Ідентифікація і ефекти алелів генів темпів розвитку пшениці

Визначення ефектів генів Vrn-1 у ярої твердої, Vrd і Ppd-1 у озимої м'якої пшениці на тривалість етапів органогенезу, довжини конусу наростання і комплексу агрономічних ознак. Успадковування відмінностей за ознакою "реакція на інтенсивність освітлення".

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 25.08.2015
Размер файла 148,7 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Підходи до вивчення генів скоростиглості per se
Підбір вихідного матеріалу для створення донорів генів скоростиглості per se. Для добору можливих донорів генів скоростиглості per se використовували схрещування різних за тривалістю періоду до колосіння, але подібних за потребою в яровизації та реакцією на фотоперіод сортів озимої пшениці. Такий підхід дозволяв знівелювати вплив на тривалість періоду до колосіння генів Vrd і Ppd-1 і виявити трансгресивні за даною ознакою лінії, можливі донори генів скоростиглості per se. Серед ліній F5 (кожна є нащадком однієї рослини F2, що рано або пізно колосилася) комбінацій схрещування Омська озима/Миронівська 808 (лінії 58, 62, 74), Ольвія/Norin1 (104, 105, 106), Пересвіт/Скороспілка 3б (133), Зірка/Пересвіт (139), Зірка/Скороспілка 3б (144) були виявлені окремі потомства, що колосилися після 60-добової яровизації достовірно раніше обох батьків і характеризувалися аналогічними з останніми реакцією на яровизацію і фотоперіод (табл. 7). Оскільки батьківські сорти ліній 104, 105, 106 Ольвія та Norin 1 (слабка чутливість до фотоперіоду і 20-30-добова потреба в яровизації) і ліній 58, 62, 74 Омська озима та Миронівська 808 (сильна чутливість до фотоперіоду і 50-добова потреба в яровизації) мають однаковий генотип за системами генів Ppd-1 і Vrd (Ppd-A1b Ppd-B1a Ppd-D1b; Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2 і Ppd-A1b Ppd-В1b Ppd-D1b; vrd1 vrd1 vrd2 vrd2, відповідно), то вище наведені шість ліній можуть бути віднесені до носіїв генів скоростиглості per se. Щодо ліній 133, 139, 144, які отримані від схрещування середньочутливих до фотоперіоду з 30-добовою потребою в яровизації сортів Зірка, Скороспілка 3б і Пересвіт [Золотова, 1991] подібного висновку зробити не можна. По-перше, сорт Зірка в умовах КД колосився на 104 добу, що пізніше навіть сортів Омська озима і Миронівська 808, котрі є сильночутливими до фотоперіоду. Сорт Зірка включає значну кількість біотипів [Лифенко, 1988]. Можливо в досліді використано якийсь із біотипів з нехарактерною для вказаного сорту реакцією на фотоперіод. По-друге, в F2 популяціях Зірка/Скороспілка 3б і Пересвіт/Скороспілка 3б частка рослин не колосилася після 30-добової яровизації, а деякі лінії F5 - навіть після 40-добової яровизації. Імовірно, нетривала потреба в яровизації сортів Зірка і Пересвіт контролюється геном, неалельним гену Vrd1 сорту Скороспілка 3б. Для пошуку специфічних систем генів скоростиглості per se у озимої м'якої пшениці необхідно підбирати різні за скоростиглістю сорти, але з однаковим генетичним контролем фотоперіодичної чутливості та яровизаційної потреби.
Таблиця 7
Тривалість періоду ``сходи-колосіння'' батьківських форм і ліній F5 після темпоральної яровизації в полі та умовах скороченого дня (КД), діб
Сорти

лінії

Тривалість яровизації, діб

КД

60

50

40

30

20

Омська озима

62±1,1

61±1,2

н/к

н/к

н/к

95±1,5

Миронівська 808

63±1,1

60±0,7

н/к

н/к

н/к

92±0,5

58

57±1,8*

62±1,1

н/к

н/к

н/к

95±0,5м

62

58±1,2*

65±1,4*

н/к

н/к

н/к

92±1,5

74

58±0,7*

63±1,6

н/к

н/к

н/к

99±2,2м

Norin 1

51±1,2

55±1,6

55±1,5

59±1,0

62±0,6

74±0,0

Ольвія

53±0,9

54±1,2

57±2,0

55±1,1

н/к

84±1,8

104

45±1,8*

49±2,5

59±2,1

59±1,4о

58±1,5*

70±2,3o

105

42±3,0*

50±1,9

51±1,8*

55±1,0n

57±4,7*

73±1,3o

106

44±3,1*

51±1,8

50±1,2*

54±1,2n

57±1,2*

70±4,3o

Скороспілка 3б

54±1,5

50±0,7

60±1,0

58±1,1

н/к

74±2,1

Зірка

60±1,0

61±2,0

63±1,4

65±1,5

н/к

104±2,7

Пересвіт

56±1,3

60±0,9

59±0,7

61±1,0

н/к

87±1,9

133

47±0,0*

49±1,3п

55±2,2с

-

н/к

85±4,6с

139

49±0,0*

59±0,9

61±0,9

59±0,4з

н/к

86±1,4з

144

50±1,6*

-

62±2,7

62±0,7

н/к

77±1,3*

Примітки:
1.* - відмінності достовірні з обома батьками, м - тільки з Миронівською 808, с - зі Скороспілкою 3б, п - з Пересвітом, о - з Ольвією, n - з Norin1, з - із Зіркою при Р=0,05;
2. н/к - не колосилися.
Реакція на інтенсивність освітлення сортів ярої пшениці з однаковими Vrn і Ppd генотипами. Для пошуку специфічних систем генів скоростиглості per se, пов'язаних з різною реакцією конкретних генотипів на інтенсивність освітлення (більша або менша інсоляція), використовували набір сортів ярої м'якої пшениці Західного Сибіру. Сорти даного регіону при однаковій реакції на скорочений день (рецесивні за системою генів Ppd-1) і подібних Vrn генотипах (Vrn-А1а Vrn-B1а Vrn-D1b або Vrn-А1а Vrn-B1b Vrn-D1b) [Файт, 1993] суттєво різняться за тривалістю періоду до колосіння (від середньоранніх до пізніх). Розмах варіювання за тривалістю періоду “сходи-колосіння” (ПСК) ярих сортів Західного Сибіру при високій інтенсивності освітлення (ВІ, 250 мкмоль·фотон·м-2·с-1) складав 28,3, а при низькій інтенсивності (НІ, 100 мкмоль·фотон·м-2·с-1) - 26,6 діб, тобто спостерігається тенденція зниження різноманітності в умовах НІ. ПСК при НІ і ПСК при ВІ взаємопов'язані між собою r=+0,96 (Р=0,01). Однак відхилення кореляції від +1,0 вказує на різний ступінь реакції, що призводить до часткової зміни рангів сортів за тривалістю ПСК при різній інтенсивності освітлення.
Сорти суттєво відрізняються за реакцією на зниження інтенсивності освітлення від відсутності подібної реакції до 3-10 діб різниці між варіантами інтенсивності освітлення. У групі ранньостиглих сортів відмінності між варіантами складали 4,0 - 9,8, у групі середньостиглих - 0,5 - 7,2 і групі пізньостиглих - 2,2 - 5,8 діб. Наявність або відсутність реакції не впливає на відмінності за тривалістю ПСК вивчених сортів при НІ (r=-0,25). При ВІ скорочення тривалості ПСК у ранньостиглих сортів (на 10 з 28 діб відмінностей за даною ознакою) досягається за рахунок виявленої реакції (r=-0,51; Р=0,05), а для пізньостиглих сортів характерна менша реакція на інтенсивність освітлення. Однак за обох умов освітлення ранньостиглі сорти колосилися раніше середньо- або пізньостиглих. Це дозволяє рекомендувати умови НІ як провокаційній фон для добору більш скоростиглих генотипів. Дібрані зразки при наступному вирощуванні в умовах ВІ мають бути ще більш скоростиглими внаслідок реакції прискорення розвитку на 3-10 діб.
Успадковування реакції на інтенсивність освітлення. Реакція на інтенсивність освітлення гібридних рослин F1, що отримані від схрещування однакових за реакцією на інтенсивність освітлення ранньостиглих сортів Новосибірська 22 і Ординська (генотип обох Vrn-A1a Vrn-B1a Vrn-D1b) складала 3,6 діб (табл. 8). Вказана величина близька до такої (різниця недостовірна) батьківських сортів (4,5 і 5,0 діб для сортів Ординська і Новосибірська 22, відповідно). Гібриди F1, що отримані з участю більш чутливого до інтенсивності освітлення ранньостиглого сорту Тюменська рання (генотип також Vrn-A1a Vrn-B1a Vrn-D1b), відрізнялись більш значною реакцією на інтенсивність освітлення (8,6 і 9,0 діб), яка була рівна такої останнього сорту (9,8 діб). Отже в F1 домінує більша реакція на інтенсивність освітлення, характерна для сорту Тюменська рання.
Таблиця 8
Тривалість періоду “сходи-колосіння” батьківських сортів і гібридів F1 при різній інтенсивності освітлення, діб

Генотип

ВІ

НІ

dSd

Новосибірська 22

38,3±0,29

43,3±0,45

5,0±0,53

Ординська

43,4±0,44

47,9±0,67

4,5±0,86

Тюменська рання

39,2±0,26

49,0±0,58

9,8±0,64

F1 Ординська/Новосибірська 22

44,6±0,44

48,2±0,39

3,6±0,59

F1 Ординська/Тюменська рання

43,6±0,34

52,2±0,48

8,6±0,60

F1 Новосибірська 22/Тюменська рання

41,5±0,50

50,5±0,42

9,0±0,68

Аналіз темпів колосіння індивідуальних рослин F2 популяції Ординська / Новосибірська 22 як в умовах ВІ, так і НІ не виявив трансгресивних нащадків, що може свідчити про відсутність генетичних відмінностей між вказаними двома сортами за системою генів скоростиглості per se. У двох інших F2 популяціях, де в якості одного з батьків використовувався сорт Тюменська рання як в умовах ВІ, так і НІ спостерігали розщеплення за тривалістю ПСК (рослини, що рано і пізно колосилися). Розщеплення за тривалістю ПСК у комбінації схрещування Ординська/Тюменська рання незалежно від умов досліду (64:3 при НІ і 69:2 при ВІ) статистично відповідає співвідношенню 15:1. У комбінації схрещування Новосибірська 22/Тюменська рання розщеплення на рослини, що рано і пізно колосилися, також відповідає дигенній гіпотезі як в умовах НІ (93:3), так і ВІ (102:6). Відсутність достовірної різниці між дисперсіями (у2) F2 популяцій всіх трьох комбінацій схрещування за тривалістю ПСК між варіантами НІ і ВІ, не дозволяє стверджувати, що виявлені дигенні відмінності обумовлені ефектами генів, які відповідають за реакцію на інтенсивність освітлення. Можна лише констатувати наявність таких відмінностей у вивчених сортів за загальною системою скоростиглості per se.
Генетика типу розвитку Triticum durum Desf. та результати маніпулювання генами ортологічної серії Vrn-1 Triticum aestivum L.
Створення ізогенних ліній і частоти генів Vrn-1 у Triticum durum Desf. Генетичний аналіз 134 напівдіалельних гібридів від схрещування різних за тривалістю періоду до колосіння сортів (31 зразок) ярої твердої пшениці з колишнього СРСР, Європи, Північної і Південної Америки, Малої, Середньої і Центральної Азії, Північної Африки) не виявив відмінностей за типом розвитку між ними (рослини всіх F2 популяцій виявилися ярими). Ярий тип розвитку даних сортів твердої пшениці контролюється, як мінімум, одним спільним домінантним геном Vrn, який, що було доведено у подальшому, є аллельним гену Vrn-А1a. Тому при створенні ізогенних ліній Triticum durum за генами Vrn-А1а та Vrn-В1а в якості донорів ідентифікованих генів використовували майже ізогенні лінії м'якої пшениці Triple Dirk D і Triple Dirk B, відповідно. Високо продуктивний озимий сорт твердої пшениці Кристал 2 був обраний як рекурентний батько. У F2 популяції від схрещування створених майже ізогенних ліній сорту Кристал 2 за геном Vrn-А1а (ВC10; Кристал 2-Vrn-А1a) і геном Vrn-В1а (ВС9; Кристал 2-Vrn-В1a) виявлено співвідношення 662 ярих рослини до 45 озимих, що відповідає дигенній гіпотезі (ч215:1=0,02).
Ідентифікація Vrn генотипів 34 сортів і ліній ярої твердої пшениці дозволила встановити у 89,5% з них генотип Vrn-А1а Vrn-В1b. Чотири сорти: Мелянопус С-1776, ХБ 96-73, Boomer-16, Mayo-74 мали генотип Vrn-А1а Vrn-В1а. Інших Vrn генотипів серед сортів вивченого набору виявлено не було. Отож відмінності за тривалістю періоду до колосіння у ярої твердої пшениці (біля 300 зразків), що складали у 1996 році 13 діб, обумовлені в більшій мірі не системою генів Vrn-1, а генами фотоперіодичної чутливості та скоростиглості per se.
Ефекти генів Vrn-1 за агрономічними ознаками у Triticum durum Desf. Домінантні алелі Vrn-В1a або Vrn-А1a при широкорядному посіві (30х5 см2) 20 лютого і 10 квітня сприяли скороченню періоду “сходи-колосіння” (ПСК), суттєвому зменшенню кількості колосків головного колоса (ККГК), кількості зерен головного колоса (КЗГК) і рослини (КЗР), маси зерна головного колоса (МЗГК) і рослини (МЗР) у ліній Кристал 2-Vrn-А1a і Кристал 2-Vrn-В1a порівняно з вихідним сортом Кристал 2 (табл. 9). У той же час домінантні алелі генів Vrn-А1a і Vrn-В1a практично не впливали на відмінності за ознаками продуктивного кущення (ПК), маси 1000 зерен (МТЗ) і висоти рослин (ВР). Незалежно від строку посіву лінія Кристал 2-Vrn-А1а відрізнялася не тільки скоростиглістю, а й дещо збільшеним ККГК та КЗГК (при посіві у квітні), а також ВР (при посіві в лютому) порівняно з лінією Кристал 2-Vrn-В1а. При посіві у лютому лінія Кристал 2-Vrn-В1а відрізнялась підвищеною КЗГК, а також відмічено тенденцію зростання МЗГК, КЗР, МЗР. При посіві у квітні порівняно з таким у лютому відмічали значне зниження показників усіх ознак, що визначають продуктивність окремої рослини, у обох ізогенних ліній.
Таблиця 9
Середні значення агрономічних ознак майже ізогенних Vrn ліній сорту Кристал 2 при різних строках широкорядного посіву, 2001 р

Ознаки

20 лютого

10 квітня

рецесив

Vrn-А1а

Vrn-В1а

Vrn-А1а

Vrn-В1а

ПСК, діб

109±1,2

87±0,8

92±0,9

50±1,1

56±1,0

ВР, см

79±1,2

82±3,2

77±2,4

84±1,6

82±0,8

ПК, шт

3,1±0,3

2,5±0,2

2,5±0,2

1,2±0,1

1,4±0,1

ККГК, шт

22,6±0,3

19,7±0,4

19,0±0,8

17,4±0,4

15,0±0,2

КЗГК, шт

67±2

43±1

53±3

38±2

31±1

МЗГК, г

3,8±0,5

1,8±0,1

2,1±0,2

1,3±0,1

1,1±0,1

КЗР, шт

184±14

88±7

95±4

41±3

40±3

МТЗ, г

39,8±0,5

40,7±0,6

40,2±0,5

-

-

МЗР, г

6,9±0,5

3,3±0,3

3,8±0,2

1,3±0,1

1,3±0,1

При вузькорядному посіві восени (облікова площа 3м2) достовірний вплив Vrn генотипу лінії виявлено тільки на висоту рослин, морозостійкість у середині січня і зимостійкість. При цьому гени Vrn-А1a і, більшою мірою, Vrn-В1a сприяють зростанню висоти рослин. Однак різниця достовірна тільки між контрастними за даною ознакою генотипами рекурентного батька і лінії Кристал 2-Vrn-В1a. Зимостійкість лінії Кристал 2-Vrn-В1a в 2005/20006 році (мінімальна температура на глибині вузла кущіння -11,4С) була на 27% менше такої рекурентного батька (67% живих рослин), а ступінь морозостійкості (січень 2005 г, -16С, “пучки”) зменшилась більш ніж у чотири рази (9 і 40%, відповідно). Зимостійкість лінії Кристал 2-Vrn-А1a складала лише 18% живих рослин, а при штучному проморожуванні рослини вказаної лінії повністю загинули. Достовірного впливу Vrn генотипу лінії на інші вивчені ознаки виявити не вдалося, хоча спостерігали тенденцію збільшення кількості продуктивних стебел і, особливо, маси 1000 зерен і урожаю зерна у лінії Кристал 2-Vrn-В1a.
Ярі (дворучки) аналоги озимих сортів твердої пшениці. Для створення ярих аналогів типу дворучок в якості рекурентних батьків використовували сучасні озимі сорти і селекційні лінії твердої пшениці СГІ та інших установ. Донором гену Vrn-В1a була ізогенна лінія Кристал 2-Vrn-В1a. До теперішнього часу одержані аналоги покоління BC5In сорту Перлина; BC4In сорту Парус і селекційних ліній 1889, 1890; BC2In сортів Айсберг, Аргонавт, Дельфін, Корал одеський, Янтар Поволжя; BC1In сортів Алий парус, Запорізька 804, Янтар одеський та F1 сортів Ширвант-5 і Gilmaz. Ярий тип розвитку вказаних аналогів контролюється алелем Vrn-B1а.
Оцінка деяких нащадків ВС1-2In при вузькорядному посіві восени (облікова площа 3 м2) виявила, що домінантний алель Vrn-B1a в генотипі сортів Аргонавт, Дельфін, Парус, на відміну від ізогенних ліній сорту Кристал 2 сприяє, в більшості випадків, достовірному зниженню висоти рослин аналогів на 2-16 см (табл. 10). За тривалістю періоду “сходи-колосіння” аналоги відрізнялись від вихідних сортів як у бік більшої скоростиглості, так і пізньостиглості до трьох діб, що ще раз підтверджує (див. вище) участь у контролі різноманіття за тривалістю періоду “сходи-колосіння” твердої пшениці інших генетичних систем темпів розвитку, оскільки осінньо-зимові умови вегетації нівелюють відмінності, що обумовлені генами ортологічної серії Vrn-1.
Таблиця 10
Середні значення агрономічних ознак ярих аналогів типу дворучок сортів озимої твердої пшениці, 2006 р

Генотип

ВР,

см

ПСК,

діб

МЗК,

г

Зимостійкість, %

КПП, шт/м2

Урожай,

кг/м2

Аргонавт

76

22

1,14

87

462

0,47

1. ВС1I5

65

24

1,56

88

332

0,27

2. ВС1I5

66

23

1,28

76

440

0,40

3. ВС1I5

74

22

1,95

88

300

0,42

4. ВС1I5

69

19

1,64

91

364

0,40

5. ВС1I5

60

20

1,74

77

424

0,43

6. ВС2I3

70

23

1,89

75

358

0,32

НІР0,05

6

2

-

-

-

0,08

Парус

75

23

1,84

87

436

0,22

1. ВС1I5

60

20

1,52

42

384

0,23

НІР0,05

5

2

-

29

-

-

Дельфін

73

22

1,51

89

516

0,29

1. ВС1I5

66

22

1,56

35

376

0,13

2. ВС1I5

66

25

1,49

48

332

0,14

НІР0,05

5

2

-

32

-

0,12

Примітка: ВР - висота рослин, ПСК - період “сходи-колосіння”, МЗК - маса зерна колосу, КЗПП - кількість продуктивних пагонів.
Домінантний алель Vrn-В1a практично не впливав на зимостійкість аналогів сорту Аргонавт в умовах 2005/2006 року (-11,4С на глибіні вузла кущіння). У той же час його присутність призводила до достовірного зниження зимостійкості аналогів сортів Парус та Дельфін в 1,9-2,5 рази порівняно з відповідним рекурентними батьками. Різниця за урожаєм зерна ярих аналогів сортів Парус і Аргонавт (за виключенням першого та шостого останнього сорту) і відповідного рекурентного батька була не суттєвою, хоча єдиний аналог першого сорту характеризувався низькою зимостійкістю. У той же час зниження зимостійкості й, як наслідок цього кількості продуктивних пагонів при рівній з рекурентним батьком масі зерна колосу, призвело до зниження урожаю обох аналогів сорту Дельфін.
Ідентифікація і ефекти гена Vrn-D1а на агрономічні ознаки аналогів сорту Фонтан, що рано колосяться. Гібридологічний аналіз 10 аналогів BC3F5 сорту Фонтан (рекурентний батько: Vrn-A1а Vrn-В1b Vrn-D1b), що рано колосилися, але за морфологічними ознаками не відрізнялися від останнього, виявив серед них три різні Vrn генотипи. У трьох аналогів (71, 74, 77) виявлено генотип ідентичний сорту Фонтан, тобто Vrn-A1а Vrn-В1b Vrn-D1b. Більша скоростиглість даних трьох аналогів порівняно з рекурентним батьком обумовлена ефектами систем генів Ppd і Eps. Більша скоростиглість аналогів 36 і 86 визначалась ефектом заміщення алеля Vrn-B1b на алель Vrn-B1а (генотип Vrn-A1а Vrn-B1а Vrn-D1b). П'ять аналогів 37, 51, 53, 65, 96 виявили генотип Vrn-A1а Vrn-B1b Vrn-D1a, тобто рецесивний алель Vrn-D1b рекурента заміщено на домінантний гомолог Vrn-D1a донора (ізогенна лінія сорту Прибій генотипу Vrn-A1b Vrn-В1а Vrn-D1а). Заміна алеля Vrn-D1b на Vrn-D1a у п'яти останніх аналогів призвела до істотного скорочення періоду “сходи-колосіння” порівняно з сортом Фонтан на шість діб і достовірним відмінностям деяких ліній від рекурента за окремими ознаками (табл. 11). Однак лише лінія 65 формувала істотно меншу масу зерна рослини порівняно з сортом Фонтан.
Таблиця 11
Середні значення господарських ознак аналогів сорту Фонтан генотипу Vrn-A1а Vrn-B1b Vrn-D1а, 1996 р

Лінія

Ознаки

ПСК,

діб

ВР,

см

ККГК,

шт

КЗГК,

шт

МЗГК,

г

ПК,

шт

КЗР,

шт

МЗР,

г

53

510,7*

521,0

15,20,3*

331,1*

0,060,003*

1,00,0*

560,9

0,100,003

51

511,3*

471,4*

15,40,2*

371,6

0,060,004

1,30,2

671,8*

0,100,004

37

511,8*

531,0

15,80,3

391,4*

0,070,004

1,30,2

662,1*

0,110,011

65

510,9*

430,5*

14,70,3*

281,4*

0,050,004*

1,10,1

501,1*

0,080,008*

96

511,1*

541,1

17,30,3*

351,2

0,070,006

1,20,1

581,8

0,100,005

Фонтан

570,8

531,6

16,10,5

351,3

0,070,003

1,20,1

561,5

0,100,007

Примітки:
* - різниця від рекуренту істотна при Р=0,05;
2. ПСК - період “сходи-колосіння”, ВР - висота рослин, ПК - продуктивне кущіння, ККГК - кількість колосків головного колосу, КЗГК - кількість зерен головного колосу, КЗР - кількість зерен рослини, МЗГК - маса зерна головного колосу, МЗР - маса зерна рослини.
Озимі генотипи від схрещування ярих сортів з неалельними генами ортологічної серії Vrn-1. Висота рослин озимих генотипів (1150 зразків), що отримані від схрещування ярих сортів Мексики, Індії та колишнього СРСР в умовах 1996 року складала від 67 до 142 см. Більш чисельним був клас ліній з висотою рослин 105 см. Майже половина ліній у тій або іншій мірі виявилася нестійкою до вилягання. В умовах ґрунтової і атмосферної посухи в період наливу зерна 1997 року 564 лінії, що не вилягали попереднього року, суттєво відрізнялися за масою 1000 зерен (МТЗ), яка у 58 генотипів (42,9-51,9 г; НІР0,05=3,4 г) істотно перевищувала таку стандартного сорту Альбатрос одеський (39,4 г). Крупність зерна ще 216 ліній була на рівні стандарту (36,0-42,8 г.), а 290 ліній сформували досить низьку МТЗ (25,1-35,9 г). Висока МТЗ у частки ліній обумовлена генами специфічних систем жаро-, посухостійкості, а у іншої пов'язана з можливістю “уникнення” від посухи за рахунок скороченого періоду до колосіння порівняно зі стандартом.
Морозостійкість озимих форм, що отримані за участю тільки ярих сортів Мексики та Індії варіювала при -140С від 0 до 100% живих рослин (2001/2002 р., “пучки”). Більшість таких ліній (79%) поступалося за морозостійкістю сорту Альбатрос одеський (96%; НСР0,05=28%), і більш чисельним виявився клас з рівнем морозостійкості 20%. За урожаєм зерна окремі лінії значно варіювали від 0,33 до 1,10 кг/м2. Лінії 23, 25, 35, 97, 107 при морозостійкості 70-100% живих рослин формували урожай на рівні сорту Альбатрос одеський (0,65 кг/м2; НІР0,05=0,14 кг/м2), а лінії 26 і 74 (на 0,32 і 0,19 кг/м2, відповідно) достовірно перевищували його. У жорстких умовах зимівлі 2002/2003 року лінія 107, що дібрана з популяції F2 від схрещування ярих ліній CYMMIT May“S”-Mow“S”/PAJ4 не відрізнялася від сорту Альбатрос одеський за зимостійкістю - 46% і 45% живих рослин, відповідно. Однак перша сформувала урожай майже в два рази більший (0,49 кг/м2) порівняно з другим (0,25 кг/м2; НІР0,05=0,05 кг/м2). Наведені дані дозволяють констатувати факт присутності в генотипах ярих сортів генетичних механізмів, що сприяють формуванню високої стійкості до морозу і комплексу факторів зимівлі, які в силу ярого типу розвитку даної здатності не виявляють. Внаслідок відмінностей генетичних систем контролю морозостійкості у озимих і ярих сортів можливо отримання трансгресивних за морозостійкістю ліній. Так, морозостійкість гібридів ВС1F3 Mexico 120/Фонтан//Bovictus при -140С складала від 30 до 65% живих рослин. Морозостійкість же лінії F8, що отримана від схрещування ярих сортів Mexico 120/Фонтан при -140С складала всього 20%, а сорт Bovictus при проморожуванні методом пучків (січень 2001 року) при температурі -130С загинув повністю.
ДНК-маркери генів темпів розвитку
Маркування гену Ppd-D1a. При використанні ISSR-праймеру isr5 був виявлений поліморфізм ДНК між заміщеними за 2D хромосомою лініями сортів Avalon, Brigand, Brimstone, Mercia, Norman, Rendezvous (всі Ppd-D1а), з одного боку, та їх рекурентними батьками і заміщеними за хромосомою 2B або 2A лініями сорту Mercia (всі Ppd-D1b), з іншого. У перших відсутній алель розміром 350 п.н. (нуль алель), якій позначили як 350(-).
Розщеплення модельної F2 популяції Avalon*6/2D Ciano F67 (Ppd-D1a)//Одеська 16 (Ppd-D1b) на рослини, що рано (77 шт) і пізно (27 шт) колосяться в умовах 12-годинного дня, та за наявністю (22 рослини) / відсутністю (82 рослини) ISSR маркеру 350(-) свідчить про відмінності батьківських форм за одним геном. Але у першому випадку воно достовірно відповідає теоретично очікуваному 3:1 (ч23:1=0,05), а в другому - 1:3 (ч21:3=0,82), оскільки алель 350(-) ідентифікується, за одиничними виключеннями, тільки у домінантних гомозигот, що підтверджено аналізом розщеплення нащадків F3. Відстань між маркером 350(-) та геном Ppd-D1a, що розрахована за результатами SSR і гібридологічного аналізів, складала 1,9 сМ.
Збіг результатів гібридологічного і ISSR аналізів щодо ідентифікації Ppd-генотипів 27 сортів озимої пшениці складав лише 44% (табл. 12). У сортів Одеська 16, Чайка (Ppd-A1b Ppd-B1b Ppd-D1b), Ольвія, Capрelle Desprez, Norin 1 (Ppd-A1b Ppd-B Ppd-D1b), Triple Dirk C, Nambu Komugi (Ppd-A1a Ppd-B Ppd-D1b), як і очікувалось, ідентифіковано алель 350(+), а у сортів Знахідка одеська, Никонія (Ppd-A1а Ppd-В1b Ppd-D1а) навпаки алель 350(-), хоча присутність в їх генотипах алелю Ppd-А1a мала виявляти наявність алеля 350(+). Алель 350(-) виявлено тільки у шести з 17 сортів генотипу Ppd-A1b Ppd-В1b Ppd-D1а. У трьох сортів - Вікторія одеська (Ppd-A1а Ppd-B1b Ppd-D1b), Донецька напівкарликова та Сирена одеська (обидва Ppd-A1b Ppd-В1b Ppd-D1а) виявлено два біотипи з алелями і 350(-), і 350(+).
Таблиця 12
Співставлення результатів ідентифікації Ppd генотипів сортів озимої пшениці ISSR-ПЛР і гібридологічним методами аналізу

Генотип сорту

Гібридологічний, шт

ISSR, шт

Ефективність

350(-)

350(+)

350(-)/350(+)

Ppd-A1b Ppd-В1b Ppd-D1b

2

0

2

0

100

Ppd-A1a Ppd-В1b Ppd-D1b

1

0

0

1

50

Ppd-A1b Ppd-В1a Ppd-D1b

3

0

3

0

100

Ppd-A1b Ppd-В1b Ppd-D1a

17

5

10

2

29

Ppd-A1a Ppd-В1a Ppd-D1b

2

0

2

0

100

Ppd-A1a Ppd-В1b Ppd-D1a

2

2

0

0

0

Всього

27

7

17

3

44

Алель 350(-) ідентифіковано також у сортів Застава одеська і Струмок, що не піддавалися гібридологічному аналізу. Імовірно, низька ефективність маркування пов'язана з тим, що алель 350(-) є маркером тільки для групи споріднених сортів. Адже сорти Знахідка одеська, Леля, Любава одеська, Ніконія, Обрій, Струмок, Тира, у яких ідентифіковано алель 350(-), мають у родоводі ярий сорт Red River 68. Виключенням були лише Застава одеська та Лелека. У першого в родоводі присутній сорт Zlatna dolina, а у другого - ярий сорт Lerma Rojo. Мабуть всі наведені сорти несуть однаковий фрагмент хромосоми аналогічний такому сорту Red River 68, на якому розташовані ген Ppd-D1a і маркер. У процесі мейозу вказаний фрагмент хромосоми в більшості випадків успадковується як одне ціле. Доведено, що ще в ВС3 фрагмент хромосоми донору з цільовим геном може дорівнювати 94% від вихідного її розміру [Salina et al., 2003].
Маркування гену Vrd1. При використанні праймера до мікросателитного локусу ORS2 у сортів і ліній генотипу Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2 (Norin 1, Бригантина, Миронівська 808-Vrd1, Еритроспермум 604-Vrd1) виявлено відсутність одного з продуктів реакції ампліфікації розміром біля 280 п.н. (нуль-алель). У інших генотипів (Миронівська 808, Еритроспермум 604 (vrd1 vrd1 vrd2 vrd2), Чайка, Миронівська 808-Vrd2, Еритроспермум 604-Vrd2 (vrd1 vrd1 Vrd2 Vrd2) спостерігали присутність вказаного поліморфного фрагмента ДНК (рис. 4). Наявність / відсутність продукту ампліфікації було позначено як 280(+)/280(-). Розщеплення F2 популяції Еритроспермум 604 (vrd1 vrd1 vrd2 vrd2)/Triple Dirk C (Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2) на рослини, що колосилися и не колосилися після 25-добової яровизації (81:30), достовірно відповідало теоретично очікуваному 3:1 (ч2=0,92). За результатами SSR-PCR у 32 рослин F2 виявлено наявність аллеля 280(-), а у 79 - алеля 280(+), що достовірно відповідає співвідношенню 1:3 (ч21:3=0,82). Це дозволяє припустити, за аналогією з геном Ppd-D1а, що нуль-алель 280(-) придатний для ідентифікації домінантних гомозигот за геном Vrd1. Вказаний маркер, за одиничними виключеннями, був виявлений у рослин F2, що колосилися рано, одночасно з сортом Triple Dirk C. Відстань між геном Vrd1 і локусом ORS2, що розрахована за допомогою програми MAPMAKER, за результатами SSR і гібридологічного аналізів складала 4,6 сМ.
Збіг результатів ідентифікації Vrd генотипів сортів гібридологічним і ISSR методами аналізу досягав 76,9%. У трьох рецесивних за обома генами сортів (генотип vrd1 vrd1 vrd2 vrd2), чотирьох сортів генотипу vrd1 vrd1 Vrd2 Vrd2 і чотирьох сортів генотипу Vrd1 Vrd1 Vrd2 Vrd2, як і очікувалось, ідентифікували алель 280(+). Нуль-алель 280(-) був виявлений тільки у 9 з 15 сортів пшениці генотипу Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2. У шести сортів даного генотипу виявлено алель 280(+), що могло бути обумовлено не достатньо тісним зчепленням гена і маркера.
Маркування QTL темпів колосіння. При використанні чотирнадцяти SSR локусів і 18 RAPD-праймерів було виявлено поліморфізм ДНК серед контрастних за тривалістю періоду до колосіння сортів озимої м'якої пшениці (рис. 5). Розмах варіювання за даною ознакою сортів різного походження (96 зразків) складав 23 доби (Одеса, 2000/2001 р.) від Nambu Komugi, який колосився 6 травня до Л-326 - 29 травня. Для пошуку зчеплення поліморфних локусів з відмінностями за тривалістю періоду до колосіння використовували F2 популяцію Омська озима/Nambu Komugi. Nambu Komugi і Омська озима є носіями різних алелів мікросателітних локусів WMS429-2B, WMS512-2AS і Xbarc17-1А. За локусом WMS429 сорт Nambu Komugi є носієм алеля 212 п.н., а сорт Омська озима - 208 п.н., за локусом WMS512 - 223 і 219 п.н., відповідно. За локусом Xbarc17 у рослин сорту Nambu Komugi виявлено алель 155 п.н., а сорту Омська озима - 141 п.н. Теоретично, при наявності двох алелів одного локусу і відсутності селективної переваги при кодомінантному успадковуванні продуктів SSR-ПЛР в F2 повинно спостерігатися розщеплення у відношенні 1 рослина з алелем Nambu Komugi, 2 - з алелями обох батьків і 1 - з алелем Омської озимої.
Фактичне розщеплення за локусами WMS429 (33:70:32) і WMS512 (39:63:34) відповідало теоретично очікуваному співвідношенню (34,5:69:34,5). Критерій ч2 рівний 0,26 і 1,12 для локусів WMS429 і WMS512, відповідно, при ч20,05=5,99 для df=2. За локусом Xbarc17 розщеплення не відповідало теоретично очікуваному. Критерій 2=36,4 значно перевищував 20,05=5,99 для df=2. Таке відхилення могло бути випадковим або наслідком можливого розташування локусу наприкінці групи зчеплення [Kammholz et al., 2001]. За локусами WMS429 і WMS512 клас рослин F2 з алелем сорту Nambu Komugi характеризувався достовірно меншою тривалістю періоду до колосіння порівняно з відповідним класом рослин з алелем Омської озимої. Різниця за тривалістю періоду до колосіння між класами рослин з альтернативними алелями локусу WMS429 складала 2,31,13 діб. Вказана величина складає 8,9% від загального різноманіття F2 популяції за даною ознакою (26 діб). Різниця двох груп рослин за локусом WMS512 складала 2,71,18 діб або 10,4% різноманіття за тривалістю періоду до колосіння в даній комбінації схрещування.
ВИСНОВКИ
В дисертаційній роботі з використанням власно створеного генетичного матеріалу розглянуті питання щодо ідентифікації генів та генотипів за системами генів Vrn-1, Ppd-1, Vrd і Eps, встановлення їх хромосомної локалізації та частот розповсюдження, оцінці ефектів за агрономічними показниками, що дозволило рекомендувати використання в селекції домінантних алелів генів Vrd1 і Ppd-D1a. Охарактеризовано за низкою агрономічних ознак вихідний матеріал ярої і озимої м'якої та ярої твердої пшениці, що одержано в наслідок маніпулювання генами ортологічної серії Vrn-1. Розроблено підходи до оцінки різноманітності та створення вихідного матеріалу за системою генів скоростиглості per se (Eps) та вивчено генетичну різноманітність і успадковування відмінностей за ознакою “реакція на інтенсивність освітлення” у сортів ярої пшениці. Виявлено нові ДНК маркери Ppd-1, Vrd генів і QTL темпів колосіння.
1. Майже ізогенні лінії за генами Ppd-1 сорту озимої м'якої пшениці Миронівська 808 характеризуються достатньо повним відновленням генотипу рекурентного батька. Ген Ppd3 є алелним гену Ppd-B1a, а ген Ppd1 - гену Ppd-A1a. Лінія з Ppd2 виявила рецесивний генотип за трьома генами Ppd-1. Скорочена потреба в яровизації майже ізогенних ліній сортів Миронівська 808 і Еритроспермум 604 обумовлена двома неалельними генами Vrd1 і Vrd2. Вказані лінії характеризуються однаковою з відповідним рекурентним батьком реакцією на фотопериод. Ярий тип розвитку майже ізогенних ліній сорту твердої пшениці Кристал 2 контролюється генами Vrn-A1a і Vrn-B1a.
2. У наборах озимих сортів м'якої і ярих сортів твердої пшениці показані істотні відмінності частот певних генотипів і домінантних алелів генів Vrd, Ppd-1 і Vrn-1, відповідно:
- присутність в генотипах 50,9% сучасних сортів СГІ домінантного алеля Vrd1 і у 18,2% його ж разом з домінантним алелем Vrd2 пояснюється або селекційною цінністю таких генотипів для умов півдня України або більшою частотою використання вказаних генотипів при створенні нових сортів;
- найбільше розповсюдження гену Ppd-D1а в наборі сучасних середньо рослих і напівкарликових сортів озимої пшениці СГІ (85,7%) обумовлено присутністю вказаного гену в генотипах сортів - донорів генів карликовості;
- серед сортів ярої твердої пшениці виявлено тільки два генотипи: Vrn-A1a Vrn-B1b (89,5%) і Vrn-A1a Vrn-B1a (10,5%), що обумовлює суттєве обмеження частки вкладу генів Vrn-1 в різноманіття за тривалістю періоду до колосіння і збільшення ролі генів Ppd і скоростиглості per se.
3. У залежності від умов року вивчення і генотипу рекурентного батька, що використовувався при створенні того або іншого вихідного рослинного матеріалу, різні гени Ppd-1 неоднаково впливають на стійкість до абіотичних чинників, деякі морфологічні ознаки та урожай:
- за ступенєм скорочення періоду до колосіння гени фотоперіодизму можна розташувати наступним чином: Ppd-D1а ? Ppd-B1а > Ppd-A1а ? рецесив (від більш раннього до більш пізнього). Раннє відновлення вегетації збільшує відносну різницю між генотипами, а пізнє в значній мірі нівелює її;
- у високорослих генотипів алелі Ppd-A1а, Ppd-B1а або Ppd-D1а сприяють зменшенню висоти рослин, а у середньорослих генотипів алель Ppd-B1а - її збільшенню;
- урожай зерна різних Ppd генотипів у роки з суворими умовами зимівлі визначається рівнем зимостійкості певного генотипу. Менший ефект на зниження зимостійкості та морозостійкості рослин, особливо наприкінці зими, має алель Ppd-A1а, дещо більший - Ppd-B1а і значний - Ppd-D1а;
- у роки з м'якими зимами домінантні алелі генів Ppd значно збільшують урожай, головним чином, за рахунок формування більш вагомого колосу порівняно з альтернативними алелями генів. Значний ефект за урожаєм зерна характерний для Ppd-B1а і, особливо, Ppd-D1а генотипів.
4. Різноманітність озимої пшениці за тривалістю потреби в яровизації контролюється самостійною системою генів Vrd, що не пов'язана з рецесивними алелями генів Vrn-1 (5-а група хромосом). Ген Vrd1 локалізовано в хромосомі 4А, Vrd2 - 5D. Вказані гени обумовлюють скорочення потреби в яровизації рослин озимої пшениці з 50-60 до 20-35 і 40-45 діб, відповідно. Експресивність генів Vrd піддається впливу відмінностей за генетичними системами Ppd та скоростиглості per se. Ідентифіковано третій ген Vrd3 з локалізацією в одній з хромосом 1А, 6А або 4B.
5. Гени Vrd1 і Vrd2 виявляють значний ефект на тривалість II і, післядія, III етапів органогенезу в польових умовах (при однакової тривалості наступних етапів). Більший ефект на скорочення II етапу чинить ген Vrd1, ефект гена Vrd2 значно менший. Сильна фотоперіодична чутливість сприяє уповільненню проходження II етапу у всіх генотипів, а слабка - його прискоренню. Неоднакова тривалість II етапу органогенезу обумовлює достовірні відмінності Vrd генотипів за зимо-, морозостійкістю, висотою рослин, тривалістю періоду до колосіння і, в залежності від умов зимівлі, за урожаєм та його складовими:
- більший ефект щодо скорочення періоду до колосіння і зменшення висоти рослин порівняно з рецесивними генотипами vrd1 vrd1 vrd2 vrd2 характерний для генотипів Vrd1 Vrd1 Vrd2 Vrd2, дещо менший - для Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2 і найменший - vrd1 vrd1 Vrd2 Vrd2. Раннє відновлення весняної вегетації сприяє збільшенню відносних відмінностей між генотипами за вказаними ознаками;
- урожай зерна різних Vrd генотипів при суворих умовах зимівлі визначається рівнем зимостійкості певного генотипу. За ступенем зниження зимо- і морозостійкості різні Vrd генотипи можна розташувати наступним чином: vrd1 vrd1 vrd2 vrd2 vrd1 vrd1 Vrd2 Vrd2 Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2 = Vrd1 Vrd1 Vrd2 Vrd2. Ефект домінантного алеля Vrd1 на зниження морозостійкості значно вище, особливо в середині січня і на початку березня, незалежно від наявності домінантного або рецесивного алеля гена Vrd2;
- урожай зерна і його складові, за виключенням маси тисячі зерен, у роки з м'якими зимами не залежать від відмінностей за генами Vrd. У високорослих, сильночутливих до фотоперіоду генотипів гени Vrd знижують, а короткостеблових середньочутливих - збільшують масу 1000 зерен, особливо домінантний алель гена Vrd2, порівняно з рецесивним генотипом.
6. Різні строки посіву модифікують ефекти генів Vrn-А1a і Vrn-В1a за низкою агрономічних ознак твердої пшениці. При посіві восени гени Vrn-А1a і Vrn-В1a сприяють збільшенню висоти рослин, зниженню зимо-, морозостійкості і в умовах м'яких зим, не впливають на скоростиглість і урожай, а при посіві в лютому або квітні обумовлюють скорочення періоду до колосіння і зниження деяких ознак продуктивності окремої рослини. При посіві в лютому більші кількість і маса зерна головного колоса та рослини формували лінія-носії гена Vrn-B1a, а при посіві в квітні - Vrn-A1a.
7. У однакових за генами Vrn і Ppd генотипів мінорні генетичні системи скоростиглості per se є головними чинниками селекційного маніпулювання тривалістю періоду “сходи-колосіння” ярої пшениці. Одна з таких систем виявляється через реакцію на інтенсивність освітлення. При схрещуванні різних за реакцією на інтенсивність освітлення сортів в F1 домінує більш високий ступінь чутливості за тривалістю періоду “сходи-колосіння”. Відмінності за темпами колосіння у однакових за генами Vrn и Ppd сортів ярої пшениці при високій і низькій інтенсивності освітлення обумовлені дією двох пар генів.
8. Цілеспрямованим маніпулюванням генами ортологічної серії Vrn-1 створено оригінальний вихідний матеріал ярої і озимої пшениці, що характеризується низкою цінних для селекції агрономічних ознак:
- більш скоростиглі аналоги ярих сортів, які отримані внаслідок заміни алелю Vrn-D1b на домінантний гомолог Vrn-D1a, достовірно не відрізняються за продуктивністю від рекурентного батька, що особливо важливо для регіонів з посушливими умовами в період наливу зерна;
- аналоги типу дворучок сучасних сортів озимої твердої пшениці (заміна алелю Vrn-В1b на Vrn-В1a) характеризуються зимостійкістю і урожаєм на рівні рекурентного батька. На величину і напрям ефекту гена Vrn-В1a суттєво впливає генотип рекурентного сорту озимої твердої пшениці;
- короткостеблові, з високою масою 1000 зерен лінії озимої пшениці, які отримані від схрещування тільки ярих сортів з неалельними Vrn-1 генами за рівнем морозостійкості та урожайності не поступаються сорту озимої пшениці Альбатрос одеський. Морозостійкість частки таких ліній контролюється генами, що не є алельними існуючим у типово озимих сортів м'якої пшениці.
9. Виявлено маркер OSR2 до гена Vrd1 і два маркери до QTL темпів колосіння. Маркер OSR2 розташований на відстані 4,6 сМ від цільового гена, що дозволяє ідентифікувати алель Vrd1 вже в F2 та здійснювати добір необхідних генотипів. Поліморфний фрагмент ДНК ISSR ПЛР величиною 350 п.н., розташований на відстані 1,9 сМ від гена Ppd-D1a, є маркером групи споріднених сортів, які мають у своєму родоводі ярий сорт Red River 68. Два QTL пояснюють 19,3% (частка першого 8,9%, другого - 10,4%) різноманітності за тривалістю періоду до колосіння індивідуальних рослин F2 популяції Омська озима/Nambu Komugi в природних умовах (м. Одеса).
РЕКОМЕНДАЦІЇ для ВИКОРИСТАННя результатів ДОСЛІДЖЕНЬ
1. При створенні нових короткостеблових морозостійких і урожайних сортів озимої м'якої пшениці для умов півдня степу України рекомендується використовувати донори домінантних алелів Vrd2 (Знахідка одеська, Одеська 132, Прибій і ін.) і Ppd-B1a (Донська напівінтенсивна, Ольвія, Селянка), оскільки генотипи vrd1 vrd1 Vrd2 Vrd2 і Ppd-A1b Ppd-B1a Ppd-D1b більш зимо-, морозостійкі й достовірно не відрізняються за урожаєм зерна від найбільш розповсюджених сьогодні у виробництві Vrd1 Vrd1 vrd2 vrd2 і Ppd-A1b Ppd-B1b Ppd-D1a генотипів, відповідно.
2. Пропонується використовувати для ідентифікації генотипів за системами генів Vrd і Ppd-1 м'якої пшениці апробовані методики гібридологічного аналізу та молекулярний маркер OSR2 до гену Vrd1. Маркери WMS429 і WMS512 рекомендуються для добору генотипів з QTL темпів колосіння. Розподіл F2 на фенотипові класи (рослини, що рано і пізно колосяться в умовах 12-годинного дня) при гібридологічному аналізі фотоперіодичної чутливості необхідно проводити за терміном колосіння перших рослин сорту Миронівська 808, а тривалості потреби в яровизації (рослини, що колосилися и не колосилися) - не пізніше 90 діб вегетації рослин в польових умовах від строку висадки попередньо яровизованих протягом 40 діб паростків.
3. Пошук донорів генів скоростиглості per se для створення ідентифікованого рослинного матеріалу необхідно проводити в популяціях від схрещування однакових за системами генів Ppd-1 і Vrd, але контрастних за тривалістю періоду до колосіння генотипів. У такому разі відмінності за тривалістю періоду до колосіння обумовлені дією генів скоростиглості per se.
4. Пропонується використовувати в селекції ярої і озимої пшениці вихідний матеріал, створений в результаті маніпулювання генами ортологічної серії Vrn-1. Зокрема, скоростиглі продуктивні аналоги сортів ярої м'якої пшениці, урожайні морозостійкі аналоги-дворучки сортів озимої твердої пшениці, а також короткостеблові лінії озимої пшениці з генетичним контролем морозостійкості неалельним такому типово озимих сортів м'якої пшениці.
5. Для добору з гібридних популяцій скоростиглих форм ярої пшениці рекомендується використовувати освітлення зниженої інтенсивності. Дібрані ярі форми при подальшому вирощуванні в умовах високої інтенсивності ще прискорюють розвиток.
6. Створені майже ізогенні лінії за генами Vrd, Ppd-1 і Vrn-1 рекомендуються для вивчення ефектів генів контролю типу і темпів розвитку пшениці на зимо-, морозостійкість, скоростиглість, продуктивність та її складові в різноманітних кліматичних умовах України.
список ПРАЦЬ за темою дисертації
Статті у фахових виданнях ВАК України
1. Файт В.І. Підходи до створення вихідного матеріалу для вивчення скоростиглості per se у озимої м'якої пшениці / В.І. Файт // Аграрний вісник Причорномор'я. 2001. Вип. 12. С. 33 - 39.
2. Файт В.И. К изучению генетики скороспелости per se у озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт // Вісник Запорізького державного університету. 2001. №1. С. 213 - 218.
3. Файт В.И. Генетическая система контроля различий по продолжительности яровизации у озимой пшеницы / В.И. Файт // Цитология и генетика. 2003. Т. 37, №5. С. 57 - 64.
4. Файт В.И. Проблемы генетического анализа зимо-морозостойкости / В.И. Файт // Физиология и биохимия культурных растений. 2004. Т. 36, № 5. С. 371 - 382.
5. Файт В.И. Генетический анализ различий по продолжительности яровизации озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт // Аграрний вісник Причорномор'я. 2005. Вип. 29. С. 7 - 13.
6. Файт В.І. Морозостійкість і урожайність окремих сортів озимої м'якої пшениці / В.І. Файт // Вісник аграрної науки. 2005. №11. С. 25 - 29.
7. Файт В.И. Эффекты генов контроля продолжительности яровизации (Vrd) по агрономическим признакам у озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт // Цитология и генетика. 2007. Т. 41, №5. С. 18 - 26.
8. Файт В.И. Выявление различий по реакции на интенсивность освещения у яровых сортов мягкой пшеницы / В.И. Файт, А.Ф. Стельмах // Цитология и генетика. 1997. Т. 31, №5. С. 22 - 27 (90% авторства: ідея і планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
9. Файт В.І. Ідентифікація Ppd генотипів деяких сортів озимої м'якої пшениці / В.І. Файт, А.Ф. Стельмах // Агроекологія і біотехнологія. 1998. Вип. 2. С. 189 - 194 (80% авторства: планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
10. Стельмах А.Ф. Продолжительность периода ``всходы-колошение'' изогенных по локусам Ppd линий пшеницы (Triticum aestivum) на разном фотопериоде / А.Ф. Стельмах, В.Р. Мартынюк, В.И. Файт // Биологический вестник. 1999. Т. 3, №1-2. С. 107 - 110 (40% авторства: статистична обробка і узагальнення, написання статті).
11. Файт В.И. Полнота восстановления генофона почти изогенных по локусам Ppd линий пшеницы Мироновская 808 / В.И. Файт, А.Ф. Стельмах // Цитология и генетика. 1999. Т. 33, №4. С. 56 - 61 (90% авторства: ідея і планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
12. Стельмах А.Ф. Генетические системы типа и скорости развития мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах, В.И. Файт, В.Р. Мартынюк // Цитология и генетика. 2000. Т. 34, №2. С. 39 - 45 (45% авторства: планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
13. Балашова И.А. Маркирование гена Ppd-D1a методом ISSR-ПЦР / И.А. Балашова, В.И. Файт, Ю.М. Сиволап // Вісник ОНУ. 2002. Т. 7, Вип. 1. С. 69 - 74 (45% авторства: планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
14. Файт В.И. Исходный материал для изучения генетической системы скороспелости per se / В.И. Файт, Н.А. Золотова // Зб. наук. праць Луганського національного аграрного університету. 2002. №16 (28). С. 59 - 63 (80% авторства: ідея і планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
15. Авсєнін В.І. Використання методів цілеспрямованого маніпулювання генами Vrn м'якої пшениці / В.І. Авсєнін, В.І. Файт, А.Ф. Стельмах // Вісник аграрної науки. 2003. №7. С. 39 - 42 (60% авторства: планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
16. Балашова И.А. Использование ISSR - и SSR - полимеразной цепной реакции для создания ДНК-маркеров к генам Ppd / И.А. Балашова, В.И. Файт, Ю.М. Сиволап // Біополімери і клітина. 2003. Т. 19, №3. С. 257 - 261 (45% авторства: планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
17. Файт В.И. Продолжительность яровизации и фотопериодическая чувствительность почти изогенных по генам Vrd линий озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт, Н.В. Попова // Вісник Харківського національного аграрного університету. 2003. №5. С. 47 - 53 (90% авторства: ідея і планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).
18. Файт В.И. Наследование периода “всходы-колошение” при скрещивании реагирующих на интенсивность освещения сортов пшеницы / В.И. Файт, А.Ф. Стельмах // Цитология и генетика. 2004. Т. 38, №.2. С. 3 - 8 (90% авторства: ідея і планування, виконання, статистична обробка і узагальнення, написання статті).

Подобные документы

  • Хромосомна теорія спадковості. Кросинговер та конверсія генів. Хромосомні типи визначення статі. Експериментальне дослідження особливостей успадкування мутацій "white" та "cut" (відповідно "білі очі" та "зрізані крила") у Drosophila melanogaster.

    дипломная работа [1,3 M], добавлен 30.11.2014

  • Закономірності успадкування при моногібридному схрещуванні, відкриті Менделем. Закони Менделя, основні позначення. Використання решітки Пеннета для спрощення аналізу результатів. Закон чистоти гамет. Різні стани генів (алелі). Взаємодія алельних генів.

    презентация [4,0 M], добавлен 28.12.2013

  • Поняття і рівні регуляції експресії генів. Їх склад і будова, механізм формування і трансформування. Транскрипційний рівень регуляції. Приклад індукції і репресії. Регуляція експресії генів прокаріот, будова оперону. Огляд цього процесу у еукаріот.

    презентация [1,7 M], добавлен 28.12.2013

  • Об'єкти і методи онтогенетики. Загальні закономірності і стадії індивідуального розвитку. Генетична детермінація і диференціація клітин. Диференційна активність генів і її регуляція в процесі розвитку. Летальна диференціація клітин за розвитку еукаріотів.

    презентация [631,0 K], добавлен 04.10.2013

  • Вивчення законів спадковості генетикою, основоположником якої є Г. Мендель. Схрещування особин, вирощування і аналіз потомства та гібридів. Популяційний відбір та схрещування, передача спадкових генів. Селективний підхід до видового штучного відбору.

    реферат [21,4 K], добавлен 13.02.2010

  • Загальна характеристика захворювання та фактори ризику. Гістологічні типи карциноми прямого кишечника людини та їх молекулярні маркери. Характеристика генів підродини FOXP. Створення бібліотеки геномної ДНК із зразків пухлин прямого кишечника людини.

    курсовая работа [1,1 M], добавлен 23.12.2013

  • Біотехнологія мікроорганізмів та їх різноманітний світ. Створення мікроорганізмів-продуцентів та отримання генетичних рекомбінантів. Застосування рекомбінантних ДНК для переносу природних генів. Виробництво харчових білків, амінокислот та вітамінів.

    реферат [21,8 K], добавлен 16.01.2013

  • Основні концепції виду в бактеріології. Особливості визначення систематичного положення мікроорганізмів. Значення морфологічних властивостей в сучасній систематиці мікроорганізмів. Механізм ідентифікації мікроорганізмів на основі морфологічних ознак.

    курсовая работа [5,8 M], добавлен 30.01.2016

  • Аналіз генетичних особливостей мікроорганізмів. Нуклеоїд як бактеріальна хромосома. Плазміди та епісоми як позахромосомні фактори спадковості. Практичне використання знань з генетики бактерій. Способи генетичної рекомбінації. Регуляція експресії генів.

    курсовая работа [1,8 M], добавлен 28.03.2014

  • Сутність та завдання генної інженерії. Використання ферментів рестрикції у методі рекомбінантних ДНК. Механізми клонування генів і трансформації еукаріот. Методи гібридизації соматичних клітин. Структура та функції гена. Протиріччя критеріїв алелізму.

    презентация [3,1 M], добавлен 04.10.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.