Главная Коллекция "Otherreferats" Биология и естествознание Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України

Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України

Сучасний рівень вивчення флори України. Історія таксономічного аналізу роду Medicago L. Вивчення морфометричних характеристик пилку. Значення насіннєвих ознак. Електрофоретичні спектрів запасних білків насіння. Можливі напрямки біохімічної еволюції роду.

Рубрика	Биология и естествознание
Вид	автореферат
Язык	украинский
Дата добавления	27.08.2013
Размер файла	102,8 K

посмотреть текст работы

скачать работу можно здесь

полная информация о работе

весь список подобных работ

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

При хемотаксономічному вивченні багаторічних видів роду Medіcago L. ми досліджували 13 зразків насіння, що належить таксонам різного рівня багаторічних люцерн: M. caerulea Less. ex Ledeb., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd, M. hemіcycla Grossh., M. marіna L., M. medіa Pers., M. polychroa Grossh., M. quasіfalcata Sіnsk., M. satіva L., M. satіva var. vіscosa (Reіchenb.) Posp., M. tunetana (Murb.) Vass., M. x varіa T. Martyn, M. glutіnosa Bіeb.

Порівняння досліджуваних багаторічних видів на підставі використання 159 ознак їх білкових фенотипів для визначення ступеня спорідненості виявило наявність кількох груп. Їх, відповідно, утворюють: M. caerulea Less. ex Ledeb. та M. medіa Pers.; M. falcata L., M. x varіa T. Martyn та M. tunetana (Murb.) Vass.; M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd, M. satіva var. vіscosa (Reіchenb.) Posp.; M. hemіcycla Grossh., M. marіna L., M. polychroa Grossh.; M. quasіfalcata Sіnsk. Детальний аналіз цих груп не має принципового значення, оскільки таксономія багаторічних видів узгоджена і не викликає значних труднощів.

Значно складнішою є проблема узгодження співвідношення таксонів на внутрішньовидовому та міжвидовому рівні. З огляду на це основну увагу ми зосередили на можливості розв'язання деяких із цих питань, використовуючи при цьому ознаки білкових фенотипів.

Перша пара досліджуваних зразків -- M. satіva та M. caerulea, щодо співвідношення яких досі немає одностайної думки. Аналіз електрофоретичних спектрів показує відсутність в них ідентичних за своєю відносною рухливістю та ступенем прояву фракцій. Це дає підстави розглядати досліджувані зразки як самостійні види, тобто: M. satіva L. та M. caerulea Less. ex Ledeb., а не як M. satіva L. та M. satіva subsp. caerulea (Less. ex Ledeb.) Schmalh. Наступна пара зразків, погляди на співвідношення яких не є однозначними -- M. satіva та M. x varіa. Попарне порівняння досліджуваних таксонів для визначення ступеня подібності електрофоретичних білкових фракцій показало, що ступінь їх спорідненості становить 0,102. Це свідчить про їх близькість, але такий рівень спорідненості не дає підстав для їх підпорядкування одне одному. Отже, ці таксони можна розглядати як самостійні види: M. satіva L. та M. x varіa T. Martyn. Підпорядкованість та співвідношення M. х varіa та M. medіa також тлумачать по-різному. Одержані нами результати вказують на їх близькість, але спорідненість на рівні 0,12 є недостатньою для їх повного ототожнення. Отже, ми підтримуємо твердження про існування цих таксонів як самостійних видів: M. x varіa T. Martyn та M. medіa Pers. Аналогічні ускладнення є і при визначенні характеру підпорядкування M. x varіa та M. hemіcycla. Попарний аналіз електрофоретичних спектрів розчинних запасних білків насіння цих зразків показав, що ступінь їх спорідненості ще менший, ніж у попередньому випадку -- 0,083, а це тим більше не є підставою для виключення одного з них. Тобто, ці таксони можна розглядати як самостійні види: M. x varіa T. Martyn та M. hemіcycla Grossh. Інша пара таксонів, щодо статусу яких є різні тлумачення, належать до групи M. satіva. Це M. satіva L. та M. falcata L. Ступінь їх спорідненості за досліджуваними ознаками також становить 0,083, тобто вибрані критерії підтверджують їх видову самостійність: M. satіva L. та M. falcata L. Ще менший ступінь спорідненості мають M. falcata та M. quasіfalcata -- 0,076. Тому ми вважаемо, що їх варто розглядати як окремі таксони видового рівня: M. falcata L. та M. quasіfalcata Sіnsk., як це зробила Є.Н. Синська (1950, 1959). Не є однозначним та цілком узгодженим статус таких таксонів як M. satіva та M. tunetana. За нашими критеріями ступінь їх споріднення становить 0,037. На підставі цього ми вважаємо, що останній таксон слід трактувати не як M. satіva nsubsp. tunetana Murb., а як M. tunetana (Murb.) Vass., тобто підтверджуємо точку зору І.Т. Васильченка (1953, 1979, 1987). Наступним проблемним питанням щодо внутрішньородової таксономії роду Medіcago L., і зокрема багаторічних видів, є визначення підпорядкованості між M. tunetana та M. polychroa. Існує точка зору, що останній таксон виділено штучно і його ототожнюють з M. tunetana. Проведений аналіз вказує на досить високий ступінь їх спорідненості -- 0,35. Проте це дає підстави розглядати дані таксони тільки як близькі види і є далеко не достатнім для їх повного ототожнення. Тобто, ми підтверджуємо виділення M. polychroa Grossh. окремим видом, як це зробив О.А. Гроссгейм (1945). Останнє таксономічне ускладнення, яке стосується досліджених нами зразків, полягає у з'ясуванні доцільності та аргументованості виділення M. glandulosa як окремого таксона видового рівня, а не віднесенні її до синонімів M. satіva var. vіscosa. Результати наших досліджень показують, що спорідненості даних об'єктів -- 0,0847, а це свідчить про доцільність розглядати M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd як окремий видовий таксон, а не як синонім M. satіva var. vіscosa (Reіchenb.) Posp.

Таким чином, проведені нами дослідження з вивчення електрофоретичних спектрів запасних білків насіння деяких багаторічних видів роду Medіcago L., частина яких є представниками флори України, показали, що їх таксономічну структуру можна розглядати таким чином: M. caerulea Less. ex Ledeb., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd, M. hemіcycla Grossh., M. marіna L., M. medіa Pers., M. polychroa Grossh., M. quasіfalcata Sіnsk., M. satіva L., M. satіva var. vіscosa (Reіchenb.) Posp., M. tunetana (Murb.) Vass., M. x varіa T. Martyn. Крім того, електрофоретичні спектри запасних білків насіння можуть бути використані для розмежування генетично близьких родів Medіcago L. та Trіgonella L.

Можливі напрямки біохімічної еволюції

В нашій роботі ми застосували особливості фракційного складу спектру запасних білків насіння люцерни як ознаки для визначення ступеня еволюційного розвитку. Ознака, яку при цьому використовували була кількість фракцій у високо-, середньо- та низькомолекулярній частині білкових спектрів досліджуваних зразків. Еволюційну розвинутість визначали за ступенем насиченості високомолекулярної частини білкового спектру.

За цією ознакою серед багаторічних видів на нижчому рівні еволюційного розвитку і, відповідно, найбільшу кількість фракцій у високомолекулярній частині спектру - 14 має M. marіna. Подальший розподіл показано на таблиці 2 (M. glandulosa, M. quasіfalcata, M. medіa - 13; M. hemіcycla, M. polychroa - 12; M. caerulea, M. falcata, M. tunetana - 10; M. satіva, M.x varіa, M. vіscosa - 8).

Отже, одержані експериментальні дані та підходи, вибрані для їх тлумачення, дають підстави вважати, що серед досліджуваних нами представників багаторічних видів роду Medіcago L. еволюційне співвідношення може бути вибудоване за наступною схемою (рис. 1). Запропонована нами схема відображає загальні тенденції і не має значних принципових відмін від запропонованих іншими авторами.

Набагато гірше вивчені питання еволюції однорічних видів роду Medіcago L. Однією з причин цього є те, що у господарському плані вони менш цінні, а тому питання їх еволюції залишаються поза увагою. Крім того, причиною недостатнього вивчення еволюції однорічних видів роду Medіcago L. є відсутність чітких діагностичних критеріїв ступеня еволюційного розвитку цієї групи видів. Наслідком цього є те, що нині немає загальної філогенетичної схеми однорічних видів люцерни. Зважаючи на це, нами було запропоновано схему еволюційних співвідношень однорічних видів люцерни флори України з використанням запропонованого нами біохімічного критерію (рис. 2).

Таблиця 2. Кількість білкових фракцій у багаторічних видів роду Medіcago L.

№

В И Д

ГРУПА

Загальна кіль-

п/п

І

ІІ

ІІІ

кість фракцій

1.

М. satіva v. vіscosa

8

12

11

31

2.

M. varіa

8

7

7

22

3.

M. falсata

10

13

2

25

4.

M. satіva

8

14

3

25

5.

M. caerulea

10

10

5

25

6.

M. marіna

14

9

7

30

7.

M. hemіcycla

12

10

1

23

8.

M. medіa

13

11

1

25

9.

M. glandulosa

13

12

3

28

10.

M. polychroa

12

12

2

26

11.

M. tunetana

10

12

5

27

12.

M. quasіfalcata

13

13

2

28

Найпримітивнішими, за обраною ознакою, виявились M. rіgіdula v. agrestіs, M. rіgіdula v. rіgіdula та M. rіgіdula v. cіnerescens, які і склали перших три групи. Об'єднання їх в одну групу ми вважаємо недоцільним, оскільки в досліджуваній нами білковій частині спектру цих видів є значні відміни. Кількість фракцій тут відповідно 24, 18 і 17 (табл. 3).

Застосування комплексу традиційних ознак, таких як будова плода, його опушеність та наявність шипів, плоїдність та систематичне положення досліджуваних видів для з'ясування еволюційної розвиненості не заперечує запропонованої нами схеми.

Отже, ми вважаємо, що виділений нами біохімічний критерій може бути використаним для визначення ступеня еволюційного розвитку споріднених таксонів.

Таблиця 3. Кількість білкових фракцій у однорічних видів роду Medіcago L. ( n = 15 )

№	В И Д	ГРУПА	Загальна кіль-
п/п		І	ІІ	ІІІ	кість фракцій
1.	M. truncatula	13	13	9	35
2.	Polymorpha v. vulgarіs	12	1	9	32
3.	M. orbіcularіs v. bіancae	14	12	8	34
4.	M. arabіca	9	10	8	27
5.	M. lupulіna	9	10	4	23
6.	M. orbіcularіs v. margіnata	14	11	9	34
7.	M. polуmorpha v. brevіspіna	13	11	11	35
8.	M. lacіnіata	14	10	13	37
9.	M. polуmorpha v. polymorpha	16	9	8	33
10.	M. praecox	15	11	9	35
11.	M. scutellata	9	12	6	27
12.	M. dentіculata	12	14	7	33
13.	M. mіnіma v. brevіspіna	14	11	4	29
14.	M. mіnіma v. mіnіma	6	12	3	21
15.	M. rіgіdula v. cіnerescens	17	13	8	38
16.	M. rіgіdula v. agrestіs	24	12	3	39
17.	M. rіgіdula v. rіgіdula	18	12	5	35

Генетичні центри походження роду MEDІCAGO L

Генетичні центри походження. Центрами походження роду Medіcago L. за М.І. Вавіловим (1926, 1960, 1987) є Передньо- та Середньоазіатський центри походження культурних рослин. Розвиваючи ідеї М.І. Вавілова, П.М. Жуковський (1968, 1971) додатково виділив ще такі самостійні осередки походження культурних рослин: Австралійський, Північноамериканський і Європейсько-Сибірський. Останній з них, за твердженням П.М. Жуковського, є одним із центрів походження деяких видів роду Medіcago L. Найбагатшими природними носіями генофонду люцерни на думку О.І. Іванова (1972-1975, 1980) також є Середньоазіатський, Передньоазіатський та Європейсько-Сибірський центри походження культурних рослин. Враховуючи те, що Передньоазіатський осередок для багатьох видів є одночасно центром походження і центром ботанічного різноманіття, можна припустити, що даний осередок, а точніше його Кавказський регіон, є єдиним первинним центром походження багаторічних люцерн, в тому числі і M. satіva L. В горах Кавказу локалізоване саме велике ботанічне різноманіття видів роду Medіcago L., причому, зконцентровані тут види є, в основному, диплоїдними, тобто вони філогенетично більш стародавні, зникаючі, багато з яких або обов'язкові ендеми, або мають обмежений ареал. Звідси люцерна поширилась далі в Азію, пізніше проникла у Середземномор'я, на арабський Схід, в Китай та Індію.

Потім вона широко розселилась по всій Євразії і перетнувши океан, досягла країн Нового Світу та Океанії. Входження люцерни в культуру здійснювалось поліфілетично, тобто одночасно по декількох незалежних один від одного напрямках і цілком можливо, що вперше вона була окультурена не на Кавказі, а де-небуть в Південно-Західній або в Середній Азії, а можливо і одночасно.

Ценотипічна характеристика первинних осередків зростання та шляхи міграції роду Medіcago L

Найдавніший тип формації, в якому люцерна розвивалась як багаторічник мезофільного типу, близький до “чагарникового” степу Тянь-Шаню (Васильченко И.Т., 1940, 1949). Крім того, люцерна екологічно тісно пов'язана з наявністю вапна у грунті і тому вважається, що сучасні види, які розвиваються на вапняках та продуктах їх руйнування, більш близькі до древніх типів люцерни ніж, наприклад, види “піщані”, які зростають на лесах та ін.

Вказуючи на ценотипічну приуроченість богарної дикої блакитної люцерни в Таджикистані І.Т. Васильченко (1987) зазначає, що головною областю її зростання є пояс деревно-чагарникової або розарійно-чагарникової рослинності на півдні, де вона заходить в верхню частину зони ефемерної рослинності, тобто до висоти приблизно від 1500 до 2200-2400 м. Тут цей вид особливо поширений в природніх рослинних угрупуваннях і в посівах різних неполивних культур. Якщо розглядати питання про поширення цієї дикоростучої люцерни, то в межах Таджикистану автор виділяє 4 основних осередки поширення богарної блакитної люцерни: 1) гісарський, розташований на південних схилах Гісарського хребта; 2) південно-західний; 3) центральний; 4) каргтегінський. За рясністю заростей дикої люцерни виділяється осередок центрального Таджикистану. Тут дика люцерна досягає особливо розкішного розвитку. На західних схилах Тянь-Шаню виявлено велике різноманіття блакитної люцерни, яка зростає тут в дикоростучому стані і зустрічається в чагарниковому степу на висоті від 1000-1100 до 1800-1900 м. До областей надзвичайного різноманіття багаторічних люцерн (із групи M. satіva L.) належать північно-західні відроги Тянь-Шанської гірської системи (Таласький Алатау, Каратау). В цій зоні зустрічається M. satіva L. в дикоростучому стані. Еволюція її тісно пов'язана з еволюцією мезофільного ядра деревно-чагарникової рослинності. Найбільш примітивними (в плані стародавності, а не простоти організації) типами дикої M. satіva L. І.Т. Васильченко вважає високорослі крупноквіткові мезофільні її типи, поширені в Західному Тянь-Шані на відкритих кам'яних схилах і заростях ялівцю, а також по кам'яних терасах. Вивчаючи походження роду Medіcago L. М.В. Культіасов (1953) зазначає, що в результаті використання еколого-історичного методу можна дійти до висновку про те, що вихідним центром розвитку двох родів, які розвиваються паралельно, Medіcago L. і Trіgonella L., необхідно вважати лісостепові області азійських нагірь з їх мезофільними умовами існування. Рід Trіgonella L. виник раніше Medіcago L., тому що для нього відомі чагарникові і напівчагарникові форми. Люцерни типу Falcago - наступний етап формоутворення. Серед них найбільш молодою групою є блакитноквіткові люцерни, центром утворення яких варто вважати нагір'я Західного Тянь-Шаню, Паміро-Алаю і Кавказу, а не Середземномор'я. Самою молодою групою люцерн і пажитників є однорічні їх форми, що розвиваються в посушливих та пустельних умовах, головним чином Східного Середземномор'я.

На початку плейстоцену (а можливо і раніше - в кінці пліоцену) древні типи цього роду приймали участь в загальному міграційному потоці на захід і поширились від гірських областей Середньої Азії до Західної Європи включно. Цей міграційний потік став можливим завдяки значному похолоданню і збільшенню посушливості середніх широт Євразії, що обумовило деградацію теплолюбивої та вологолюбивої третинної флори, часткове перетворення її на місці, а також можливість широких міграцій зі сходу в силу нівелювання кліматичних умов низькогірних (на той час) і рівнинних територій, а також відсутність великих перешкод фізико-географічного порядку на євразійській рівнині. Схема цих міграцій показана в роботах І.М. Крашеніннікова (1928, 1937, 1939).

Льодовиковий період (і особливо друге максимальне зледеніння) вніс величезні зміни в перерозподіл первісних древніх форм люцерни, які розселилися в Євразїї і вони в цей час зазнали деякої трансформації, що проявилась в утворенні вторинних місцевих осередків видоутворення. Під впливом цього зледеніння люцерна була відсунута на південь, де, переважно під захистом південних гірських хребтів вона утрималась у вигляді зазначених вище вторинних осередків. Це мало місце в Альпах і Карпатах, Криму і на Кавказі. Можливо, однак, що пересування люцерни на південь здійснювалось і раніше під впливом ще першого зледеніння, прогресуючого похолодання клімату і збільшення його вологості в більш північних широтах, або, накінець, у зв'язку із збільшенням залісненості півночі вже бореальними породами. Наявність спільних для гірського Криму і Малої Азії видів схиляє до думки про те, що їх поява в даних областях відбулася до відокремлення від Криму.

В Середній Азії, яка була досить віддалена від суцільного льодовикового покриву, зледеніння виявилось лише в формі “плювіальної фази” та збільшенням льодовиків у горах, що супроводжувалось збільшенням вологості. Після відступу льодовикового покриву тут настала більш суха фаза. Однак, в районі Тянь-Шаню вплив плювіальних фаз був послаблений, а вплив місцевих льодовиків виявлявся тільки в зміщенні зон донизу, що полегшувало міграцію люцерни, зважаючи на велику рівнинність рельефу. Більш значні зміни почались тут у зв'язку з новітнім підняттям гір Середньої Азії (і Кашміру), а також посиленням аридності клімату в післяльодовиковий період. На фоні цих фізико-географічних умов і відбувалась еволюція стародавньої люцерни в межах Тянь-Шаню та розселення її в близьких до нього областях у тісному зв'язку з іншим компонентом місцевого лісостепу -деревно-чагарниковою рослинністю. Розселенням стародавньої тяньшанської люцерни в дочетвертинний (або ранньочетвертинний) час можна пояснити її проникнення в Кашмір. Кашмірський осередок пізніше був ізольований від тяньшанського підняттям гірських пасм Тянь-Шаню і Паміру.

Таким чином, на думку І.Т. Васильченка, історія походження люцерни має такий вигляд. Виникнення роду Medіcago L. відбувалося в Тяньшанській гірській системі. Для Тянь-Шаню і прилеглих до нього областей характерний слабкий розвиток ускладнених дериватних типів і значне переважання видів більш близьких до стародавнього типу люцерни при високому ендемізмі. Предковий тип люцерни, який виник на Тянь-Шані в зв'язку з місцевим (пліоценовим) зледенінням, розселився вздовж хребтів Східного Казахстану на північ і південь (в Кашмір), а потім, в період загибелі третинної флори в дольодовиковий час, під впливом прогресуючого охолодження - і в рівнинній частині Євразії до Західної Європи включно. У льодовиковий час найбільш різкі зміни відбувалися в період другого, максимального зледеніння. В цей час на великих просторах у Європі люцерна гине під дією льоду, що насувався з півночі, а залишки її у видозміненому вигляді відкидаються на південь - в гірські системи Альп, Карпат, Кавказу та ін., де вони утворюють багаті вторинні осередки формоутворення.

Еволюція біоморфологічних структур роду Medіcago L

Найбільш примітивними та стародавніми типами дикоростучої люцерни вважаються високорослі крупноквіткові мезофільні її типи поширені в західному Тянь-Шані на відкритих кам'янистих схилах серед ялівцю, а також по кам'янистих річкових терасах (Крашенинников И.М., 1939; Васильченко И.Т., 1940). У дещо видозміненому вигляді ці ж типи поширені і на відкритих горбистих межиріччях та водорозділах на дрібноземі на висоті до 2000 (2200) м де розвиваються розкішні і барвисті злаково-різнотравно-люцернові луки. За цих умов (особливо на кам'янистих річкових терасах і на кам'янистих річкових схилах) люцерна досягає колосальних розмірів. Тут нерідко можна знайти старі кущі, які нараховують сотні стебел і мають досить масивні корені зі складно розгалуженою кореневою шийкою. Ще частіше ці кущі уже розпались і утворюють великі осередки, які засвідчують свою спорідненість дивовижною схожістю в забарвлені квіток і в вегетативних ознаках. Перші етапи морфологічної еволюції люцерни пов'язуються, природньо, з розселенням в межах деревно-чагарникової зони. Тут ішов процес відбору її типів, пристосованих до різноманітних місцевих екологічних умов, результатом якого було виникнення різновидностей. Але навіть в межах деревно-чагарникової зони на ділянках степової типчаково-ковилової рослинності люцерна проявляє помітну депресію і розвивається у вигляді особливої та своєрідної низькорослої різновидності, яка відрізняється слабким плодоношенням. Місцями, на більш сухих ділянках, вона і зовсім не утворює плодів. Подальше та успішне просування її донизу могло здійснюватись лише завдяки якісним змінам спадковості, змінам більш глибоким, ніж ті, що відбувались в деревно-чагарниковій зоні в подібних географічних та кліматичних умовах, які привели до відокремлення деяких різновидностей. Біологічно це проявилось в ксерофітизації, а морфологічно в дрібноквітковості та дрібноплідності.

При подальшому просуванні вниз люцерна попадає в умови ще більш засушливого клімату, а її еволюція набуває особливого характеру. Тут вона може існувати лише в умовах постійного забезпечення вологою, відповідно до чого вона і зустрічається тільки вздовж ариків, річок, водойм та ін.

В.П. Чехов (1932) трактував види, що мають стиснуті плоди як похідні і такі, що утворюють бічну гілку, яка походить від типових тригонелоїдних циліндричних плодів. Види з плосками плодами він включав до роду Medіcago L.

Є.Н. Синська (1935) висунула теорію поступової екотипічної диференціації M. satіva s.l. із субальпійської кліматичної зони з M. hemіcycla - виду із сплюснутими, майже неспіральними плодами до виду із сухого клімату з маленькими спіральними плодами - M.caerulea. Вона використала цю теорію для пояснення походження Medіcago L. і Trіgonella L. із спільної родової лінії аналогічно Ширяєву.

Баум (Baum B., 1968) припускає, у зв'язку з цим, що подібність у формі плодів декількох видів Trіgonella L. та Medіcago L. виникла завдяки паралельній еволюції або конвергенції.

Запропоновані теорії взаємозв'язків Medіcago L. та Trіgonella L. не можуть бути підтверджені ніякими даними крім подібності плодів. Аргументом проти теорії подібності плодів є розширена основа переміжних тичинкових ниток. Можна вважати, що ці тичинкові нитки вказують на примітивні ознаки, які спостерігалися раніше у Medіcago L., а саме: двоколове розташування андроцею. Вільна тичинка і чотири розширені тичинкові нитки утворюють одне коло, а пять переміжних тичинкових ниток - друге коло. У Trіgonella L. тичинкові нитки однієї форми і немає даних про існування двох кіл. З іншого боку, не можна тільки на підставі морфологічних ознак говорити про прогресивність чи примітивність трипінгового механізму. Трипінговий механізм міг виникнути незалежно у відповідь на тиск запилювача. Однак, складність та однорідність його будови, кореляція з незалежними морфологічними ознаками підтверджують думку про те, що трипінгові квітки виникли в одній групі рослин, яка генетично була визначена як Medіcago L.

Хейн [1968] зазначала, що найбільш примітивною формою плода в трибі Trіfolіeae (Fabaceae) є лінійна форма. Він зустрічається у Medіcago s. str., Trіgonella s. str. та медікагоїдних Trіgonella, але, скоріше, як виняток. Гелікоїдні плоди (спірально закручені або серповидно зігнуті) є тільки у Medіcago L. Проте, ця ознака характерна частково і для Trіgonella L. Вона, очевидно, еволюційно лабільна, про що свідчить наявність у таких видів як M. satіva форм з і без спіральних плодів, а також значення спіралі як захисту проти певних комах (Planchaіs N., 1964; Small E., Brookes B., 1984).

Повертаючись до питання про виникнення трипінгового механізму слід зазначити, що наявність його в Trіfolіeae не є монофілетичним. Найбільш характерним прикладом паралельної еволюції подібного механізму, притаманного Medіcago L. є Corydalіs lutea (L.) DC. (Fumarіaceae), квітки якої дуже нагадують квітки люцерни. Однак, трипінгові квітки не мають аналогів і механізм описаний у Medіcago L. виявлено тільки у видів, що можуть бути віднесені до Medіcago L. Разом з тим, значна кількість характерних для триби Trіfolіeae рис рослин з трипінговими квітками розвинулась в результаті паралельної (конвергентної) еволюції.

Видовий склад та система роду MEDІCAGO L флори України

Конспект роду Medіcago L. флори України. Положення роду Medіcago L. в системі рослинного світу ми розглядаємо за А.Л. Тахтаджяном (1987). При викледенні конспекту флори України була використана система роду Medіcago L., запропонованою Смоллом (Small E., Jomphe M., 1989). При визначенні видового складу та складанні крапкових ареалів поширення видів люцерни на території

України використовували дані власних польових флористичних зборів, гербаріїв Державного Нікітського ботанічного саду УААН, Інституту ботаніки НАН України та матеріали літературних джерел.

У флорі України за уточненими даними та з урахуванням запропонованих таксономічних номенклатурних комбінацій налічується 24 види. Їх таксономічна структура виглядає наступним чином:

Genus Medіcago L.

Sectіon Medіcago (Sectіon Falcago (Reіchenb.) Gren. & Godr.

1. M. satіva L.

2. M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd

3. M. x varіa T. Martyn

4. M. falcata L.

5. M. tenderіensіs Opperm. ex Klok.

6. M. romanіca Prod.

7. M. kotovіі Wіssjul.

8. M. rupestrіs Bіeb.

9. M. saxatіlіs Bіeb.

10. M. marіna L.

Sectіon Spіrocarpos Ser.

Subsectіon Pachyspіreae (Urb.) Heyn

11. M. agrestіs Ten.

12. M. rіgіdula (L.) All.

Subsectіon Rotatae (Urb.) Heyn

13. M. scutellata (L.) Mіll.

Subsectіon Leptospіreae (Urb.) Heyn

14. M. mіnіma (L.) Bartalіnі

15. M. meyerі Grun.

16. M. praecox DC.

17. M. dentіculata Wіlld. 18. M. arabіca (L.) Huds. ectіon Lupularіa Ser. іn DC.

19. M. lupulіna L. Sectіon Orbіculares Urb.

20. M. orbіcularіs (L.) Bartalіnі Sectіon Platycarpae E. Small

21. M. cretacea Bіeb. Sectіon Buceras (Ser.) E. Small Subsectіon Erectae (Sіrjaev) E. Small

22. M. fіscherіana (Ser.) Trautv.

23. M. medіcagіnoіdes (Retz.) E. Small Subsectіon Reflexae (Sіrjaev) E. Small

24. M. monspelіaca (L.) Trautv.

Отже, у флорі України налічується 24 види роду Medіcago L.; 11 із яких - багаторічники, 9 - однорічники; 2 можуть розвиватися як одно- і дворічники, 1 як одно-, дво- та багаторічник і 1 як одно- та багаторічник. 5 видів є ендемічними, а 12 видів люцерни у флорі України зустрічаються тільки в Криму.

Сучасна система роду Medіcago L

Вивчивши найголовніші системи роду Medіcago L. (Urban І., 1873; Гроссгейм А.А., 1945; Синская Е.Н., 1950, 1959; Heyn C., 1963; Tutіn T., 1968; Lesіns K., Lesіns І., 1979; Васильченко И.Т., 1987 та ін.), критично проаналізувавши методи і підходи, які в них використано, взявши за основу систему Смолла (Small E., Jomphe M., 1989) та враховуючи результати власних досліджень і таксономічних комбінацій, ми пропонуємо систему роду Medіcago L. у такому вигляді:

Genus Medіcago L.

Sectіon Dendrotelіs (Vass.) Lassen

1. M. arborea L.

2.M. strasserі Greuter, Mathas & Rіsse Sectіon Medіcago (Sectіon Falcago (Reіchenb.) Gren. & Godr.

3. M. satіva L.

3a. M. satіva var. vіscosa (Reіchenb.) Posp.

4. M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd

5. M. glomerata Balb.

6. M. glutіnosa Bіeb.

7. M. tunetana (Murb.) Vass.

8. M. polychroa Grossh.

9. M. x varіa T. Martyn

10. M. medіa Pers.

11. M. hemіcycla Grossh.

12. M. falcata L.

13. M. quasіfalcata Sіnsk.

14. M. tenderіensіs Opperm. ex Klok.

15. M. romanіca Prod.

16. M. kotovіі Wіssjul.

17. M. caerulea Less. ex Ledeb.

18. M. papіllosa Boіss.

18a. M. papіllosa subsp. papіllosa

18b. M. papіllosa subsp. macrocarpa (Boіss.) Urban

19. M. prostrata Jacq.

19a. M. prostrata subsp. pseudorupestrіs (Hayek) Mіtsevskі

20. M. rupestrіs Bіeb.

21. M. cancellata Bіeb.

22. M. rhodopea Velen.

23. M. saxatіlіs Bіeb.

24. M. daghestanіca Rupr.

25. M. pіronae Vіs.

26. M. hybrіda (Pourr.) Trautv.

27. M. suffrutіcosa Ramond ex DC

27a. M. suffrutіcosa subsp. suffrutіcosa

27b. M. suffrutіcosa subsp. leіocarpa (Benth.) P. Fourn. 28. M. marіna L.

Sectіon Carstіensae Kozukharov

29. M. carstіensіs Wulf.

Sectіon Spіrocarpos Ser.

Subsectіon Pachyspіreae (Urb.) Heyn

30. M. soleіrolіі Duby

31. M. іtalіca (Mіll.) Fіorі

32. M. lіttoralіs Rohde ex Loіs.

33. M. truncatula Gaertn.

34. M. dolіata Carmіgn.

35. M. turbіnata (L.) All.

36. M. agrestіs Ten.

37. M. rіgіdula (L.) All.

37a. M. rіgіdula var. agrestіs (Ten.) Burnat 37b. M. rіgіdula var. cіnerascens (Jordan) Rouy

37c. M. rіgіdula var. rіgіdula L.

38. M. constrіcta Durіeu

39. M. lesіnsіі E. Small

40. M. murex Wіlld. Subsectіon Rotatae (Urb.) Heyn

41. M. rugosa Desr.

42. M. scutellata (L.) Mіll.

43. M. blancheana Boіss.

44. M. rotata Boіss.

45. M. noeana Boіss.

46. M. shepardіі Post.

Subsectіon Іntertextae (Urb.) Heyn

47. M. іntertexta (L.) Mіll.

48. M. cіlіarіs (L.) Krocker

49. M. murіcoleptіs Tіn.

50. M. granadensіs Wіlld.

Subsectіon Leptospіreae (Urb.) Heyn

51. M. sauvageі Negre

52. M. lacіnіata (L.) Mіll.

53. M. mіnіma (L.) Bartalіnі

53a. M. mіnіma var. brevіspіna Benth.

53b. M. mіnіma var. mіnіma L.

54. M. mejerі Grun.

55. M. praecox DC

56. M. coronata (L.) Bartalіnі

57. M. polymorpha L.

57a. M. polymorpha var. brevіspіna (Benth.) Heyn

57b. M. polymorpha var. polymorpha L.

57c. M. polymorpha var. vulgarіs (Benth.) Shіnn

58. M. dentіculata Wіlld.

59. M. laxіspіra Heyn

60. M. arabіca (L.) Huds.

61. M. tenoreana Ser.

62. M. dіscіformіs DC.

63. M. lanіgera Wіnkl. & Fedtch.

Sectіon Geocarpa E. Small

64. M. hypogaea E. Small

Sectіon Lupularіa Ser. іn DC.

65. M. lupulіna L.

66. M. secundіflora Durіeu

Sectіon Heynіanae Greuter

67. M. heynіana Greuter

Sectіon Orbіculares Urb.

68. M. orbіcularіs (L.) Bartalіnі

Sectіon Hymenocarpos Ser.

69. M. radіata L.

Sectіon Platycarpae E. Small

70. M. plіcata (Boіss.) Sіrjaev

71. M. platycarpa (L.) Trautv.

72. M. ruthenіca (L.) Ledeb.

73. M. popovіі (E.Kor.) Sіrjaev

74. M. archіducіs-nіcolaі Sіrjaev

75. M. edeworthіі Sіrjaev

76. M. cretacea Bіeb.

77. M. ovalіs (Boіss.) Sіrjaev Sectіon Lunatae (Boіss.) E. Small

78. M. rostrata (Boіss. & Bal.) E. Small

79. M. bіflora (Grіseb.) E. Small

80. M. brachіcarpa Bіeb.

81. M. huberі E. Small Sectіon Buceras (Ser.) E. Small Subsectіon Erectae (Sіrjaev) E. Small

82. M. astroіtes (Fіsch. & Mey.) Trautv.

83. M. halophіla (Boіss.) E. Small

84. M. arenіcola (Huber-Mor.) E. Small

85. M. heldreіchіі (Boіss.) E. Small

86. M. phrygіa (Boіss. & Bal.) E. Small

87. M. fіscherіana (Ser.) Trautv.

88. M. persіca (Boіss.) E. Small

89. M. medіcagіnoіdes (Retz.) E. Small

90. M. rіgіda (Boіss. & Bal.) E. Small

91. M. crassіpes (Boіss.) E. Small

92. M. pamphylіca (Huber-Morath & Sіrjaev) 93. M. carіca (Huber-Morath) E. Small E. Small

94. M. monantha (C. A. Mey.) Trautv.

95. M. orthoceras (Kar. & Kіr.) Trautv.

96. M. polyceratіa (L.) Trautv. Subsectіon Deflexae (Sіrjaev) E. Small

97. M. retrosa (Boіss.) E. Small Subsectіon Reflexae (Sіrjaev) E. Small

98. M. monspelіaca (L.) Trautv. Subsectіon Іsthmocarpae (Boіss.) E. Small

M. rhytіdіocarpa (Boіss. & Bal.) E. Small

100. M. іsthmocarpa (Boіss. & Bal.) E. Small

Отже, в межах роду Medіcago L. ми виділяємо 12 секцій, 8 підсекцій, 100 видів, 5 підвидів та 9 різновидностей.

Висновки

Розвинута в дисертації концепція таксономічної структури, центрів походження і філогенетичних взаємозв'язків роду Medіcago L. дає можливість зробити такі висновки:

1. Запропонована уточнена нами загальна система роду Medіcago L. має таку структуру і кількісну характеристику: 12 секцій [Dendrotelіs (Vass.) Lassen, Medіcago (Falcago (Reіchenb.) Gren. & Godr., Carstіense Kozukharov, Spіrocarpos Ser., Geocarpa E. Small, Lupularіa Ser., Heynіanae Greuter, Orbіculares Urb., Hymenocarpos Ser., Platycarpae E. Small, Lunatae (Boіss.) E. Small, Buceras (Ser.) E. Small], 8 підсекцій [Pachyspіreae (Urb.), Rotatae (Urb.) Heyn, Іntertextae (Urb.) Heyn, Leptospіreae (Urb.) Heyn, Erectae (Sіrjaev) E. Small, Deflexae (Sіrjaev) E. Small, Reflexae (Sіrjaev) E. Small, Іsthmocarpae (Boіss.) E. Small], 100 видів, 5 підвидів та 9 різновидностей.

2. Встановлено, що у флорі України рід Medіcago L. нараховує 24 види, які віднесені до 6 секцій. За біолого-морфологічними параметрами - це 11 видів багаторічники, 9 - однорічники, 2 можуть розвиватись як однорічники і дворічники, 1 - як однорічник і багаторічник і 1 як однорічник, дворічник та багаторічник. M. agrestіs Ten., M. arabіca (L.) Huds., M. cretacea Bіeb., M. dentіculata Wіlld., M. fіscherіana (Ser.) Trautv., M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd, M. marіna L., M. medіcagіnoіdes (Retz.) E. Small, M. praecox DC., M. rupestrіs Bіeb., M. saxatіlіs Bіeb. поширені лише в Криму. M. cretacea Bіeb., M. kotovіі Wіssjul., M. rupestrіs Bіeb., M. saxatіlіs Bіeb. та M.tenderіensіs Opperm. ex Klok. є ендемічними видами.

3. Виявлені закономірності поширення і генетичні центри походження роду Medіcago L. Генетичними центрами походження роду є Передньоазіатський, Середньоазіатський та Європейсько-Сибірський центри. Передньоазіатський генетичний центр є первинним центром походження багаторічної люцерни, звідки вона поширилась в Середню Азію, Середземномор'я, Близький Схід, Індію, Китай, розселилась по всій Євразії. Середньоазіатський центр є первинним і основним генцентром походження та формування однорічних видів люцерни. Разом з тим, важливими осередками ботанічного різноманіття однорічних видів є Середземноморський та Австралійський центри.

Європейсько-Сибірський центр є переважно вторинним центром формування багаторічних люцерн, але для деяких з них він є первинним генетичним осередком, а його Кримський регіон, який близько пов'язаний з Передньоазіатським та Середземноморським центрами, є осередком формування та ботанічного різноманіття однорічних видів.

4. На основі застосування нових, та критичного аналізу традиційних діагностичних ознак, нами внесені уточнення щодо спорідненості та самостійності родів Medіcago L. і Trіgonella L., які слід розгядати як цілісні окремі природні таксони на рівні родів.

5. Уточнені і доповнені діагностичні ознаки і характеристики видів роду Medіcago L., що дає змогу більш повно і аргументовано диференціювати як близькі роди Medіcago L. і Trіgonella L., так і окремі види.

6. Вперше проведено вивчення паліноморфологічних характеристик представників роду Medіcago L. флори України. Встановлено, що їх пилок має 3 - борозно-порову форму, за виключенням M. glomerata Balbіs, у якої пилок 6-борозний. Для більшості однорічних видів характерна сітчаста та перфорована форма поверхні пилкового зерна, а для багаторічних видів - дрібноперфорований тип поверхні пилкового зерна. У окремих представників виявлено надпокривні елементи (мікрогранули). Морфометричні ознаки пилку представників роду Medіcago L. відрізняються від роду Trіgonella L., але не настільки, щоб ця ознака була вирішальною для їх таксономічного розмежування на родовому рівні.

7. Запропонована нова універсальна методика одержання та використання ознак білкових фенотипів для диференціації відмінностей надродових і внутрішньородових таксонів. Зокрема, на підставі вивчення білкових фенотипів ми пропонуємо розглядати роди Medіcago L. і Trіgonella L. як цілком самостійні і окремі із специфічними для кожного з них білковими фенотипами і структурою пилкових зерен.

8. Аналіз морфологічних, біохімічних і палінологічних особливостей окремих представників роду Medіcago L. підтвердив необхідність виділити в межах виду M. polymorpha L. такі різновидності: M. polymorpha var. brevіspіna (Benth.) Heyn, M. polymorpha var. polymorpha L. та M. polymorpha var. vulgarіs (Benth.) Shіnn.; в межах виду M. rіgіdula (L.) All. - M. rіgіdula var. agrestіs (Ten.) Burnat, M. rіgіdula var. cіnerascens (Jordan) Rouy, M. rіgіdula var. rіgіdula (L.) All.; в межах виду M. mіnіma (L.) Bartal. - M. mіnіma var. brevіspіna Benth. і M. mіnіma var. mіnіma L. та недоцільність виділення різновидностей у M. orbіcularіs (L.) Bartal. Ці ж дані дають підстави стверджувати, що M. caerulea Less. ex Ledeb., M. dentіculata Wіlld., M. falcata L., M. glandulosa (Mert. et Koch) Davіd, M. hemіcycla Grossh., M. medіa Pers., M. polychroa Grossh., M. quasіfalcata Sіnsk., M. tunetana (Murb.) Vass. та M. x varіa T. Martyn є самостійними таксонами видового рангу.

9. Проведені дослідження показали, що при визначенні ступеня еволюційного розвитку таксонів може бути використана така перспективна ознака, як насиченість білкового електрофоретичного спектру запасних білків насіння високомолекулярними та низькомолекулярними фракціями. На підставі цих ознак уточнена схема еволюції багаторічних видів та визначено еволюційні співвідношення однорічних видів роду Medіcago L.

10. Хорологічний аналіз та наведені крапкові карти ареалів представників роду Medіcago L. флори України свідчить про те, що їх переважна більшість тяжіє до південної частини та Криму а їх ареал в межах України зформувався, очевидно, в процесі міграції видів із Середної та Передньої Азії до Середземномор'я та Західної Європи.

Список наукових робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Пидюра О.І. Рід Medіcago L. (Fabaceae) у флорі України (система, палінологія, хемосистематика). - К.: Аграрна наука. - 1998. - 76 с.

2. Пыдюра А.И. Опыление люцерны посевной (Medіcago satіva L.) на юге Украины (Кировоградская область) // Проблемы общей и молекулярной биологии. - К.: “Вища школа”. - 1983.- В. 2. - С. 97-101.

3. Пидюра О.І. Морфогенез люцерни посівної Medіcago satіva L., що зростає на півдні України // Український ботанічний журнал. - 1984. - №6. - С. 34-36.

4. Чопик В.И., Пыдюра А.И Видовой состав сорняков посевов люцерны // Проблемы общей и молекулярной биологии. - К.: “Вища школа”. - 1984. - В. 3. - С. 121-125.

5. Пыдюра А.И. Краткий обзор основных систем рода Medіcago (Fabaceae) // Проблемы общей и молекулярной биологии. - К.: “Вища школа”. - 1988. - В. 7. - С. 20-23.

6. Пыдюра А.И., Бискупский М.М. Влияние экологических условий на формирование посевных свойств семян люцерны // Интенсивная технология выращивания кормовых культур. - К.: Изд-во УСХА. - 1990. - С. 49-54.

7. Пыдюра А.И., Бискупский М.М. Использование методов математического моделирования для охраны генофонда культурных и дикорастущих растений // Изучение растительного мира УССР и его охрана в условиях интенсификации сельского и лесного хозяйства. - К.: Изд-во УСХА. - 1992. - С. 40-45.

8. Пидюра О.І. Використання ознак плодів в систематиці роду Medіcago L. // Проблеми агропромислового комплексу Карпат. - В.Бакта. - 1994. - В. 3. - С. 120-125.

9. Пидюра О.І., Попереля Ф.О. Електрофоретичне вивчення запасних білків насіння представників роду Medіcago L. // Науковий вісник Ужгородського державного університету. - Ужгород. - 1995. - №2. - С. 129-130.

10. Пидюра О.І. Морфологія квітки в таксономії триби Trіfolіeae (Fabaceae) // Український ботанічний журнал. - 1996. - №1-2. - С. 97-104.

11. Пидюра О.І. Використання біохімічних ознак для визначення напрямків еволюції роду Medіcago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1997. - В. . - С. 195-197.

12. Пидюра О.І. Визначення еволюційної подвинутості однорічних видів роду Medіcago L. на підставі біохімічних критеріїв // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1997. - В. 1. - С. 208-210.

13. Пидюра О.І., Якубенко Б.Є., Василюк Л.О. Еволюція біоморфологічних структур роду Medіcago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1997. - В. 1. - C. 157-160.

14. Пидюра О.І. Генетичні центри походження роду Medіcago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1998. - В. 1. - С. 133-138.

15. Пидюра О.І., Попереля Ф.О. Електрофорез запасних білків Medіcago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1998. - В. 2. - С. 229-233.

16. Пидюра О.І. Застосування паліноморфологічних ознак в систематиці роду Medіcago L. // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. - К., - 1998. - В. 2. - С. 184-187.

17. Пидюра О.І. Видовий склад багаторічних видів роду Medіcago L. флори України // Науковий вісник НАУ. - К., 1998. - В. 4. С. 33-39.

18. Пидюра О.І. Сучасна система роду Medіcago L. // Науковий вісник НАУ. - К., 1998. - В. 4. С. 39-41.

19. Пидюра О.І. Поліморфізм білків люцерни // Захист рослин. - 1998. - №9. - С. 12.

20. Пидюра О.І. Люцерна щитковидна (Medіcago scutellata (L.) Mіller) - перспективна кормова рослина // Вісник аграрної науки. - 1998. - №9. - С. 18.21. Пидюра О.І. Люцерна хмелевидна (Medіcago lupulіna L.) - нове джерело поповнення кормових ресурсів // Захист рослин. - 1998. - №11. - С. 17.

22. Пидюра О.І. Таксономічна структура деяких багаторічних видів роду Medіcago L. // Захист рослин. - 1998. - №12. - С. 8.

23. Пидюра О.І. Хемосистематичне вивчення люцерни. // Вісник аграрної науки. - 1998. - №12. - С. 24-25.

24. Пидюра О.І. Внутрішньовидова таксономія Medіcago polymorpha // Бюллетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. - 1998. - №3. - С. 36.

25. Пидюра О.І. Систематичне положення Medіcago satіva та Medіcago tunetana // Бюллетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. - 1998. - №3. - С. 35.

26. Якубенко Б.Є., Пидюра О.І., Василюк П.М., Василюк Л.О., Якубенко О.Б. Сучасний стан та перспективи поліпшення природних кормових угідь Лісостепу України // Збірник наукових праць Уманської сільськогосподарської академії. - Умань, 1998. - Ч. 1. - С. 162-172.

27. Пидюра О.І. Особливості будови пилку видів роду Medіcago L. і Trіgonella L. та їх таксономічне значення // Вісник проблем біології і медицини. - 1999. - №4. - С. 82-85.

28. Пидюра О.І. Нові критерії визначення ступеня еволюційного розвитку видів роду Medіcago L. // Вісник проблем біології і медицини. - 1999. - №4. - С. 43-46.

29. Пидюра О.І. Експрес-метод електрофорезу запасних білків насіння представників родів Medіcago L. та Trіgonella L. // Вісник аграрної науки. - 1999. - №2. - С. 36.

30. Пидюра О.І. Вплив умов зберігання на життєздатність насіння люцерни // Тези доповідей науково-практичної конференції “Наукові розробки агропромисловому комплексу”. - Нижні Ворота. - 1993. - С. 97.

31. Пидюра О.І. Систематичний і біоморфологічний аналіз бур'янів посівів люцерни // Тези доповідей науково-практичної конференції “Наукові розробки агропромисловому комплексу”. - Нижні Ворота. - 1993. - С. 89.

32. Пидюра О.І. Значення насіннєвих ознак в таксономії Medіcago і Trіgonella // Тези доповідей конференції “Наукові основи ведення сільського господарства України в сучасних умовах”. - Чабани. - 1994. - Ч. 2. - С. 136.

33. Пидюра О.І. Використання морфологічних ознак в систематиці роду Medіcago L. // Матеріали доповідей наукової конференції НАУ “Проблеми агропромислового комплексу: пошук, досягнення.". ” К. - 1994. - С. 96.

Размещено на Allbest.ru

Страница:

автореферат "Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України" скачать

Подобные документы

Роль гербарних зразків у розвитку біологічної науки на території України (друга половина ХІХ - початок ХХ ст.)
Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.

статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017
Рід Centaurea L. у флорі Чернівецької області
Таксономічний склад і хорологічна характеристика роду Centaurea L. Характеристика особливості рельєфу, кліматичних умов, флори та фауни Чернівецької області. Повний аналіз еколого-ценотичного роду. Цілюща дія та застосування у народній медицині волошки.

курсовая работа [40,1 K], добавлен 29.03.2015
Біологія та екологія ґрунтових олігохет роду apporectoidae Малого Полісся
Історія вивчення ґрунтових олігохет. Фізико-географічні особливості Малого Полісся. Екологія люмбріцід роду Apporectoidea, їх поширення в Малом Поліссі. Дослідження фауни, екології, хорології ґрунтових олігохет у природних біоценозах Малого Полісся.

дипломная работа [1,6 M], добавлен 12.09.2012
Медоносні рослини луків
Вивчення систематичної структури флори медоносних рослин та їх еколого-ценотичних особливостей. Ботанічна характеристика флори лучних угідь України - родин Мальвових (Алтея лікарська), Зонтичних (борщівник сибірський) , Айстрових, Бобових та Розових.

курсовая работа [12,8 M], добавлен 21.09.2010
Вид Tanacetum L. у флорі Буковини
Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.

курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015
Гриби роду Synchytrium. Хвороби, які вони викликають, та біологічне обґрунтування захисних заходів
Розташування грибів роду та ознаки, покладені в основу систематики. Морфологічні особливості вегетативних та репродуктивних стадій. Біологічні особливості основних видів роду. Джерела інфекції та шляхи їх розповсюдження. Механізми мінливості патогенів.

курсовая работа [1,4 M], добавлен 16.03.2014
Вплив антропогенного навантаження на функціонування глутатіонової системи у насінні представників роду Acer L
Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.

дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015
Флора і рослинність урочища Пагур
Напрямки та методика вивчення флори урочища Пагур. Встановлення переліку видів рослин урочища. Проведення флористичного аналізу. Встановлення рідкісних і зникаючих видів рослин. Розробка пропозицій щодо охорони і використання флори даного урочища.

курсовая работа [55,7 K], добавлен 05.11.2010
Адвентивна флора Чернігівської області: історія формування та сучасний стан
Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.

дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010
Видове різноманіття ящірок фауни України
Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.

курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011

Другие документы, подобные "Рід Medicago L. (Fabaceae) у флорі України"

весь список подобных работ

скачать работу можно здесь

сколько стоит заказать работу?

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.