Механізми реалізації адаптаційно-компенсаторних реакцій організму за умов дії екопатогенних чинників

Результати дослідження тварин, що були опромінені у дозі 0,15 Гр (А, І); тих, що були опроміненні у дозі 0,25 Гр (А, ІІ); що вживали воду з р. Жовтої (Б, ІІІ) та з хвостосховища “Р” (Б, ІV); що знаходилися під впливом суміші важких металів (В, V); що підлягали комбінованому радіаційно-хімічному навантаженню (В, VІ).

За віссю абсцис ЗАА у : 1 - корі головного мозку, 2 - підкорковому відділі, 3 - мозочку, 4 - серці, 5 - печінці, 6 - селезінці, 7 - легенях, 8 - еритроцитах, 9 - плазмі крові щурів.

Достовірні відміни від контролю: * - Р < 0,05, кількість тварин у групі від n=8 до n=18 .

Під впливом суміші солей важких металів найбільш значне зниження рівня антиоксидантного захисту у серці та печінці (рис. 4, В, V). Остання є органом, відповідальним за детоксикацію, а також місцем синтезу металотіонеїнів і депонування важких металів, ймовірно, приймає на себе більшість навантаження організму сумішшю солей металів. Пороте у селезінці, легенях і компонентах крові вірогідні від контролю відміни цього показника не відмічені, що є свідченням індивідуальної реакції окремих органів та тканин. Результати дослідження комбінованого радіаційно-хімічного впливу на організм (рис. 4, В, VI) подібні до тих, що встановлені за дії хімічного чинника. Найбільш уразливими виявилися тканини серця та відділів головного мозочку (особливо мозочка), що є найбільш чутливими до дії будь-яких стресових факторів. Також слід відмітити, що у більшості вивчених органів і тканин відмічали ефект підвищення активності системи антиоксидантного захисту за комбінованої дії чинників, порівняно до їх окремого впливу.

У групі тварин, що впродовж місяця отримували з їжею бджолине обніжжя, на відміну від контрольної групи, спостерігалася тенденція до підвищення ЗАА майже в усіх органах, особливо у компонентах крові, що свідчить про зростання антиоксидантного статусу організму під дією цього природного препарату (рис. 5).

Результати дослідження тварин, що вживали бджолине обніжжя протягом місяця (А, І); тих, що вживали бджолине обніжжя на фоні опроміненні у дозі 0,25 Гр (А, ІІ) та разом із сумішшю важких металів (А, ІІІ); що вживали бджолине обніжжя на фоні дії радіаційно-хімічних факторів (А, ІV); що вживали препарат спіруліни (Б, V); тих, що вживали препарат спіруліни на фоні опромінення (Б, VI) та разом із сумішшю важких металів (Б, VII); що вживали препарат спіруліни за дії радіаційно-хімічних факторів (Б, VIII).

За віссю абсцис ЗАА у : 1 - корі головного мозку, 2 - підкорковому відділі, 3 - мозочку, 4 - серці, 5 - печінці, 6 - селезінці, 7 - легенях, 8 - еритроцитах, 9 - плазмі крові щурів.

Достовірні відміни від контролю: * - Р < 0,05, кількість тварин у групі від n=10 до n=18 .

Застосування бджолиного обніжжя на тлі опромінення призводило до стимуляції системи антиоксидантного захисту організму щурів, що виражалася у підвищенні рівня ЗАА в усіх органах, особливо у мозочку, серці та печінці. У тварин, що вживали бджолиний пилок разом із сумішшю важких металів, в порівнянні з дією негативного фактору, також відмічали достовірне зростання рівня ЗАА практично в усіх вивчених органах, за виключенням печінки, легень та плазми крові. Вживання даного адаптогену тваринами, що зазнали комбінованого радіаційно-хімічного навантаження сприяло підвищенню рівня ЗАА у всіх тканинах, крім печінки та еритроцитів крові, що може свідчити про деяке розбалансування систем регуляції під комбінованим впливом вищезазначених чинників.

Використання препарату мікроводорості Spirulina plansis у якості адаптогену як за окремого, так і за комбінованого радіаційно-хімічного впливу мало позитивний результат, особливо у найбільш пошкоджених дією негативних чинників органах і тканинах до яких відносять відділи головного мозку, серце, печінку, селезінку, а у більш резистентних органах і тканинах антиокиснювальна активність за корекції препаратом спіруліною наближалася до рівня контролю .

Отже, використання адаптогенів як при окремому, так і при комбінованому радіаційно-хімічному навантаженні на організм підвищує адаптаційні можливості систем організму. При цьому стимулюючий вплив адаптогенів посилюється ефектом антагоністичної взаємодії чинників. Ми припускаємо, що скоріш за все, дія адаптогенів на баланс перекисної та антиоксидантної систем у тканинах досліджених органів має опосередкований характер і відбувається за рахунок впливу на загальні внутрішні регуляційні та адаптаційні механізми.

УЗАГАЛЬНЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ

В умовах достатності адаптивних резервів, реакції на різні екопатогенні впливи відбуваються за гормезисним типом, відрізняючись вірогідним зниженням частоти захворюваності (Гудкова Л.В. та ін., 2006). Наші дані свідчать про те, що, незважаючи на природу сильного субхронічного екопатогенного чиннику в організмі виникає стереотипна реакція - оксидативний стрес (Dro”ge, Wulf.,2002), що проявляється у зміні про-/антиоксидантного гомеостазу в клітині. Аналіз літератури, а також наші дані дозволяють запропонувати схему (рис. 6) початкових процесів розвитку оксидативного стресу та адаптивних реакцій клітин організму під дією радіаційно-хімічних факторів, що дає змогу припустити існування залежності між про-/антиоксидантними системами і станом клітинних мембран.

Іонізуюча радіація є одним із факторів еволюції який існував протягом історії розвитку живих істот. Тому адаптивні механізми, еволюційно сформовані саме до цього фактору та забезпечують адекватні до зовнішніх впливів зміни параметрів системи. Наші результати не виходять за рамки вільнорадикальної теорії, яка лежить в основі радіобіології.

Виходячи із спільних особливостей структури мембран різних клітин організму, з одного боку, та наявності відмінностей у них залежно від притаманних їм функцій, з іншого, цілком доцільним є паралельне вивчення властивостей мембран еритроцитів (як клітин інтенсивно відновлювальної тканини) під дією екопатогенних факторів. Основним показником стабільності їх плазматичної мембрани є перекисна (гемолітична) резистентність, яка залежить від ступеня розвитку реакцій ліпопероксидації, від метаболічного та функціонального стану клітин (Черницкий Е.А. и др., 1981). Цей показник знаходиться у кореляційній залежності від рівня церулоплазміну, який є основним антиоксидантним ферментом плазми крові і миттєво реагує на порушення гомеостазу організму (Кожевников Ю.Н., 1985).

Суцільними лініями позначена негативна дія фактору, пунктиром - можливість розвитку процесів адаптації (захисту). А - термін тривалості життя клітини, організму в цілому.

Наші результати показали, що субхронічне рентгенівське опромінення у дозі 0,25 Гр призводить до значного зниження рівня ЦП, з одночасним підвищенням відсотку гемолізу клітин червоної крові, що свідчить про суттєве зниження стійкості мембран еритроцитів до дії даного чинника. Крім того, під впливом опромінення відбувається зниження рівня іонізованого кальцію у плазмі крові разом із суттєвим підвищенням вмісту Са2+ у еритроцитарній масі. Однак, у крові тварин цієї групи одночасно спостерігали підвищення кількості клітин червоної крові, у зв'язку з чим індекс насиченості еритроцитів іонами кальцію був аналогічним контролю. Таким чином, найбільш вірогідною причиною абсолютного підвищення кількості іонізованого кальцію у еритроцитах є збільшення кількості клітин червоної крові. На це вказує і мікроскопічний аналіз морфології клітин червоної крові, який дозволив виявити, що у опромінених тварин хоч і зменшився діаметр еритроцитів, але підвищення їх кількості збільшує еритроцитарний об'єм.

Отже, з одного боку, механізм дії субхронічного опромінення пов'язаний з збільшенням кількості еритроцитів, незначним зменшенням розміру клітин та зниженням резистентності їх мембран, що, можливо, відбивається на функціональному стані цих клітин. З іншого ? посилення гемолізу еритроцитів свідчить про збільшення лабільності мембран, що в умовах цілісного організму може бути одним із проявів адаптаційного процесу і компенсуватись за рахунок стабілізуючих факторів плазми або більш високих у ієрархічному відношенні рівнів регуляції адаптації. Оцінка функціонального стану еритроцитів за ступенем насичення їх гемоглобіном показала, що у опромінених тварин кольоровий показник був зниженим, незважаючи на високі значення кількості гемоглобіну в крові. Отже, низькоінтенсивне опромінення у дозі 0,25 Гр призводить до розвитку гіпохромії, а з урахуванням підвищеної кількості еритроцитів, це може свідчити про недостатню зрілість клітин у зв'язку з їх посиленим оновленням і, можливо, про перебіг певної проміжної стадії адаптаційного процесу. Можливо, в даних умовах, організм, цілісно відповідає на субхронічний вплив опромінення із залученням механізму еритропоезу, що необхідно для збереження гомеостазу всього організму, зокрема для утримання на певному рівні загальної кількості гемоглобіну, внутрішньоклітинного кальцію, а також загальноорганізменного пулу антиоксидантного захисту. Як підсумок отриманих даних, пропонується наступна схема (рис. 7).

- зв'язки, що характерні для дії всіх вивчених чинників, ? за умов впливу субхронічного низькоінтенсивного опромінення; - за умов впливу солей важких металів,

- за умов комбінованого впливу радіації та солей важких металів;

ПОЛ - перекисне окиснення ліпідів, ЗАА - загальна антиокислювальна активність, ПРЕ - перекисна резистентність еритроцитів.

Важкі метали, знижуючи загальну антиокиснювальну активність у плазмі та еритроцитах, майже не впливають на рівень ЦП та ПРЕ, що свідчить про виснаження антиоксидантного захисту та відсутність значних порушень мембран еритроцитів. Однією з можливих причин цього ефекту може бути антагонізм дії металів, що входили до суміші (Walsh J. W., 2005). Іншим ефектом дії важких металів є зменшення кількості еритроцитів і відсутність стимуляції еритропоезу (про що можна судити за морфологічними даними по відсутності зміни розміру клітин), що відбивається на зниженні гемоглобіну та на зменшенні ступеня насиченості ним еритроцитів. Проте, під дією важких металів зменшується кількість іонізованого кальцію у плазмі та збільшується в еритроцитарній масі, але співвідношення між внутрішньо- та позакілтинним рівнем Са2+ залишається на рівні контрою. Ми припустили, що підвищення рівня кальцію в еритроцитарній масі, скоріш за все, є наслідком зниження лабільності клітинних мембран. У той же час перебудова в еритроцитарних мембранах є одним із чинників виникнення анемії (Гуніна Л.М., 2006), яка найбільш адекватно віддзеркалює таким показником гематологічного гомеостазу як вміст еритроцитарного гемоглобіну. Слід відмітити, що за дії важких металів більшість показників стану еритроцитів залежить від їхньої кількості, адаптація відбувається всередині самої системи і не керується командами з більш високого ієрархічного рівня.

Інтерференція двох стресів (фізичного та хімічного) у даному випадку супроводжується взаємним послабленням окремих ефектів. Хоча комбінований вплив радіаційно-хімічних факторів призводить до зниження антиоксидантного захисту, але не відбивається на стабільності плазматичної мембрани еритроцитів. У той же час, не дивлячись на загальне зниження рівня іонізованого кальцію, перерозподіл іонів між еритроцитами та плазмою зберігається.

До всього сказаного вище хотілося б додати, що кров швидко реагує на всі негативні фактори довкілля зміною своєї лейкоцитарної формули, що спостерігалося в наших дослідженнях. Більш детальний морфологічний аналіз крові тварин, що були під дією як опромінення, так і важких металів, дозволив виділити серед нейтрофілів клітини з гіперсегментацією ядра, яких ми ідентифікували як атипові форми нейтрофілів. У крові тварин, що підлягали радіаційному впливу, зменшилася кількість природних клітин-кілерів, що є ознакою зниження неспецифічного імунітету. Таким чином, екопатогенні фактори довкілля впливають не тільки на кількісні показники крові, але і на якісні і це дозволяє зробити висновок про інформативність морфологічного дослідження клітин крові тварин.

Головний мозок характеризується високою диференціацією морфологічних структур та низькою проліферативною здатністю клітин, частіш за все його розглядають як радіорезистентний орган (Кудряшов Ю.Б., 2000). Разом з тим в діапазоні низьких доз ЦНС відрізняється виключною функціональною радіочутливістю, що пов'язують із змінами в системі регуляції метаболічних процесів. Крім того, від дії токсикантів головний мозок надійно захищений гематоенцефалічним бар'єром. Але все ж таки реалізація токсичної дії більшості речовин здійснюється через ЦНС, внаслідок чого ураження організму на перших порах зумовлено функціональними зсувами, які можуть носити як зворотній, так і незворотній характер (Авцин А.П. и др., 1991, Скальный А.В. и др.,2000, Ferner D.J., et al., 2005, Roussel A.M. et al., 2000).

У нашій роботі встановили, що низькоінтенсивне опромінення призводить до суттєвого (приблизно у 2 рази) зниження ЗАА в усіх досліджених відділах головного мозку. Зниження пасивних потоків калію, утримання балансу активного і пасивного транспорту і, як наслідок, високої ефективності функціонування Na,K-насосe може бути доказом збереження цілісності плазматичної мембрани нервових клітин під дією субхронічного низькоінтенсивного опромінення у малих дозах. Крім того, це дає змогу припустити, що зниження активного транспорту іонів викликано не дисфункцією систем протиградієнтного переносу іонів, а лімітом енергетичних ресурсів клітини (рис. 8). Всі ці зміни на молекулярно-клітинному рівні впливають на функціональний стан центральної нервової системи, біоелектричну активність та прояв ВНД (рис. 9). Цілком імовірно, що тварини цієї групи характеризуються підвищеною спонтанною руховою активністю, розвитком стану тривожності, що є проявом процесів невротизації.

Ми припускаємо, що встановлене збільшення просторової невпорядкованості біопотенціалів мозку у опромінених тварин може бути наслідком переходу до нелінійних, складних полісинаптичних взаємодій, на включення нових нервових елементів (синапсів, нейронів). Цей тип реакції можна умовно назвати „кірковим” і він проявляється у емоційній збудливості тварин (Середенин С.Б. и др., 2003). Збільшення спектру потужності на високих частотах, з одного боку, може свідчити про перехід діяльності мозку при опроміненні у режим максимальних енергетичних витрат на процеси найбільш складної переробки інформації, наслідком чого є активна стратегія поведінки, підвищення орієнтовано-дослідницької активності тварин. З іншого боку, недостатність енергетичних ресурсів, компенсується економією у затратах на довільні рухові реакції, наслідком чого є посилення вичікувальної стратегії поведінки, яка проявляється у збільшенні кількості та тривалості грумінгу і у зменшенні горизонтальної компоненти рухової активності. Отримані дані, з одного боку, підтверджують факти функціональної чутливості мозку до малих доз радіації, а з іншого - пояснюють явище радіостійкості ЦНС у порівнянні із іншими органами.

У щурів, що вживали воду, навантажену солями важких металів, відмічали значне зниження рівня ЗАА у тканинах головного мозку. Дослідження впливу солей важких металів на транспортні процеси у зрізах кори головного мозку дало підставу припустити, що важкі метали змінюють осмотичну резистентність нейронів. Це в свою чергу впливає на підвищення пасивних потоків калію на фоні зниження як абсолютного значення активного транспорту, так і його ефективності. Дослідження біоелектричної активності різних відділів головного мозку щурів цієї групи показали, що у неокортексі відбувається послаблення б-подібного ритму, це може свідчити про перехід ЦНС у режим, пов'язаний із більшим автоматизмом функціонування. Особливий характер змін відмічали у гіпоталамусі, що може бути проявом розвитку психовегетативних синдромів (Вейн А.М., 1998) за рахунок підсилення симпатичних та пригнічення парасимпатичних ефектів під дією важких металів. Наслідком вищезазначених змін у тварин цієї групи є підвищена загальна рухова активність, знижене відчуття страху, розвиток агресивності. Разом з цим поведінка тварин відрізнялася також більшим тривалим часом завмирання на одному місці, що є наслідком виснаження нервових центрів у результаті гіперактивності тварин. Метушливе переміщення дослідних тварин з одного променя в інший, збільшення кількості помилок у радіальному лабіринті, свідчать про відсутність у тварин чітко визначеної стратегії руху, яка притаманна контрольним тваринам.

Комбінована дія двох екопатогенних факторів збільшує пасивний транспорт через плазматичну мембрану та його частку від вихідного рівня. Одночасно спостерігається пригнічення протиградієнтного транспорту калію у зрізах кори головного мозку щурів та зниження ефективності Na,K-насосу. Всі ці ефекти супроводжуються значним зниженням рівня загальної антиокиснювальної активності, що свідчить про суттєвий зсув про-/антиоксидантного балансу у відділах мозку, але рівень МДА при цьому утримується, незважаючи на значні зміни антиоксидантного статусу нервових клітин. Ми припустили, що утримання балансу відбувається за рахунок факторів, які знаходяться поза нервовою тканиною, що може свідчити про більш досконаліший регуляторний механізм найскладніших структур мозку, що необхідно для підтримання функціонування всього організму в умовах “екологічного” пресингу. За значеннями показників ВСП у більшості відділів головного мозку встановлено збагачення спонтанної біоелектричної активності високочастотними складовими, що свідчить про активацію процесів головного мозку (Зенков Л.Р., 2001). Таким чином, ми можемо припустити, що дія радіаційно-хімічних факторів, з одного боку, призводить до порушень системи стабілізації вільнорадикальних процесів у структурах мозку, що виявляється у накопиченні продуктів ПОЛ, зниженні активності системи антиоксидантного захисту, порушенні фізико-хімічних властивостей мембран нейронів і, таким чином, призводить до патологічної модифікації їхньої функції. З іншого боку, довготривала гіперактивація нейронів може відбиватися у виснаженні антиоксидантної системи, наслідком чого є посилення утворення радикалів, при цьому ферменти антиоксидантного захисту гліальних клітин включаються у процес у більш віддалені строки і обумовлюють довготривалу адаптацію нейронів до гіперактивації (Фльоров М.О., та ін, 2004). Отже, центральні механізми явищ, що спостерігали в умовах дії екопатогенних факторів, поєднують сукупність змін метаболізму та функцій нейронів, які пов'язані зі змінами у системі антиоксидантного захисту і з модуляцією біоелектричної активності головного мозку.

Поведінка тварин цієї групи характеризувалась невпорядкованою, метушливою активністю з підвищеним горизонтальним компонентом рухової активності, що є свідченням активації нервових процесів на рівні ЦНС і нервового напруження та тривожності (Кулуев А.В., 1998), які супроводжується підвищенням альфа- та бета-активності у електрокортикограмі. Механізм подібної активної поведінки тварин, з одного боку, можна пояснити утриманням стану збудження у результаті зсуву трансмембранного потенціалу у бік Na-потенціалу і пригніченням активності Na,K-насосу. З іншого боку, в основі підвищеної локомоторної активності тварин може лежати те, що під дією радіаційно-хімічних факторів спектральна потужність набуває поліморфного характеру у більшості вивчених відділах головного, що свідчить про автоматичне функціонування ЦНС і не передбачає виконання складних операцій.

Велика кількість помилок при тестуванні у 8-променевому лабіринті свідчить про низьку ефективність виконання завдання і погіршення пам'яті у щурів, які знаходилися під впливом екопатогенних чинників.

Наші дослідження показують, що бджолине обніжжя і препарат мікроводорості Spirylina platensis - ефективні адаптогени природного походження (Шендеров С. и др., 1985, Бекетов В. Н. и др., 2003, Горбань Е. Н. и др., 2002), вони підвищують адаптивні системи організму, що зазнав окремого та комбінованого впливу радіаційно-хімічних агентів (Горбань Е. Н. и др., 2003, Постригач Н. О., 2001). Взагалі можна сказати, що природні адаптогени змінюють модуляцію біоелектричної активності та призводять до нормалізації у бік контролю співвідношень низько- та високочастотних складових електрограм тварин, що знаходяться під дією екопатогенних факторів. Взагалі ми вважаємо, що активні фармакологічні компоненти, які входять до складу адаптогенів, впливають на патерн електричної активності відділів головного мозку, впливаючи на механізми найважливіших нейротрансмітерних та нейромодуляторних систем, у частковості катехоламінергічних (Конарьова І.Н., 2006). Але механізм дії цих препаратів дещо різний. Препарат Spirylina platensis сприяє корекції радіаційних і радіаційно-хімічних зсувів в метаболізмі та функціях, не порушуючи гомеостаз організму, тобто має ощадливий механізм захисту. Бджолине обніжжя підвищує енергетичні процеси у клітині, впливає на ефективність роботи Na,K-насосу.

1. Особливою рисою всіх впливів є приорітет, який (за дії несприятливих чинників) приділяється регуляції перекисних процесів у корі головного мозку; з цією метою відбувається перерозподіл антиоксидантних ресурсів у організмі, в основному за рахунок легко відновлювальних компонентів крові. Наявність високих рівнів кореляцій між різними рівнями організації організму свідчить про розбалансованість “налагоджених” процесів і розвиток нових пристосувальних реакцій в умовах впливу несприятливих чинників довкілля.

2. За дії опромінення в дозі 0,15 Гр спостерігається підвищення загальної рухової активності щурів як результат розвитку процесів збудження у ЦНС, що свідчить на користь теорії гормезису. За дії більш високої дози ? 0,25 Гр процеси збудження та активації у ЦНС доповнюються проявом стану тривоги. Вплив суміші солей важких металів (свинцю, кадмію, кобальту, міді, цинку) у реальній дозі для промислово навантаженого Придніпровського регіону (по 2 ГПК для поверхневих вод) веде до розвитку процесів невротизації у ЦНС, при цьому у наслідок гіперактивності тварин відбувається виснаження нервових центрів, про що свідчить подовження періодів нерухомості тварин. Поведінка тварин, що знаходилися під комплексним радіаційно-хімічним впливом характеризується невпорядкованою, метушливою активністю. Отримані дані є свідченням активації нервових процесів на рівні ЦНС і нервового напруження та тривожності. Під впливом всіх екопатогенних чинників спостерігається погіршення короткотривалої пам'яті.

3. Встановлено ускладнення просторового патерну сумарної біоелектричної активності мозку у опромінених тварин, що вказує на перехід до нелінійних, складних полісинаптичних взаємодій. Цей тип „кіркової” реакції проявляється у емоційній збудливості тварин. У щурів, що знаходяться під впливом суміші солей важких металів, встановлено послаблення відносної спектральної потужності біоелектричної активності у б-діапазоні у більшості відділів головного мозку. Послаблення б-подібного ритму неокортекса свідчить про порушення кірково-підкіркових взаємовідносин, що проявляється у привалюванні автоматизованих метушливих рухів щурів. При комбінованому радіаційно-хімічному впливі збагачення спонтанної біоелектричної активності мозку високочастотними складовими свідчить про активацію головного мозку. При цьому відмічена підвищена чутливість дорсального гіпокампа до дії комплексу екопатогенних факторів.

4. Під впливом низькоінтенсивного опромінення в дозі 0,25 Гр пасивні та активні потоки іонів калію у зрізах кори головного мозку щурів знижуються, проте ефективність активного транспорту по відношенню до пасивного дорівнює контрольній величині. Це є суттєвим для стабілізації іонного гомеостазу в умовах характерного для опроміненого організму стану гіпоергозу і є доказом збереження цілісності плазматичної мембрани нервових клітин. Солі важких металів підвищують пасивні потоків калію у клітинах кори головного мозку на фоні зниження як абсолютних значень, так і ефективності активного транспорту, що є свідченням напруженого стану адаптаційно-компенсаторної системи. Комбінована дія двох екопатогенних факторів збільшує дифузію іонів калію через плазматичну мембрану, пригнічує активний транспорт та ефективність роботи Na,K-насосу у переживаючих зрізах кори головного мозку.

5. Встановлено суттєві кількісні та якісні (серед нейтрофільних лейкоцитів зареєстровані гіперсегментовані атипові форми) зміни лейкоцитарної формули крові тварин, що знаходилися під впливом екопатогенних чинників. Виявлено зменшення кількості природних кілерів за умов дії радіації ? на 15 %, за комплексного впливу радіаційно-хімічних чинників ? на 58 %.

6. За дії опромінення регуляція кальцієвого гомеостазу відбувається із залученням механізму еритропоезу. Під дією важких металів зменшується кількість іонізованого кальцію у плазмі та збільшується в еритроцитарній масі. За комбінованого радіаційно-хімічного впливу відмічається загальне зниження рівня іонізованого кальцію, але при цьому перерозподіл іонів між еритроцитами та плазмою зберігається.

7. За окремої дії екопатогенних чинників спостерігається зниження рівня загальної антиокиснювальної активності майже в усіх органах і тканинах, що свідчить про пригнічення антиоксидантного захисту, яке корелює з розвитком оксидативного стресу. За комбінованої дії чинників відмічається ефект підвищення активності системи антиоксидантного захисту у більшості вивчених органів і тканин, порівняно до їх окремого впливу, що свідчить про антагонізм радіаційних і хімічних факторів.

8. Бджолине обніжжя та препарат мікроводорості Spirylina platensis є ефективними адаптогенами природного походження, як за окремого радіаційного і хімічного так і за комбінованого радіаційно-хімічного навантаження на організм - підвищують антиоксидантні резерви організму, позитивно впливають на системи транспорту іонів та на систему крові, призводять до нормалізації у бік контролю співвідношень низько- та високочастотних складових електрограм.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Дворецкий А.И, Егорова Е.Г., Севериновская Е.В., Дамосакин П.Ф., Левицкий О.Б. Вклад радионуклидного загрязнения продуктов питания в формирование радиационной нагрузки на организм // Сб. научных трудов ДГУ "Регуляция в живых системах". Дн-вск, ДГУ, 1998.- С.48-50. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини та оформлення роботи).

2. Дворецкий А.И., Егорова Е.Г., Зайченко Е.Ю., Севериновская Е.В. Комбинированные воздействия внешнего облучения в малой дозе и загрязнителей питьевой воды на прооксидантные и антиоксидантные процессы в организме // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія”. ? Вип. 10. - Д.: ДНУ. ? 2002. - Т.2 ? С. ? 174-179. (Здобувачем проведено експериментальну частину роботи, обробку отриманих результатів, оформлення роботи).

3. Зайченко О.Ю., Севериновська О.В., Дворецький А.І. Окремий та сумісний вплив техногенних чинників та адаптогену на перекисні процеси в організмі // Вісник Дніпроп. університету. “Біологія. Екологія”. ? Вип.11 - Д.: ДНУ. ? 2003. Т.2. ? С. 52-56. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини та оформлення роботи).

4. Зайченко О.Ю., Севериновська О.В., Дворецький А.І., Григорова М.О. Вплив деяких полютантів води на перекисні процеси в крові та органах тварин // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія”. ? Вип. 12. - Д.: ДНУ. ? 2004. - Т. 1.- С. 62-66. (Здобувачем проведено експериментальну частину роботи, обробку отриманих результатів, оформлення роботи).

5. Севериновская Е.В., Зайченко Е.Ю., Дворецкий А.И. Системы трансмембранного переноса ионов при радиационно-химической нагрузке на организм // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія.”. ? Вип. 13. - Д.: ДНУ - 2005. ? № 3/1.- С.240-244. (Здобувачу належить аналіз літератури, проведення експериментальної частини, обробка отриманих даних).

6. Севериновська О.В., Лагутіна Т.М., Зайченко О.Ю., Дворецький А.І. Функціональний стан печінки за умов радіаційно-хімічного впливу // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія”.? Вип. 13. - Д.: ДНУ. - 2005. ? № 3/2.- С.168-175. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка отриманих даних та їх обговорення).

7. Севериновська О.В., Зайченко О.Ю., Дворецький А.І. Оцінка радіаційно-хімічного впливу за показниками периферичної крові щурів // Проблеми радіаційної біології та медицини. - К.:НЦРМ. - 2005. ? Вип. 11. ? С. 723-730. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

8. Севериновська О.В., Григорова М.О. Вплив бджолиного пилку на систему антиоксидантного захисту організму в умовах радіаційно-токсикологічного навантаження // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія”. ? Вип. 14. - Д.: ДНУ. - 2006. - № 3. ? С.150-155. (Здобувачу належить формулювання основних завдань експерименту, участь у проведенні експериментальної частини, консультації щодо аналізу отриманих даних, участь у оформленні роботи).

9. Севериновська О.В., Касимова К.І. Оцінка стану ВНД опромінених тварин за поведінковими реакціями // Вісник Дніпроп. університету, “Біологія. Екологія”. ? Вип. 14. - Д.: ДНУ. - 2006. ? № 3/1. ? С. 177-182. (Здобувачу належить формулювання основних завдань експерименту ,аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обговорення отриманих результатів, оформлення роботи).

10. Мельнікова О.З., Севериновська О.В. Зміни вищої нервової діяльності і трансмембранних потоків калію в нейронах кори головного мозку щурів при споживанні ними солей свинцю з питною водою // Вісник Запорізького національного університету, “Біологічні науки”. - Запоріжжя: ЗНУ. ? 2006. - № 1. ? С. 134-139. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка, описання та обговорення отриманих даних).

11. Севериновська О.В. Клітинний склад й антиоксидантні властивості крові щурів при моделюванні екологічного навантаження на організм // Вісник проблем біології і медицини. - Полтава:УМСА. ? 2006. ? Вип.1.- С.42-50.

12. Севериновська О.В., Литвин Ю.П. Роль бджолиного пилку у відновленні складу й морфології клітин крові, регуляції їх функцій за дії екопатогенних чинників // Вісник проблем біології і медицини. - Полтава:УМСА. ? 2006. ? Вип.2. ? С.295 - 299. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

13. Севериновська О.В. Сумарна біоелектрична активність різних структур головного мозку щурів в умовах низькоінтенсивного опромінення // Вісник проблем біології і медицини. - Полтава:УМСА. ? 2006. - Вип. 4. - С.23-27.

14. Севериновська О.В., Григорова М.О., Зайченко О.Ю., Рибальченко В.К. Вплив екопатогенних чинників довкілля на систему антиоксидантного захисту у відділах головного мозку щурів // Фізіологічний журнал. ? 2006. ? Т.52, № 6. ? С.85-92. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних, оформлення роботи).

15. Севериновская Е.В., Григорова М.А. Касымова К.И. Особенности ВНД и биоэлектрической активности головного мозга крыс при влиянии низкоинтенсивного хронического облучения // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского, “Биология, химия”. Симферополь: ТНУ. ? 2006. ?Т. 19. (58), №3. - С. 61-70. (Здобувачу належить проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

16. Севериновська О,В., Зайченко О.Ю., Григорова М.О. Застосування при-родного адаптогену для корекції зсувів про-/антиоксидантного балансу в організмі // Клінічна та експериментальна патологія - 2006. ? Т.5, № 1. ? С. 114-117. (Здобувачу належить проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

17. Севериновская Е.В., Зайченко Е.Ю., Дворецкий А.И. Трансмембранные потоки К+ в коре головного мозга при радиационном воздействии и в условиях модификации // Радиационная биология. Радиоэкология. ? 2007. ? Т.47, № 1. - С. 117-124. (Здобувачу належить проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних, оформлення статті).

18. Касимова К.І., Севериновська О.В. Оцінка особливостей поведінки тварин за дії важких металів // Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки.- Луцьк: РВВ “Вежа” ВДУ ім.Лесі Українки. ? 2006. ? № 5. ? С. 18-21. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, обробка та обговорення отриманих даних).

19. Severinovskaya E. V., Zaychenko E.Y., Rybal'chenko V.K. Influence of the difficult environment on an organism homeostasis control // Екологія та ноосферологія. ? 2006. - Т.17, № 3-4. с.86-96. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

20. Севериновская Е.В., Зайченко Е.Ю. Оценка функционального состояния клеточных мембран при хроническом облучении организма // Успехи современной биологии - 2007. Т.127. ? № 3. - С. 283-292. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних, оформлення статі).

21. Севериновська О.В., Григорова М.О., Зайченко О.Ю., Касимова К.І., Дворецький А.І., Рибальченко В.К. Вивчення впливу модельної суміші важких металів на основні функції центральної нервової системи //Фізіологічний журнал. - 2007. ?№ 2. ? С.20-31. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, оригінальний підхід до обробки та обговорення отриманих даних, оформлення статті).

22. Севериновська О. В., Зайченко О. Ю., Рибальченко В.К., Пахомов О.Є. Функціональний стан ЦНС та ВНД за умов комбінованого впливу низькоінтенсивного опромінення та солей важких металів //Доповіді Національної академії наук України ? 2007 - № 8.- С. 165-169. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних, оформлення статті).

23. Дворецький А.І., Севериновська О.В., Слабоспицька О.В. Екологічна оцінка якості поверхневих вод в районі основних водозаборів м. Дніпропетровська // Воп-росы химии и химических технологий. ? 2001 - № 2.- С. 194-198. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних у вигляді статті).

24. Dvoretsky A.I., LyashenkoV.I., Egorova E.G., Belokon A.S., Zaychenko E.Yu., Severinovskaya E.V. Radon in the region of primary nuclear-technical cycle and its effects on population health // Proc. the 3rd Eurosymposium on Protection against Radon. ? Belgium, 2001. ? Р.112-117. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експерментальної частини, оформлення роботи).

25. Севериновська О.В., Дворецький А.І., Єгорова О.Г., Зайченко О.Ю. Поєднаний вплив важких металів та іонізуючого опромінення низької інтенсивності на рівень ферментативного антиоксидантного захисту клітин // Проблеми радіаційної медицини та радіобіології. - К.:НЦРМ. - 2003. ? Вип. 9. - С. 115-119. (Здобувачу належить аналіз літературного матеріалу, проведення експериментальної частини, обробка та обговорення отриманих даних).

26. Дворецкий А.И., Зайченко Е.Ю., Егорова Е.Г., Севериновская Е.В. Эффекты совместного действия малой дозы фракционированного облучения, меди и кобальта на уровень МДА в крови крыс // Тр. IV съезда по радиационным исследованиям - М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов, 2001. -Т.2. - С. 386

27. Дворецький А.І., Севериновська О.В., Егорова О.Г., Зайченко О.Ю. Реакумуляція К+ за комбінованої дії на щурів опромінення в низькій дозі і суміші важких металів // Український біохімічний журнал. ? 2002. ? № 4б(додаток 2). - С. 219.

28. Severinovskaya E.V., Zaychenko E.Yu., Dvoretsky A.I., Grigorova M.A., Kasymova E.I. Molecular-cellular mechanisms of disturbances of higher nervous activity under influence of low-dose ionizing radiation // Proc. First Int. Interdisciplinary Congress “Progress in Neuroscience for Medicine and Psychology” - 2005 - P.139-141.

29. Севериновська О.В., Дворецький А.І., Зайченко О.Ю. Оцінка радіаційно-хімічного впливу за показниками периферичної крові щурів // Мат. Міжнар. конф. „Радіобіологічні ефекти: ризики, мінімізація, прогноз” ? Київ, 2005. ? С.61-62.

30. Зайченко Е.Ю., Севериновская Е.В., Дворецкий А.И., Григорова М.А Нарушение про-/антиоксидантного баланса под влиянием загрязнения воды солями меди и кобальта // Мат. Междунар. конф. “Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных”. ? Саранск, 2005. ? С.72-73.

31. Касимова К.І, Севериновська О.В. Модельні дослідження впливу солей кадмію в дозі 2 ГДК на вищу нервову діяльність лабораторних щурів // Фізіологічний журнал. - 2006. ? Т.52, №2 - С. 38.

32. Севериновська О.В., Григорова М.О. Радіаційно-хімічний вплив на систему антиоксидантного захисту різних відділів головного мозку щурів. // Фізіологічний журнал. - 2006. ? Т.52, №2. - С.55-56.

33. Лагутіна Т.М., Губанова Н.Л., Севериновська О.В. Особливості функціонування печінки за біохімічними показниками крові у ліквідаторів аварії на ЧАЕС, що мешкають в Придніпровському регіоні // Фізіологічний журнал. ? 2006. - Т.52, №2 - С. 191-192.

34. Севериновская Е.В., Григорова М.А., Зайченко Е.Ю. Роль пчелиной пыльцы в коррекции радиационно-химических факторов на головной мозг крыс // Тр. V съезда по радиационным исследованиям. - М, 2006. - Т.2. - С. 53

35. Severinovskaya E.V., Zaychenko E.Yu., Dvoretsky A.I., Grigorova M.A. Research of mechanisms of radiation-chemical influence on the homeostasis regulation of brain cells // Proc. Second Int I Interdisciplinary Congress “ Neuroscience for Medicine and Psychology” - 2006. - P. 159-161.

36. Севериновская Е.В., Зайченко Е.Ю., Дворецкий А.И. Влияние радиационно-химических факторов на уровень ионизированного кальция в цельной крови крыс // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды. - Сыктывкар, 2006 - С. 169-171.

37. Севериновская Е.В., Зайченко Е.Ю., Дворецкий А.И., Касымова Е.И., Григорова М.А.. Цапко Т.М. Механизмы биологических эффектов малых доз ионизирующей радиации // Мат. Міжнар. науково-практ. конф. “Віддалені наслідки впливу іонізуючого випромінювання” ? Київ, 2007. - С. 56-58.

Размещено на Allbest.ru