6.2. Репрезентативність Chlorophyta водойм еталонних територій Донецько-При-азовського Степу. Територіально обмежені еталонні екосистеми є рефугіумами різноманіття Chlorophyta водойм ДПС. Відділення СЛ репрезентує 24,2 % видового багатства зелених водоростей регіону досліджень, КМ - 21,8, КФ - 15,9, СС - 14,4, ПС - 9,4, ХС - 8,3. Відзначено самобутність видового складу зелених водоростей. Встановлено два центри різноманіття: північний - СЛ, до якого на високому рівні значимості включається багатство зелених водоростей ПС, КФ, ХС, СС та південний - КМ, який є найбільш специфічною та ізольованою екосистемою, що приймає участь лише у формуванні різноманіття ХС.

6.3. Самобутність Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу. Розглянуто особливості родинних та родових флористичних спектрів регіону ДПС і решти території Степової зони України та відзначено їх високу подібність.

Вказано, що самобутність багатства зелених водоростей ДПС проявляється на внутрішньовидовому та видовому рівнях. На основі методу мір включення проаналізовано зв'язки різноманіття Chlorophyta різних підзон Степової зони України: Сухостепової, Середньостепової, західної частини Північностепової та регіону ДПС. Встановлено тісні зв'язки їх різноманіття. При д 0,50 регіон ДПС визнається центром різноманіття Chlorophyta Степової зони. Різноманіття Chlorophyta водойм решти підзон достовірно включається до ДПС. При збільшенні рівня значимості (д 0,70) проявляються риси специфічності окремих територій. Багатство Chlorophyta Північностепової, Середньостепової та Сухостепової підзон об'єднується у єдину плеяду. Найбільшою близькістю відрізняється різноманіття Північностепової та Середньостепової підзон (наявність зворотних зв'язків). Зелені водорості водойм ДПС утворюють окрему групу видів, значимо не зв'язану із будь-якою підзоною, що свідчить про високий рівень специфічності та самобутності різноманіття Chlorophyta ДПС на внутрішньовидовому та видовому рівнях.

Специфічність внутрішньовидового (видового) різноманіття Chlorophyta регіону пояснюється природними умовами ДПС: 1) наявність розвиненої системи заплавних водойм (стариці р. Сіверський Донець), де екологічні умови для розвитку зелених водоростей особливо сприятливі, 2) чітка геологічна мозаїчність регіону Донецького кряжу. Фактори, що підкреслюють специфіку Chlorophyta водойм ДПС, при порівнянні з південними територіями Степу (Середньостепова та Сухостепова підзони): 1) посилення посушливості клімату, 2) зниження коефіцієнтів гідрографічної сітки, 3) підвищення загальної мінералізації водних мас та зміни їх іонного складу.

Встановлено специфічність зв'язків різноманіття Chlorophyta різних типів водойм ДПС та решти території Степової зони України. Найбільш близькими є водойм А- і В-типів (K₀ коливається у межах 0,71-0,74). Для текучих водойм (А-тип), основу яких складають річки, це пояснюється близькістю гідрологічних умов степових річок. Для проточних водойм (В-тип), які в основі представлені водосховищами та лиманами, це обумовлено штучним поход-женням водосховищ. Зв'язки різноманіття зелених водоростей стоячих водойм (С-тип) з проточними та текучими коливаються у межах 0,52-0,56 та із збільшенням рівня значимості (д 0,70) визнаються недостовірними. Зв'язки між багатством зелених водоростей стоячих водойм визнаються незначимими. Низькі показники K₀ стоячих водойм ДПС свідчать про специфічність систематичного складу водоростей, що їх населяють.

Порівняльна характеристика тонкої поверхні оболонки Tetrastrum staurogeniaeforme та T. hortobagyi. Досліджено особливості ультраструктури поверхні оболонки обох видів на природному матеріалі. Відзначено характерні ультраструктурні ознаки, що підтверджують самостійний статус T. hortobagyi: 1) гладенька поверхня оболонки клітин, 2) відсутність структурованості (ребристість) шипів та незакономірне їх розміщення.

Порівняльна характеристика ультраструктури поверхні оболонки та бородавчастих структур Siderocelis irregularis та Cosmarium pseudobroomei. Досліджено бородавчасті структури обох видів. Встановлено, що функціонально вони пов'язані із виділенням клітиною слизу та складаються з окремих глобул, що прикрашені дрібними гранулами і мають значну подібність будови.

Характерними рисами структур є їх розміри та кількість глобул з яких вони складаються. Для S. irregularis бородавчасті структури (понад 60) діаметром 350-380 нм. Сформовані шістьма округлими глобулами (по 100 нм діаметром). Глобули з'єднуються утворюючи гексагональний отвір до 100 нм. Кожна з глобул несе декілька гранул сферичної форми розміром до 40 нм. Для C. pseudobroomei бородавчасті структури (понад 320) діаметром 600 нм. Сформовані чотирма еліпсоїдними глобулами. Глобули утворюють вузький прямокутний отвір 120 нм завдовжки та 50 нм завширшки. Кожна глобула несе декілька дрібних гранул діаметром до 75 нм.

Особливості морфології та онтогенезу Tetrachlorella alternans. Досліджено морфологічні характеристики та особливості онтогенезу виду. Відзначено здатність материнської оболонки до розширення та вільного розміщення дочірніх клітин, звільнення яких відбувається після ослизнення оболонки материнської клітини. Наведені особливості онтогенезу є характерними ознаками представників родини Oocystaceae, що підтверджує доцільність перенесення роду Tetrachlorella Korschikov з родини Scenedesmaceae до Oocystaceae.

ВИСНОВКИ

1. Водойми Донецько-Приазовського Степу, відповідно до степових екосистем, характеризуються високим різноманіттям Chlorophyta, що пояснюється різнорідністю природних умов регіону (кліматичних, гідрологічних та біотичних). У межах цієї території виявлений 541 вид (607 вн. такс.), що належать до 164 родів, 55 родин, 22 порядків та 8 класів. Вперше для флори Донецько-Приазовського Степу виявлено 306 видів (361 вн. такс.), Степової зони України - 107 (126), України - 32 (41) та 2 роди (Maleochloris, Siderocellopsis).

2. Розподіл різноманіття Chlorophyta у водоймах Донецько-Приазовського Степу має контрастно нерівномірний характер. Багатство Chlorophyta регіону зменшується у напрямку з півночі на південь, що обумовлено такими основними факторами: 1) рівнем оводненості регіону та представленістю різних типів водойм, 2) загальною мінералізацією водних мас та їх іонним складом, 3) рівнем антропогенного навантаження. Найбагатшою на зелені водорості є Старобільська схилово-височинна фізико-географічна область - 396 видів (447 вн. такс.) з 130 родів, найбіднішою - Приазовська низовинна - 79 (80) з 39, помірне різноманіття встановлено для Західно-Донецької схилово-височинної - 169 (177) з 72, Донецької височинної - 154 (168) з 61 та Приазовської височинної областей - 164 (169) з 79. Відповідно до видового різноманіття Chlorophyta водойм у регіоні виділяються три територіальні одиниці: 1) північна - Старобільська схилово-височинна область, 2) центральна - Західно-Донецька схилово-височинна, Донецька височинна та Приазовська височинна області, 3) південна - Приазовська низовинна область.

3. Для різноманіття Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу властива значна географічна диференціація, що проявляється у гетерогенності видового складу різних фізико-географічних областей. Основу зв'язків формують широко поширені види-убіквісти з родин Selenastraceae та Scenedesmaceae. Близькоспорідненим є багатство зелених водоростей територіально близьких областей: Старобільської схилово-височинної - з одного боку та Західно-Донецької схилово-височинної і Донецької височинної - з іншого. Зв'язок між різноманіттям Chlorophyta Старобільської схилово-височинної та Приазовської височинної областей є непрямим та забезпечується через водойми Західно-Донецької схилово-височинної області.

4. Різноманіття Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу характеризується рефугіональним типом розподілу, що пов'язано із значною антропогенною фрагментованістю екосистем регіону. Найбільша кількість видів на одиницю площі виявлена у межах Луганського природного заповідника (32,9 % всього видового багатства зелених водоростей регіону), Українського степового природного заповідника (32,3 %) та заплавних водойм середньої частини р. Сіверський Донець (57,5 %). Зазначені території слід розглядати як потенційні альгорезервати.

5. Основу різноманіття зелених водоростей водойм Донецько-Приазовського Степу складають три класи: Chlorophyceae - 248 видів (273 вн. такс.) з 92 родів, Zygnematophyceae - 163 (201) з 27 та Trebouxiophyceae - 75 (76) з 28, які разом об'єднують 89,8 % всього видового складу Chlorophyta. У фітоценозах водойм регіону домінують представники класів Chlorophyceae або Ulvophyceae, причому в напрямку на південь збільшується роль класу Ulvophyceae.

6. Найбільш багато у водоймах Донецько-Приазовського Степу представлені родини Desmidiaceae - 104 види (127 вн. такс.), Scenedesmaceae - 61 (76), Oocystaceae - 48, Closteriaceae - 27 (37), Selenastraceae - 35, Chlorellaceae - 26 (27), Chlamydomonadaceae - 22 (24), Spirogyraceae - 17 (20), Hydrodictyaceae - 12 (18), Chaetophoraceae - 17, загальна частка яких становить 68,2 % усього видового різноманіття зелених водоростей. Найбільш багатими родами є Cosmarium - 52 види (67 вн. такс.), Closterium - 27 (37), Desmodesmus - 22 (33), Chlamydomonas - 17 (19), Spirogyra - 15 (18), Staurastrum - 16 (17), Pediastrum - 7 (13), Mono-raphidium та Oocystis - по 11, Cosmoastrum - 8 (11), загальна частка яких становить 34,4 %.

7. Згідно типів водойм видове багатство Chlorophyta Донецько-Приазовського Степу зростає у наступному напрямку: текучі ефемерні > стоячі ефемерні > текучі постійні > проточні постійні > стоячі постійні. Відповідно до інтенсивності руху водних мас та періоду існування водойм кількість видів Chlorophyta зростає із посиленням їх застійності та збільшенням часу існування. Різноманіття зелених водоростей штучно створених водойм, як правило, нижче ніж природних, що є наслідком відсутності історично сформованих екологічних зв'язків між видами, що населяють екотоп. Зменшення багатства Chlorophyta водойм регіону обумовлене переважно знищенням історично усталених біотопів, ніж часткове забруднення водойм.

8. Основне багатство Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу зосереджене у системі р. Сіверський Донець. Разом із допливами та заплавними водоймами система річки є центром різноманіття Chlorophyta східної частини Степової зони України та головним центром накопичення і постачання діаспор зелених водоростей у регіоні. Це підтверджує існування Сіверсько-Донецького меридіонального екологічного коридору у межах якого виявлено 340 видів (383 вн. такс.) зелених водоростей зі 132 родів, що становить 62,8 % всього видового багатства Chlorophyta регіону. При цьому, водойма-джерело діаспор зелених водоростей - р. Сіверський Донець, характеризується меншим різноманіттям (110 видів (122 вн. такс.) з 52 родів) ніж водойми, які приймають її водні маси - заплавні водойми р. Сіверський Донець (311 видів (347 вн. такс.) зі 116 родів).

9. Максимальні показники рясності розвитку Chlorophyta властиві для заплавних водойм р. Сіверський Донець та заплавних водойм її основного допливу - р. Оскол. Ця територія є центром локалітетів найбільш рідкісних таксонів (родів, видів, різновидностей та форм) зелених водоростей для флори Степової зони України та Європи у цілому. Найбільш високе видове різноманіття та показники масовості розвитку спостерігаються у серпні-вересні.

10. Значне багатство Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу зосереджено у територіально обмежених еталонних екосистемах. Різноманіття Chlorophyta водойм Луганського природного заповідника становить 178 видів (195 вн. такс.) з 79 родів, з яких у відділеннях: Станично-Луганське - 131 (144) з 63, Стрільцівський степ - 78 (83) з 42, Провальський степ - 51 (55) з 32, Українського степового природного заповідника - 175 (187) з 89, з яких у відділеннях: Хомутовський степ - 45 (46) з 27, Кам'яні Могили - 118 (119) з 60, Крейдова Флора - 86 (96) з 45.

11. Серед еталонних екосистем Донецько-Приазовського Степу встановлено два центри різноманіття Chlorophyta водойм: північний (Станично-Луганське) та південний (Кам'яні Могили). Багатство зелених водоростей Крейдової Флори, Стрільцівського степу, Провальського степу та Хомутовського степу має достовірні зв'язки з північним центром та включається до нього на високому рівні значимості. Південний центр характеризується найбільшою специфічністю: достовірне включення багатства зелених водоростей водойм відмічено лише для Хомутовського степу. Особливістю зв'язків видового та внутрішньо-видового різноманіття Chlorophyta водойм еталонних екосистем Донецько-Приазовського Степу є відсутність зворотних зв'язків, що вказує на його відносну гетерогенність.

12. Водойми Донецько-Приазовського Степу характеризуються високою самобутністю багатства Chlorophyta по відношенню до водойм інших територій Степової зони України, що проявляється на внутрішньовидовому та видовому рівнях. На родовому рівні ця специфіка нівелюється, що обумовлено подібністю кліматичних умов та однотипністю водойм. Найбільш близькою за внутрішньовидовим складом зелених водоростей для регіону досліджень є західна частина Північностепової підзони, найбільш віддаленою - Сухостепова підзона. Зв'язки різноманіття зелених водоростей різних підзон Степової зони України формуються за рахунок широко-поширених видів-убіквістів (родини Selenastraceae, Scenedesmaceae, частково Desmidiaceae та Ulvaceae) текучих та проточних водойм. Високий рівень гетерогенності видового та внутрішньовидового складу Chlorophyta регіону досліджень та інших територій Степової зони України властивий для стоячих водойм.

13. Особливості онтогенезу (репродуктивний процес, здатність оболонки материнських клітин до значного розширення та її ослизнення у процесі репродукції) та морфологія ценобію і клітин (включаючи форму клітин та тип хлоропласту) Tetrachlorella alternans підтверджують приналежність даного виду до родини Oocystaceae (Chlorellales, Trebouxiophyceae).

14. На основі порівняння особливостей ультраструктури поверхні оболонки Tetrastrum staurogeniaeforme та T. hortobagyi (наявність грануляції та її характер, форма та особливості розміщення гранул) і морфології шипів (їх структура та локалізація) доведено видову самостійність T. hortobagyi.

15. Бородавчасті структури оболонки Siderocelis irregularis (Chlorellaceae, Chlorellales, Trebouxiophyceae) та Cosmarium pseudobroomei (Desmidiaceae, Desmidiales, Zygnematophyceae) мають функціональний характер та є зовнішнім слизовим поровим отвором, мають подібну морфологічну структуру і відрізняються лише кількістю глобул, що складають отвір: для S. irregularis - 6, для C. pseudobroomei - 4 та розмірами, відповідно: 350-380 нм і 600 нм.

СПИСОК РОБІТ ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Окремі розділи у монографіях

1. Паламарь-Мордвинцева Г.М., Крахмальный А.Ф., Петлеванный О.А., Панина З.А. Desmidiales // Разнообразие водорослей Украины / ред. Вассер С.П., Царенко П.М. - Альгология. - 2000. - 10, № 4. - С. 230-267.

2. Паламарь-Мордвинцева Г.М., Петлеванный О.А. Mesotaeniales, Zygnematales, Gonatozygales // Разнообразие водорослей Украины / ред. Вассер С.П., Царенко П.М. - Альгология. - 2000. - 10, № 4. - С. 225-229.

3. Царенко П.М., Борисова О.В., Дарієнко Т.М., Петльований О.А. Фікологічний сектор гербарію (альготека) // Гербарій Інституту ботаніки НАН України "KW". - К.: Ін-т ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ, 2002. - С. 71-82.

4. Царенко П.М., Петлеванный О.А. Дополнение к разнообразию водорослей Украины. - К.: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАНУ, 2001. - 130 с.

Статті

5. Петлеванный О.А. Новые виды водорослей для заповедных территорий Донецко-Приазовской Степи // Альгология. - 2000. - 10, № 2. - С. 201-206.

6. Петлеванный О.А. Chlorophyta Украинского степного природного заповедника. Отделение "Каменные Могилы" // Альгология. - 2001. - 11, № 2. - С. 236-249.

7. Петлеванный О.А. Chlorophyta Украинского степного природного заповедника. Отделение Меловая Флора // Альгология. - 2003. - 13, № 1. - С. 55-69.

8. Петлеванный О.А. Chlorophyta Украинского степного природного заповедника. Отделение Хомутовская степь // Альгология. - 2004. - 14, № 2. - С. 194-210.

9. Петлеванный О.А., Царенко П.М., Леванец А.А. Chlorophyta заповедников Украины // Альгология. - 2000. - 10, № 3. - С. 282-304.

10. Петльований О.А. Chlorophyta солоних озер Донецько-Приазовського Степу // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, № 5. - 583-593.

11. Петльований О.А. Chlorophyta Сіверсько-Донецького екокоридору // Наук. зап. Тернопіль-ського нац. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. - 2005. - Сер. Біологія (спец. вип. "Гідроекологія"), № 3 (26). - С. 350-353.

Тези доповідей

12. Петлеванный О.А. Систематическое разнообразие водорослей заповедников Донецко-Приазовской Степи (Украина) // Тез. докл. II междунар. конф. "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, май 1999). - Альгология. - 1999. - 9, № 2. - С. 113-114.

13. Петлеванный О.А. Chlorophyta Луганського природного заповідника (Україна) // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (Чернігів, Седнів, 13-16 вересня 2000 р.). - К.: Центр екологічної освіти та інформації, 2000. - С. 19-20.

14. Петлеванный О.А. Екологические коридоры Донецко-Приазовской Степи как фактор разнообразия Chlorophyta региона // Зб. доп. "Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення безпеки життєдіяльності на водному транспорті" (Одеса, 22-23 травня 2001 р.). - Одеса, 2001. - С. 92-95.

15. Петлеванный О.А. Chlorophyta солёных озёр Азовского побережья (Донецко-Приазовская Степь) // Тез. конф. молодых учёных "Проблемы экологии Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз" (Севастополь, 18-20 сентября 2001 г.). - Севастополь, 2001. - С. 68-69.

16. Петлеванный О.А. Chlorophyta Pascher пойменных озёр реки Северский Донец // Мат. ІІІ Междунар. конф. "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.). - Харьков, 2005. - С. 120-121.

17. Петлеванный О.А. Chlorophyta Pascher континентальных водоёмов Донецко-Приазовской Степи // Мат. ІІІ Междунар. конф. "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.). - Харьков, 2005. - С. 121-122.

18. Петлеванный О.А., Леванец А.А., Царенко П.М. Современное состояние изученности Chlorophyta заповедников Украины // Тр. междунар. конф. "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). - СПб: Изд-во Санкт-Петербургской гос. хим.-фарм. акад., 2000. - С. 455-456.

19. Петлеванный О.А., Царенко П.М. Сравнительная характеристика ультраструктуры поверхности оболочки клеток Siderocelis irregularis Hindбk и Cosmarium pseudobroomei Wolle (Chlorophyta Pascher) // Мат. ІІІ Междунар. конф. "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.). - Харьков, 2005. - С. 123.

20. Петльований О.А. Різноманіття водоростей водойм заповідників "Провальський степ" і "Хомутовський степ" // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні питання ботаніки та екології" (Ніжин, 14-17 вересня 1999 р.). - Ніжин, 1999. - С. 53-54.

21. Петльований О.А. Chlorophyta еталонних екосистем Степу України: "Кам'яні Могили" (Український степовий природний заповідник) // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (смт. Зноб-Новгородське, 20-23 серпня 2001 р.). - Ніжин, 2001. - С. 20-21.

22. Петльований О.А. Zygnematophyceae Round у флорі України // Мат. ХІ з'їзду Укр. ботан. тов-ва. - Харків, 2001. - С. 292-293.

23. Петльований О.А. Chlorophyta еталонних екосистем Степу України: Крейдова Флора (Український степовий природний заповідник) // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" (Львів, Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.). - Львів, 2002. - С. 36-39.

24. Петльований О.А. Chlorophyta континентальних водойм Донецько-Приазовського Степу // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків "Актуальні питання ботаніки та екології" (Канів, 7-10 вересня 2004 р.). - Кам'янець-Подільський, 2004. - Вип. 9. - С. 22-24.

25. Петльований О.А. Chlorophyta Приазовської низовинної фізико-географічної області // Тез. конф. молодых учёных "Проблемы экологии Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз" (Севастополь, 24-27 мая 2005 г.). - Севастополь, 2005. - С. 115-117.

26. Петльований О.А. Chlorophyta водойм Луганського природного заповідника: відділення Станично-Луганське // Мат. конф. молодих учених-ботаніків "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 6-9 вересня 2005 р.). - К.: Укр. фітосоціол. центр, 2005. - С. 34-35.

27. Петльований О.А. Chlorophyta водойм Луганського природного заповідника: відділення Стрільцівський степ // Мат. конф. молодих учених-ботаніків "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 6-9 вересня 2005 р.). - К.: Укр. фітосоціол. центр, 2005. - С. 36-37.

28. Петльований О.А. Chlorophyta водойм Луганського природного заповідника: відділення Провальський степ // Мат. конф. молодих учених-ботаніків "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 6-9 вересня 2005 р.). - К.: Укр. фітосоціол. центр, 2005. - С. 37-38.

29. Петльований О.А. Основні риси Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу // Зб. мат. І международ. конф. молодых вченых "Сучасні проблеми екології" (Запоріжжя, 28-30 вересня 2005 р.). - С. 246-249.

30. Petlovany O., Tsarenko P., Levanets A. Diversity of freshwater green algae in reserves of Ukraine // 11th Hungarian algological meeting (Salgobanya, 16-19 May 2000). - P. - 37.

Размещено на Allbest.ru