Становление биологической картины

7. Сложный процесс развития гасит слабые качественные изменения, которые, исчезая, усиливают общую тенденцию развития.

8. Возникновение направленности движения как условия развития связано с пространственно-временными свойствами объектов. Развитие объекта происходит именно в тот отрезок времени, в котором существует данный объект. И наоборот: пространство и время несут на себе печать природы объекта и его специфики.

9. Интенсивность роста как проявление развития является функцией времени: чем короче период развития системы, тем оно интенсивнее (например, грибы растут очень быстро, так как время их жизни ограниченно).

10. Развитие характеризуется не только приобретением системой более совершенных свойств, но и наличием условий для их реализации.

11. Для биологической организации является характерным отмеченный Дарвином "принцип экономии": сокращение тех частей, которые стали излишними при изменившихся условиях среды, но при этом другая часть получает соответственно ускоренное развитие. Выражение "Природа щедра на разнообразие, но крайне скупа на нововведения" подтверждает то, что биологическое развитие, как и другие формы развития систем материального мира, характеризуется наличием взаимосвязанных стадий, подчиняющихся закону сохранения и превращения энергии. Если одно звено или стадия в процессе эволюции интенсивно развивается, то связанное с ним звено замедляет темп своего развития. Данное свойство реализуется лишь благодаря целостности и является следствием организации.

12. Организация и дезорганизация - диалектически связанные противоположности, позволяющие системе эволюционировать. Совершенствование системы связывают с повышением ее организованности, упорядоченности, т.е. с ростом ее информационного содержания.

13. Свойства самого процесса развития находятся между собой в системном единстве.

12. Отбор, наследственность, изменчивость

Изменчивость

Первым звеном дарвиновской триады является одно из важнейших свойств живой природы - изменчивость, т.е. разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное число диких видов. Различия между отдельными сортами или породами одного вида бывают более значительными, чем между некоторыми дикими видами, родами или даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования. При этом он установил, что наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса.

Под групповой изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий. Например, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова - от изменения климата и т.п.

Неопределенная индивидуальная изменчивость - это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других.

Наследственность

Следующим свойством живых систем после изменчивости является наследственность - свойство родителей передавать свои признаки потомкам, следующему поколению. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определённом диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Наследственность и ее противоположность изменчивость - два необходимых условия жизни.

Естественный отбор

Естественный отбор - единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их. В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло в геометрической прогрессии. Таким образом, не только при наличии перенаселения, но и без него размножению любого вида организмов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются: неблагоприятные влияния физических факторов, истребление врагами и паразитами, болезни, голод и т.д.

Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкуренции и пассивных формах соревнования. Три основные формы борьбы за существование:

межвидовая;

внутривидовая;

борьба с неблагоприятными условиями среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения, она представлена хищниками, паразитами и конкуренцией.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинаковая. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими.

Различают три главные формы отбора:

движущий;

стабилизирующий;

деструктивный.

13. Синтетическая теория эволюция. Проблемы микроэволюции

Экспериментальное изучение факторов и причин, вызывающих приспособительное преобразование популяций, и обобщение их с учетом достижений генетики, экологии, математического моделирования и других наук стали основой синтетической теории эволюции (СТЭ), представляющей современный дарвинизм. СТЭ заменила организмо-центристский подход в понимании единицы эволюции популяционным. Элементарным эволюционным явлением признаются наследственные изменения популяций, которые вследствие спонтанных мутаций существуют в виде смеси различных генотипов.

Наследуемые изменения, мутации многообразны: генные, хромосомные, геномные и другие. Важны частота возникновения мутаций, четкость их выражения, биологическая значимость новых признаков и т.д. СТЭ детализировала понимание того, что именно естественный отбор превращает случайные наследственные изменения в направленный процесс эволюции по пути все более эффективного приспособления организмов к среде. Ведущий отбор приводит к возникновению новой нормы реакции, свойственной виду, в конечном счете к изменениям вида.

Стабилизирующая форма отбора отбрасывает изменения, выходящие за пределы колебаний условий данной среды, и повышает устойчивость уже существующей или только еще устанавливающейся нормы. Стабилизирующий отбор осуществляется при переходе из среды с большой амплитудой условий в стабильную обстановку. При изменяющихся условиях среды организмы отвечают на них адаптивными модификациями при сохранении их генотипа.

Если новые условия сохраняются длительное время, то в конечном счете происходит наследственная стабилизация фенотипа, который первоначально был выражен адаптивной модификацией. При этом имеет место не переход модификации в адекватное наследственное изменение, а сложная перестройка генотипа, в процессе которой меняется норма реакции и появляются возможности новых приспособительных модификаций. Изложенные взгляды требуют пересмотра прежних представлений о том, что модификации не имеют эволюционного значения.

Синтетическая теория эволюции более доказательна, опирается на широкое применение экспериментальных методов, на воспроизводимые опыты. Она продолжает развиваться, совершенствуясь в процессе практического применения для выработки обоснованных способов управления эволюционным процессом с учетом многообразных экологических проблем современности.

Среди доказательств синтетической теории эволюции можно выделить следующие:

Данные палеонтологии

1. Ископаемые переходные формы - формы организмов сочетающие в себе признаки более старых и более молодых групп.

2. Палеонтологические ряды - это ряды ископаемых форм, эволюционно связанные друг с другом.

3. Последовательность ископаемых форм - ископаемые организмы, жившие в один и тот же период.

Данные биогеографии

Данные этой науки позволяют заметить, что чем дальше друг от друга изолированы участки суши, тем сильнее их различия в видовом составе, например, Австралия. В некоторых частях планеты были найдены реликты, т.е. живые ископаемые: ящерица гаттерия, кистеперая рыба латимерия, растение гинкго.

Данные морфологии и анатомии

Глубокое морфологическое и анатомическое сходство может показать родство сравниваемых групп. Существуют также некоторые специфические подходы:

· наличие рудиментарных органов (органы или структуры, сравнительно недоразвитые, но у предковых форм выполняющие важную функцию: ушные мышцы, третье веко, копчик, слепая кишка);

· атавизмы - возвращение рудиментарных органов к размерам предковых форм.

Данные эмбриологии

Существуют два основных доказательства:

· выявление зародышевого сходства на основе закона К. Бэра;

· принцип реакпитуляции, установленный Дарвином и Геккелем.

Данные систематики

Наличие переходных форм. Например, между животными и растениями - эвглена зеленая; между червями и членистоногими - перипатус.

Данные экологии

Экология вскрывает значение приспособленности организмов к условиям окружающей среды и появление таких приспособлений в ходе эволюции.

Данные генетики и селекции

Генетика определила механизмы наследственности и изменчивости, т.е. сам механизм эволюции. Селекция позволяет в искусственных условиях проследить действие факторов эволюции.

Данные молекулярной биологии

Позволяют судить о сходстве строения основных молекул, составляющих живой организм, и протекания процессов во всех живых организмах.

Элементарный эволюционный материал, согласно СТЭ - генетически различные особи или группы особей. В СТЭ все изменения признаны наследственными, причем наследуется не сама информация, а код наследственной информации, т.е. пределы развития данного признака - норма реакции. Если признак проявляется в пределах нормы реакции, то наследственность называется фенотипической. Если проявление признака происходит вне пределов нормы реакции, то такая изменчивость - мутационная.

Выделяют 3 основных фактора эволюции:

1. мутационный процесс. Значение фактора: появление элементарного эволюционного материала;

2. изоляция - возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Значение фактора: нарушение свободного скрещивания, что ведет к закреплению различий между популяциями одного вида;

3. популяционные волны - колебание численности особей, составляющих популяцию. Значение фактора: популяционные волны подставляют под действие естественного отбора редкие мутации и, наоборот, уничтожают наиболее часто встречающиеся, что ведет к смене генотипа популяции.

Основная движущая сила эволюции - естественный отбор. Он имеет 2-е предпосылки:

1. гетерогенность особей;

2. избыточная численность потомства.

14. Популяция, как элементарная эволюционная единица

(От лат. populus - народ, населения) - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида - в популяциях. Вот почему без понимания сущности вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.

15. Естественный отбор. Вид и видообразование

Естественный отбор

Естественный отбор - единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их. В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло в геометрической прогрессии. Таким образом, не только при наличии перенаселения, но и без него размножению любого вида организмов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются: неблагоприятные влияния физических факторов, истребление врагами и паразитами, болезни, голод и т.д.

Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкуренции и пассивных формах соревнования. Три основные формы борьбы за существование:

межвидовая;

внутривидовая;

борьба с неблагоприятными условиями среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения, она представлена хищниками, паразитами и конкуренцией

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинаковая. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими.

Различают три главные формы отбора:

движущий;

стабилизирующий;

деструктивный.

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования -- гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования -- возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновениюизолятов- географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномнаямутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб^[3]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

16. Видообразование как результат микроэволюции. Проблемы макроэволюции

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции.

Второй способ видообразования -- это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.

Третий способ видообразования -- парапатрическое видообразование (англ.) русск.. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Четвёртый способ -- симпатрическое видообразование -- происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания

Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция -- системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.

биологический клетка материя авиценна

17. Эволюция онтогенеза

Онтогенемз (от греч. пнфпгЭнеуз: пн -- существо и гЭнеуз -- происхождение, рождение) -- индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Эволюция онтогенеза складывается из разных процессов: приспособлений зародыша или личинки к среде (эмбриональные адаптации); прогрессивных изменений эмбриогенеза, обусловленных приспособлениями взрослых организмов (филэмбриогенезы); перестройкой онтогенеза в связи с совершенствованием внутренних факторов развития (автономизации онтогенеза).

Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда последовательных стадий, каждая из которых протекает в определенных условиях среды. Этими стадиями могут быть зародыш, личинка, куколка, молодой организм. Все стадии онтогенеза находятся под контролем отбора, каждая последующая стадия связана с предыдущей, и все они составляют одно целое. В процессе онтогенеза формируются и специальные адаптивные при знаки, которые используются в раннем возрасте, а затем исчезают. Такие признаки называются ценогенезами.

Филэмбриогенезы. Другой способ эволюции онтогенеза состоит в изменении процессов морфогенеза, которые связаны с адаптацией взрослых организмов. Такие изменения А. Н.Северцов назвал филэмбриогенезами. В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят изменения, Северцов выделил три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации, анаболии.

Архаллаксисы -- изменения на ранних стадиях эмбриогенеза, которые выражаются в изменении начальных процессов дифференциации зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места закладки органов (гетеротопии) или времени закладки органов (гетерохронии).

Изменения на ранних стадиях приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых организмов.

Девиации -- изменения в раз витии признаков вследствие резкого уклонения от первоначального направления. Показательный пример девиации -- "формирование роговых чешуи у рептилий

Эволюция онтогенеза на основе девиации широко распространена и у растений.

Анаболии -- изменения конечных стадий онтогенеза. В отличие от девиации при анаболии рекапитулирует большая часть признаков предковых форм. Объясняется это тем, что процесс морфогенеза в целом весьма устойчив, и всякое сколько-нибудь существенное его изменение приводит к снижению жизнеспособности или гибели организма. Вот почему анаболии происходят несравненно чаще, чем девиации, и тем более, чем архаллаксисы.

С генетической точки зрения все три рассмотренных способа эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают жизненно важные структурные гены, с самого начала определяющие развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происходят изменения типа девиации и анаболии.

Размещено на Allbest.ru