських Карпатах. Розроблено нові методи вивчення просторової структури популяцій. Показана можливість опису просторового розподілу особин у популяції за нормальним законом Ґаусса. Виявлено закономірності поповнення популяцій новими особинами. Встановлено особливості морфологічної та анатомічної будови мікориз Pinus cembra в Українських Карпатах. З'ясовано стан інтродукції видів секції Сembra в Україні. Проаналізовано стан охорони Pinus cembra в Українських Карпатах та запропоновано заходи щодо його оптимізації.

Ключові слова: Pinus cembra, Українські Карпати, місцезнаходження, угруповання, онтогенез, стан та структура популяцій, мікориза, охорона.

АННОТАЦИЯ

Сиренко О.Г. Сосна кедровая европейская (Pinus cembra L.) в Украине: хорология, структура популяций и охрана. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2008.

Диссертация посвящена комплексному анализу популяций Pinus cembra в Украинских Карпатах. Установлено современное географическое распространение Pinus cembra в Украинских Карпатах. Вид произрастает в 135 локалитетах (из них установлено 15 новых местонахождений). Древостои с участием вида занимают площадь 4194,6 га, которая за последние 25 лет сократилась на 2118,9 га (33,6%), установлены исчезновение 43 местонахождений и инсуляризация существующих.

Уточнены границы толерантности вида относительно экологических факторов. 26% древостоев с участием вида в Украинских Карпатах размещены на юго-западных склонах, 33% -- на высоте 1300-1400 м над уровнем моря, 67% древостоев -- на склонах крутизной 25-35о. Установлены линейные зависимости, свидетельствующие о том, что при переходе на склоны южных экспозиций возрастает бонитет, при возрастании трофности грунта возрастает бонитет и полнота древостоев и уменьшается участие Pinus cembra в древостое, при переходе на высшие гипсометрические уровни возрастает участие Pinus cembra в древостое и уменьшается полнота древостоя.

Древостои с участием вида принадлежат к 6 формациям, 11 субформациям и 26 ассоциациям. 94% древостоев с участием Pinus cembra принадлежат к формации Piceeta abietis, из них 91% -- к субформации Pineto(cembrae)-Piceeta(abietis), 3% -- к формации Pineta cembrae, 2% -- к формации Betuleta pendulae. Формации Fageta sylvaticae, Pineta sylvestris, Pineta mugi в сумме занимают площадь меньше 1%.

В онтогенезе Pinus cembra мы описали 11 возрастных состояний. Из 22 цепопуляций большинство принадлежит к нормальному типу, только 3 -- инвазионные и 2 -- регрессивные, 12 популяций -- псевдомолодые и молодые нормальные. Для зрелых нормальных популяций характерно повышение участия Pinus cembra в древостое до 60%. Для псевдозрелых, псевдомолодых, молодых нормальных популяций характерный процент участия вида до 40%. Наибольшую площадь занимают древостои с участием вида, где возраст Pinus cembra составляет 120-140 лет -- 30%.

Разработаны новые методы изучения пространственной структуры популяций. Степень пространственной агрегации на пробных площадях асоциаций Pineto (cembrae)-Piceetum(abietis)vaccinioso(myrtilli)-hylocomiosum и Pineto(cembrae)-Piceetum (abietis) vaccinioso(myrtilli)-sphagnosum у особей Pinus cembra выше чем у Picea abies и относится к контагиозному типу. Для ассоциации Pineto(cembrae)-Piceetum (abietis) vaccinioso(myrtilli)-hylocomiosum уровень контагиозности самый высокий у особей, находящихся в ювенильной стадии и постепенно снижается у особей имматурной, виргинильной стадий, а уже у генеративных особей наблюдается распределение равномерного типа. Такая же закономерность наблюдается в ассоциациях Pineto(cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso(myrtilli)-sphagnosum, только с той разницей, что распределение ювенильных особей относится к равномерному типу. Для особей Picea abies равенство дисперсий на обьединенных пробных площадях в среднем в 3,45 раза меньше, а для особей Pinus cembra в 3 раза меньше, чем для математической модели, что свидетельствует о большем влиянии экологических факторов и конкуренции на пространственное распределение Picea abies по сравнению с особями Pinus cembra. Показана возможность описания пространственного распределения особей в популяции согласно нормальному закону Гаусса.

При анализе закономерностей пополнения популяций новыми особями установлено незначительное количество подроста на склонах северной, северо-восточной, южной экспозиций. Наибольшее количество подроста сосредоточены в границах высот 1400-1500 м над уровнем моря -- 52%, 55% древостоев з наличием подроста имеют возраст 140-170 лет, 54% древостоев с наличием подроста сосредоточено в древостоях полнотой 0,6.

Обнаружено четыре формы микориз вида, в простой и вилочковой форме микориз -- три подтипа чехла по Т. Доминику -- А, В и F, в кораловидной -- С и F, в клубеньковой -- J. В асоциации Pineto (cembrae)-Piceetum(abietis) vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum доминирует кораловидная форма микориз, Pineto(cembrae)-Piceetum (abietis) vaccinioso(myrtilli)-sphagnosum -- клубеньковая. В ценозах, где содоминантом древесного яруса выступает Pinus sylvestris, -- простая форма. Ценотические условия не влияют на степень зараженности корней микоризообразующими грибами, глубину проникновения сетки Гартига и толщину микоризного чехла. Обнаружено уменьшение отпада на 42% сеянцев Pinus cembra на грунте, инокулированном микоризообразующими грибами по сравнению с контролем.

Подведены итоги интродукции: Pinus cembra интродуцирована в 12 ботанических садов и дендропарков Украины в количестве 45 особей, Pinus sibirica в 7 (72 особи), Pinus koraiensis -- в 6 (87 особи), Pinus pumila -- 3 (11 особей).

Pinus cembra охраняется в 14 обьектах природно-заповедного фонда, что составляет 26% от общей площади древостоев с участием вида, и в 8 обьектах охраняются культуры Pinus cembra. Сегодняшние мероприятия по охране не эффективны и не обеспечивают охрану вида. Для обеспечения охраны вида необходимо срочно запретить любые рубки в древостоях с участием Pinus cembra и на прилегающих территориях; обеспечить законодательную базу для эффективной охраны вида; при изменении правовой ситуации -- предложить расширение площади заказника общегосударственного значения “Кедринский”, “Горганы и Тарпиширка”, “Яйко” и “Грофа”, создать новый обьект ПЗФ в Осмолодском ГЛХ Даривском и Быстрицком лесничестве, Быстрицком и Гринькивском, где растут древостои с преобладанием в составе Pinus cembra до 60%.

Ключевые слова: Pinus cembra, Украинские Карпаты, местонахождения, сообщество, состояние и структура популяций, микориза, охрана.

SUMMARY

Sirenko O.G. European cedar pine (Pinus cembra L.) in Ukrainian: distribution, structure of population and protection. - Manuscript.

Thesis for Candidate's Degree of Biological Sciences in speciality 03.00.05 - botany. - M.M. Gryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

The thesis deals with the complex analysis of Pinus cembra populations in the Ukrainian Carpathians. Presence geographical distribution of Pinus cembra in the Ukrainian Carpathians is determined. New methods of population spatial distribution study are worked out. Possibility of description of steric distribution of species with normal Gauss low is shown. New patterns of specimens replenishment in populations are detected. The peculiarities of morphological and anatomical Pinus cembra mycorrhiza structure in the Ukrainian Carpathians are determinated. Present condition of Pinus cembra introduction in Ukraine is ascertained. State of Pinus cembra protection in Ukrainian Carpathians is analyzed and measures for its conservation are proposed.