Адаптивные реакции растений на экологический стресс

Холодоустойчивость -- способность растений переносить действие положительных температур, близких к нулю градусов. Растения называются холодостойкими, если они не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10 °C.Естественно произрастающие в умеренном климате растения холодостойки. При наступлении холодов (весенних или осенних) конструктивный и энергетический обмен этих растений не претерпевает существенных изменений, синтез веществ в их клетках превышает процессы распада. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.).

Холодоустойчивость растений в значительной мере связана с преобладанием в молекулах фосфолипидов ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой температурой плавления, благодаря чему цитоплазматические мембраны даже при сильном охлаждении не застывают и сохраняют довольно высокую проницаемость для воды и растворенных веществ. Также характерна повышенная активность ферментов, в частности АТФаз, и способность к синтезу большого набора изоферментов, имеющих низкий температурный оптимум. Все, вышеперечисленные особенности ведут к сохранению работы рибосом, систем активного транспорта и метаболизма клеток в целом, при низкой температуре.

Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, 3°С огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны.

Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С.

Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева. Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18--20С всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10--12С -- на 12 день.

19. Морозоустойчивость у растений

Морозоустойчивость -- способность растений переносить температуру ниже 0°С, низкие отрицательные температуры.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

20. Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений

Контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием -- постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание -- это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.

Фазы закаливания

процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом -- ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10°С, ночью около 2°С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2°С за 6-9 дней, древесные -- за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10°С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70% на сухую массу или до 22% на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0°С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20°С и ниже со скоростью 2-3°С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20°С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры. Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12°С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20°С, у ржи -- до -20...-25°С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до-195°С.

Яровизация

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений. Озимая пшеница, посеянная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегетативными в течение всего сезона. Гаснер исследовал влияние различных температурных режимов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания воздействию следующих температур: 1--2, 5--8, 12 и 24°С. Затем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура вовремя прорастания не влияет на последующее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки независимо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена которых проращивались при температуре 1--2°С независимо от времени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1--2°С,зацветали лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта --начала апреля, т. е. имели возможность получить некоторое естественное охлаждение в открытом грунте.

Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия вовремя ранних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

21. Влияние недостатка воды в почве на рост и развитие растений

В естественных условиях очень часто даже в обычные ясные дни поступления воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях в разные часы суток. Измерения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25--28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Именно поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший (более отрицательный).

В нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при определенном сочетании внешних условий водный дефицит настолько возрастает, что не успевает восстанавливаться за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщены водой, появляется остаточный утренний водный дефицит. В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и утрачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фазами плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. При плазмолизе происходит отставание цитоплазмы от клеточной оболочки, а при завядании сокращающаяся в силу потери воды цитоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостоячего положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжается, правда, с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Временное завядание не проходит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его. Однако все же, временное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступной для растения воды. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, что позволяет растительному организму в течение определенного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания.

Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Крахмал распадается на сахара. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а небелкового -- возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

Изменяется нуклеиновый обмен. Показано, что при возрастании водного дефицита усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК. Возможно, что изменение в нуклеиновом обмене является одной из причин остановки синтеза белков. Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление С02 в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фотосинтеза и у растений, не имеющих устьиц (мхи, лишайники). Уменьшение содержания воды прекращает редупликацию ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клетки, образовавшиеся в условиях засухи, отличаются малым размером. Недостаток воды приводит и к другим анатомическим изменениям -- большему развитию механических тканей. Торможение процессов роста, наблюдаемое при недостатке воды, может также явиться следствием нарушения гормонального обмена. Действительно, показано, что при недостатке воды увеличивается активность ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена).

При начинающемся водном дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длительного завядания растения оправляются медленно. Более того, способность корневой системы к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается.

В условиях водного стресса происходят заметные изменения и в гормональной системе. Это, прежде всего, выражается в накоплении таких фитогормонов как АБК и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В условиях водного дефицита при закрытых устьицах в клетках тормозится поступление углекислого газа. Недостаток С02 вызывает ослабление фотосинтеза и как следствие некоторый избыток кислорода.

22. Влияние избытка воды в почве на рост и развитие растений

Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на растения. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоянном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем прекращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы богаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление околокорневой среды, накапливаются С02, СН4, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение воды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений проявляется в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста растений. Однако показана различная реакция на затопление органов растения: рост побегов иногда ускоряется, а рост подземных органов всегда тормозится.

Возможность произрастания растений в условиях переувлажнения (к гипо- и аноксии) обеспечивается, во-первых, поддержанием содержания кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позволяющими осуществлять обменные процессы при пониженной концентрации кислорода в среде. Сохранению необходимого уровня кислорода в тканях способствуют разнообразные анатомо-морфологические изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в придаточных корнях ростовые процессы продолжаются. У большинства растений при затоплении возрастает общий объем газовых полостей, что способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам. Приводятся данные, что у водных растений около 50% объема листа, как правило, занято газовым пространством. Развивается вентиляционная сеть межклетников, воздухоносные полости (аэренхима), которые составляют непрерывную систему, по которой воздух транспортируется из надземных частей растений в корни.

23. Эколого-физиологические показатели водного режима

Водный режим играет важную роль в обеспечении нормального хода обмена веществ и физиолого-биохимических процессов у растений. Изменения в водном балансе растений, вызванные ухудшением экологической обстановки является самым мощным ограничивающим рост и развитие растений внешним фактором - даже слабый дефицит воды может привести к значительным качественным и количественным изменениям физиолого-биохимических процессов и их направленности в растении. Однако на одно и то же неблагоприятное воздействие генотипы реагируют по-разному, что связанно с их структурно-функциональными свойствами.

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, так как является структурным компонентом протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных секретов (на долю воды приходится 60-80% массы клетки).

Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Полярная молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам и образовывать гидраты, т. е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать только в присутствии воды.

Вода является в живых системах «тепловым буфером», поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное. Таким образом, она предохраняет неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии, производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела.

Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе.

Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей, океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно.

адаптивный растение физиологический экологический

24 Классификация растений по способу регулирования водного режима. Примеры

По способу регулирования водного режима, растения делятся на:

пойкилогидрические (не способны регулировать свой водный режим -- лишайники),

гомойогидрические (способны регулировать водный режим - большая часть растений).

Строение и функции растений зависят от наличия влаги в среде обитания. По отношению к влажности выделяют несколько групп растений:

1. Гидатофиты -- это водные растения, полностью или почти полностью погруженные в воду. Например, элодея, рдест, водяной лютик, кувшинка белая, кубышка желтая, стрелолист. Если такое растение вынуть из воды, оно быстро высыхает и погибает. У них редуцированы устьица и нет кутикулы.

2. Гидрофиты -- наземно-водные растения, частично погруженные в воду. Они растут по берегам водоемов, на мелководьях и болотах. Например, тростник обыкновенный, калужница болотная. Растут только при постоянном поглощении воды. Следовательно, для них характерна высокая интенсивность транспирации.

3. Гигрофиты -- наземные растения, растущие в условиях повышенной влажности воздуха и почвы. Это растения нижних ярусов сырых лесов -- недотрога, бодяк огородный, многие тропические травы, растения влажных почв умеренных зон -- папирус, рис, росянка. У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

4. Мезофиты способны переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Растут при среднем увлажнении, умеренно теплом климате. Это вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, травянистые растения дубрав и заливных лугов, большинство культурных растений. Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых -- пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

5. Ксерофиты -- растения мест с недостаточным увлажнением. Имеют приспособления, которые позволяют добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды и запасать ее на время засухи.Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов. Они подразделяются на два типа:

а) суккуленты -- сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах (например, кактусы, алоэ, агавы, кислица);

б) склерофиты -- растения сухие на вид, с узкими или мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку, с хорошо развитой склеренхимой. Они могут терять до 25% влаги, не завядая.

Растения засушливых областей называются ксерофитами. Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов -- незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты -- это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты -- очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты -- жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50-60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья, и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты, -- это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофиты -- это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты -- растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

25. Солеустойчивость растений

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na2SO4), карбонатное (NaHCO3) и смешанное. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях - сульфатное и карбонатное.

Главными причинами гибели растений при засолении являются нарушение ионного гомеостаза и токсичное действие солей, а также гиперосмотический стресс.

Высокие концентрации солей влияют на структуру органелл. По степени устойчивости к избытку солей, например хлорида натрия, органеллы можно расположить в такой последовательности: митохондрии - ядро - хлоропласты - рибосомы. В хлоропластах при засолении накапливается много ионов натрия и хлора, что приводит к разрушению гран. Избыток в цитоплазме этих ионов вызывает набухание не только хлоропластов, но и митохондрий.

При слабом засолении у растений-гликофитов тормозится рост, резко снижается прирост сухой массы и обесцвечиваются листья. Обычно соли сильнее угнетают рост корней, чем надземных органов, возможно, потому, что корни в отличие от побегов постоянно находятся в контакте с засоленной почвой. Соли повреждают клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков - главных зон поглощения солей и поступления воды. Повреждение этих зон увеличивает водный дефицит в тканях, несмотря на снижение интенсивности транспирации. Повреждение клеток в зоне корневых волосков является причиной плохого поглощения элементов минерального питания, прежде всего азота, фосфора и калия. В результате растения голодают. Засоление приводит к нарушению соотношения между поглощением натрия, калия и магния: интенсивное поглощение натрия уменьшает поглощение калия и магния.

В клетках корней снижается проницаемость мембран для воды - это одно из приспособлений растения к водному режиму засоленной почвы.

На засоленных почвах развивается особая солевыносливая растительность. Солеустойчивость (галотолерантность) - это устойчивость растений к повышенной концентрации солей в почве или в воде.

Растения, имеющие специальные приспособления для нормального завершения онтогенеза в условиях высокой засоленности, называются галофитами. В природе солончаковые почвы имеют довольно богатую и разнообразную растительность. Растения пресных местообитаний, обладающие в отличие от галофитов весьма ограниченными способностями приспосабливаться в процессе онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, называют гликофитами. Для них уже вредно содержание соли в почве, равное 0,5%. В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но легко к нему адаптируется. Такие растения называют факультативными галофитами.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к избыточным концентрациям солей:

1) поглощение большого количества солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к понижению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды;

2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специальных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями;

3) ограничение поглощения солей клетками корней.

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые.

Соленакапливающие галофиты (эвгалофиты) обладают наибольшей устойчивостью к солям, хорошо растут и развиваются на наиболее засоленных почвах, поглощают из почвы большое количество солей. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревых или лебедовых -Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развиваются водозапасающие ткани, поэтому у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или толстянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта «мясистость» (суккулентность) органов является наследственной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора суккулентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты) - растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделящие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки - трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две - базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, тамариск.

Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках Сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Для растений этой группы характерна высокая интенсивность фотосинтеза - как обязательное условие для накопления Сахаров. Типичными представителями этой группы являются различные виды полыни, например полынь соляная, и кохии.

В сельском хозяйстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация почв: орошение, создание хорошего дренажа и промывка почв после сбора урожая.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

26. Гигрофиты и их анатомо-физиологические особенности

У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

27. Ксерофиты и их анатомо-физиологические особенности

Ксерофиты - растения сухих мест обитания. Имеют специфический облик и ряд специальных приспособлений. Ксерофиты встречаются в местах с сухим жарким климатом (сухие степи, пустыни и полупустыни). Засушливые условия могут наблюдаться даже в дождливых тропических лесах - недостаток влаги испытывают, например, многие эпифиты, растущие на верхних ветвях высоких деревьев. Особенностями ксерофитов являются уменьшение размеров листьев, их опушение, наличие толстой кожицы, воскового налета на ней, многочисленных жилок и устьиц. Некоторые ксерофиты имеют сильноразвитую корневую систему или специальные органы, запасающие воду. Ксерофиты, в отличие от гигрофитов, могут хорошо регулировать испарение воды. Наиболее известными типами ксерофитов являются суккуленты, жестколистные, тонколистные и ложные ксерофиты.

Суккуленты - растения с сочными, мясистыми листьями или стеблями (молочай, кактусы, агавы и т. д.), запасающие в тканях воду. Суккуленты, выращиваемые в комнатных условиях, не страдают от сухости комнатного воздуха в отличие от остальных растений.

Жестколистные ксерофиты выдерживают засуху благодаря мощной корневой системе. Это, в основном, кустарники и деревья (например, саксаул). Тонколистные ксерофиты - растения с корневой системой, проникающей на глубину 10-15 м.

Ложные ксерофиты - однолетние или многолетние растения с очень быстрым циклом развития. К наступлению летней засухи они успевают образовать семена и перейти в состояние покоя. Ксерофиты -- растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Растения, запасающие влагу. К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых. Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений произрастает в районах, где резко засушливые периоды сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой воды. В остальное время они живут за счет воды, запасаемой в мясистых органах, причем эта вода тратится чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ, получившим название САМ -- метаболизм. У растений с этим типом обмена днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает резкое уменьшение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ накапливается в ночной органических кислот. В дневные часы акцептированный С02 высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез у таких растений идет чрезвычайно медленно. Поэтому для них характерно крайне медленное накопление сухого вещества и низкие темпы роста. Следствием специфического обмена веществ является большое содержание связанной воды и высокая вязкость цитоплазмы. Растения этой группы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Так, кактусы обезвоживание переносят сравнительно плохо (следствие невысокой эластичности цитоплазмы), начинают страдать и погибают. Вместе с тем они устойчивы к высоким температурам. Таким образом, это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) -- растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев подземные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым слоем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой группы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц. К ним можно отнести расположение устьиц в ямках, закупоривание устьичных щелей восковыми и смолистыми пробочками. Соприкосновение устьичных щелей с окружающей средой уменьшается также у некоторых растений путем свертывания листьев в трубку. Вместе с тем для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет при потере тургора избежать механических повреждений. К этой группе растений относится саксаул, песчаная акация, аристида, некоторые полыни и др.

Гемиксерофиты (полуксерофиты) -- это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, шалфей, резак. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева.

28. Гидрофиты и их анатомо-физиологические особенности

Гидрофиты, водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду только нижними своими частями.

Гидрофиты обитают по берегам рек, озёр, прудов и морей, а также на болотах и заболоченных лугах. Некоторые Гидрофиты могут расти на влажных полях в качестве сорняков, как, например, частуха, тростник и др. Корневая система у Гидрофиты хорошо развита и служит как для проведения воды и растворённых в ней питательных веществ, так и для укрепления растений на местах их обитания. Гидрофиты имеют хорошо развитые механические ткани и сосуды, проводящие воду. В тканях Гидрофиты много межклетников и воздушных полостей, по которым доставляется воздух в нижние части растения, т.к. в воде меньше кислорода, чем в воздухе. Многие Гидрофиты, участвуя в процессе зарастания водоёмов, являются торфообразователями. Некоторые Гидрофиты, особенно среди однодольных растений, служат кормом для скота.

29. Почва как фактор среды обитания растений

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50--60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15--25%) и вода (25--35%). Минеральная основа (минеральный скелет) почвы -- это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту. Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины. Каждому типу почв соответствуют определенные типы растительных сообществ. Запасы питательных веществ в почвах во много раз превышают потребность в них растений. Однако большая часть из них представлена недоступными для растений соединениями. Для почвенного питания растений исключительно важен солевой режим почвы, характеризующийся содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Такие элементы, как железо, алюминий, обычно содержатся в почве в достаточных количествах для питания растений, другие -- азот, фосфор, калий -- потребляются растениями в небольших дозах, часто оказываются в недостатке. Для нормального течения многих физиологических процессов растения существенное значение имеет обеспеченность почвы микроэлементами -- медью, бором, марганцем, цинком и другими. 25% всех почв нашей планеты в той или иной мере засолено. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, CaCl2. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO4, MgSO4, CaCO3.

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 -- 3 кг/м2 живых растений и животных, или 20 -- 30 т/га. Различают растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах, -- эутрофные, или эвтрофные, и довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ, -- олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов. Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами. Это растения вырубок (малина хмель вьющийся), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива). Кальций -- важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют кальциефилами (венерин башмачок). Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют кальциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород -- береза бородавчатая, каштан. Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера. Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рН =3,5--4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН =7,0 - 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией -- нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.). Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на за ленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, -- псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения).