Біономія бджіл-мегахілід (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae), їх еволюція з гніздобудівельних інстинктів

З використанням ознак будови гнізд і поведінці самиць при їх будівництві побудовані дендрограми філогенетичних відносин бджіл-мегахілід (рис. 9, 2). Порівняння отриманих нами дендрограм із дендрограмами, що побудовані за морфологічними ознаками (Roig-Alsina, Michener, 1993; Michener, 2000; Engel, 1999; Engel, 2001), свідчать про їхню повну відповідність. Крім того, використання поведінкових ознак дало змогу виявити з більшою точністю характер філогенетичних відносин між трибами й підтрибами мегахілід. Кладогенетична, семогенетична й анагенетична складові побудованих філограм відповідають еволюційному сценарію розвитку бджіл-мегахілід як в цілому, так і в окремих його напрямах.

Паралелізм у розвитку гніздових інстинктів бджіл і ос мешканців. У лініях розвитку ос підродини Eumeninae простежується тенденція послідовного ускладнення будови комірок від первинно неповнокомпонентних до повнокомпонентних з наступним поділом на два напрями:
1) спрощення будови комірок, розташованих у готових порожнинах - поява гнізд із вторинно неповнокомпонентними комірками; 2) розвиток у напрямі посилення незалежності комірок від стінок гніздової порожнини до вільних гнізд. Етап первинно неповнокомпонентних комірок в ос представляють Discoelius, гнізда з повнокомпонентними комірками - Gymnomerus. Перший напрям розвитку гніздових інстинктів представляють типові гнізда з еквіоб'ємними комірками в багатьох видів ос із роду Ancistrocerus, другий напрям - вільні гнізда - Delta, Eumenes і Katamenes. Проміжну стадію формування вторинних неповнокомпонентних комірок представляють гнізда з еквілінійними комірками у Syneuodynerus egregius (Herrich-Schaeffer, 1838) (Иванов, Фатерыга, 2006).

РОЗДІЛ 6. КЛАСИФІКАЦІЯ ГНІЗД БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД

Вивчення особливостей гніздування бджіл-мегахілід дало змогу виділити 195 ознак будови та складу гнізд, поводження бджіл при їх будівництві, форми хлібця, положення яйця, поведінки личинок в процесі харчування і плетива кокона, будови й розміщення кокона в комірці. У результаті цих досліджень виникла нова термінологія елементів будови гнізд, що була використана при позначенні класифікаційних підрозділів гнізд бджіл-мегахілід (табл. 1; рис. 8). У пропонованій класифікації реалізований підхід, який поєднує три відомих і один новий принципи. Гнізда бджіл розподіляються, як і в деяких відомих класифікаціях, за способом виготовлення комірок, за їх будовою, а також розташуванням комірок стосовно одна одної й субстрату. У якості нової керівної ознаки використано співвідношення розмірних показників комірок.

Гнізда бджіл-мегахілід розділені на 2 типи за способом виготовлення комірок, на 3 підтипи за будовою комірок, на 4 класи за розмірними показниками. У таблиці представлені також 15 підрозділів нижчого порядку, що виділені за деякими іншими ознаками і їхніми сполученнями. В останньому стовпці таблиці, як приклади, наведені окремі види, групи видів, підроди й інші систематичні підрозділи бджіл, представники яких будують гнізда відповідної будови.

Система підрозділів у запропонованій класифікації гнізд відповідає основним напрямам й етапам розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід (рис. 8), що дає змогу вважати дану класифікацію природною.

РОЗДІЛ 7. РОЗВЕДЕННЯ Й ВИКОРИСТАННЯ БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД
ДЛЯ ЗАПИЛЕННЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ КУЛЬТУР

Відомі технології штучного розведення бджіл-мегахілід мають ряд недоліків. Розроблені нами 12 нових конструктивних елементів вуликів Фабра і їхніх сполучень забезпечують збільшення щільності й рівномірності заселення вуликів, зменшення «блукання» бджіл, зниження частини непродуктивних гніздових робіт, збільшення частки самиць у потомстві.

У серії експериментів проведена оцінка впливу складу вулика та умов вильоту молодого покоління бджіл (Osmia cornuta і Osmia rufa) на наступну заселеність вуликів. Встановлено, що частка бджіл, які заселяють вулик, послідовно збільшується (до 95%) в слід за наближенням умов виплоду до природних (Иванов, Зданевич, 2000). Дисперсійний аналіз за двочинниковою схемою засвідчив, що найбільше впливають на заселення вуликів умови виплоду бджіл (71,4%); склад вуликів має значно менший вплив (23,1%). В експериментах із залученням у вулики бджіл Megachile rotundata і Osmia cerinthidis було встановлено, що при виборі бджолами порожнини для побудови гнізд переважне значення має контрастність входу гніздового каналу (Иванов, 2005). Значно менше значення має колір зовнішньої стінки вулика.

Виявлено, що різні види бджіл-мегахілід демонструють різні вимоги до конструктивних особливостей вулика, параметрів, якості й матеріалу гніздових порожнин. При купчастому розташуванні вхідних отворів гніздових порожнин на лицьовій стінці вулика особливого значення набуває чинник наявності об'ємних орієнтирів. У ході розробки й використання польових криївок для вуликів були виявлені основні недоліки відомих конструкцій - нерівномірність мікрокліматичних умов усередині криївок, недостатня технологічність при виготовленні й зборці. Ці та деякі інші недоліки усунені завдяки прийняттю нових конструктивних рішень при проектуванні польових криївок для вуликів.

Економічна ефективність агроекосистеми, центральні ланки якої (штучна колонія бджіл-запилювачив і мелітофільна культура) перебувають у симбіотичних відносинах, можлива тільки при досить повній відповідності її основних параметрів, як відносно взаємодії центральних ланок, так і в широкій смузі взаємних контактів зооценозу й фітоценозу насінної ділянки (рис. 10).

Першорядно важливими з погляду оцінки можливостей використання певного виду бджіл для запилення тієї або іншої культури є такі біологічні параметри запилювачів: 1) терміни льоту, вольтинність, динаміка виплоду самців і самиць; 2) філопатрія - прихильність молодих самиць бджіл до місця виплоду, а також їхня здатність удруге заселяти материнські гнізда; 3) спектр трофічних зв'язків; 4) динаміка кількості споживаних ресурсів пилку та нектару; 5) субстрат гніздування й будівельний матеріал гнізд; 6) будова комірок, міцність комірок і кокона; 7) прес хижаків і паразитів.

Перелік найбільш важливих антекологічних характеристик мелітофільної культури включає: 1) терміни, тривалість та динаміку квіткування і запилення культури; 2) достаток і співвідношення пилка та нектару у квітках; 3) необхідну повторність відвідування квітки запилювачем; 4) доступність пилку й нектару - ступінь специфічності (морфологічної, етологічної і фізіологічної) запилювачів; 5) склад і можливу щільність популяції природних запилювачів культури на насіннєвих ділянках.

Керування процесом запилення мелітофільної культури неможливе без оцінки як самої культури, так і бджіл-запилювачів за перерахованими параметрами. Чим повніша їхня відповідність, тим вища економічна ефективність використання диких бджіл. Ступінь відповідності згаданих параметрів один одному найбільш висока в історично сформованих парах монолектних бджіл і їхніх кормових видів рослин. Однак, таких пар відомо небагато. Вихід з ситуації полягає у використанні оліголектних і навіть полілектних бджіл в умовах змішаних посівів технологічно сумісних мелітофільних культур.

Специфічним завданням оптимізації процесу запилення є приведення у відповідність динаміки цвітіння культури й динаміки льоту бджіл. При використанні медоносних бджіл таке завдання вирішується самими бджолами, що мобілізують все більше число робочих бджіл у міру наростання темпів цвітіння культури. Для диких бджіл це завдання вирішується в процесі керування виплодом бджіл з використанням інкубаційних камер з регульованим режимом інкубації.

Ступінь прояву філопатрії бджіл також є істотним чинником, що визначає їх ефективність. Вона визначає такий важливий показник, як відсоток зльоту бджіл після виплоду із гнізд та їх чисельність на насіннєвих ділянках. Ступінь прояву філопатрії залежить від цілого ряду чинників, у тому числі таких, як умови виплоду бджіл, конструкція вуликів, склад фіто- і зооценозу мелітофільної культури, зокрема, присутність на насіннєвій ділянці природних запилювачів і їхня щільність.

Таким чином, розвиток бджолозапилення з використанням бджіл-мегахілід можливий при послідовній реалізації двох етапів: 1) детальне вивчення біології бджіл і антекології культури - оцінка перерахованих вище біономічних параметрів бджіл і антекологічних показників культури з аналізом ступеня їхньої сумісності; 2) розробка технологічної схеми поєднання екологічних потреб бджіл-запилювачів і антекологічних потреб мелітофільної культури з урахуванням їх динаміки й певних параметрів зоо- і фітоагроценозу насіннєвих ділянок.

РОЗДІЛ 8. СТРУКТУРА ВИДОВОГО РІЗНОМАНІТТЯ ТА ОХОРОНА
БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД КРИМУ

Бджоли-мегахіліди становлять одну п'яту частину видового різноманіття бджіл Криму. В окремих регіонах півострова їхня частка може істотно збільшуватися або зменшуватися. У Передгірній зоні Криму (вторинні ландшафти) частка бджіл-мегахілід відносно велика й становить 27% (Иванов и др., 2005), у Карадагському природному заповіднику - 35%, в Опукському - 25% (Филатов, 2005), у Казантипському - 19%, у проектованому Тарханкутському заповіднику - 15%. Степові біоценози, навіть у режимі заповідності, очевидно, мають менше різноманіття екологічних ніш, які задовольняють бджіл-мегахілід. Різке зменшення частки бджіл-мегахілід спостерігається на посівах сільськогосподарських культур, у середньому до 1-2% видів. На насіннєвих полях люцерни в степовому Криму частка бджіл-мегахілід становить від 0,01% (центральні райони) до 9% видів (Присиваш'є) обєм.

У деяких біоценозах бджоли-мегахіліди не поступаються іншим великим родинам бджіл за основними показниками біорізноманіття. Так, у долині Салгіру (Передгірна зона Криму) вони перевершують дві найбільші родини бджіл як за числом видів (Megachilidae - 44, Halictidae - 42, Andrenidae - 39 видів), так і за показником вирівнянності видів за чисельністю (0,67; 0,50; 0,37, відповідно).

Високі показники видового різноманіття бджіл-мегахілід пов'язані з особливостями їхньої біології і, насамперед, з високим рівнем розвитку гніздобудівельних інстинктів. Пластичність гніздобудівельних інстинктів бджіл підтверджується відзначеними в Криму фактами поселення деревної бджоли Lithurgus cornutus і земляної - Megachile maritima (Kirby, 1802) у порожнинах очеретяних трубок. У петрофітному степу Криму відзначені випадки закладення гнізд у вигризених порожнинах серцевин квітконосів асфоделіни бджолами Megachile versicolor і Pseudoanthidium lituratum (Panzer, 1801), які зазвичай заселяють вільні порожнини. Відзначено випадок заселення порожнини очеретяного стебла бджолою Megachile lefebvrei Lepeletier, 1841, що зазвичай будує напіввільні комірки. Виявлено будівлю вільних гнізд (комірки розташовувалися відкрито на листях рослин) бджіл-листорізів Megachile, що зазвичай відбудовує свої гнізда у вільних порожнинах.

У Криму встановлено наявність 127 видів бджіл-мегахілід, серед них 14 видів нові для Криму і 7 - для України (Иванов и др., 2007). Як і всі дикі бджоли, мегахіліди потребують охорони й підтримки в місцях, що зазнали антропічного впливу (Иванов, 1997; 1998). Стратегія цієї підтримки проста: необхідно зберегти умови, які забезпечують існування бджіл-мегахілід у дикій природі - різноманіття середовища існування і, насамперед, тих його компонентів, які є субстратом для гніздування бджіл, а також різноманіття і ряснота мелітофільної рослинності. Як додатковій захід можна успішно використовувати виставляння в місцях існування диких бджіл-мегахілід вуликів Фабра. За час досліджень у вулики Фабру заселилося 27 видів бджіл-мегахілід. Таким чином, було отримано 735 гнізд бджіл, деяка частина з яких була використана для вивчення, а більшість - повернута природі. Найбільш успішним виявилося застосування спеціально розробленого універсального вулика Фабра. При використанні таких вуликів у Карадагському природному заповіднику за один сезон (2005 року) вдалося в два рази збільшити кількість видів бджіл-мегахілід, що заселяють штучні гніздові конструкції в цьому регіоні.

ВИСНОВКИ

1. Дисертація є першою комплексною роботою в галузі вивчення біономії диких бджіл родини Megachilidae. У ній проведено теоретичне узагальнення й нове рішення проблеми, що пов'язана з виявленням загальних закономірностей будови гнізд, гніздової активності й механізмів регуляції взаємодії бджіл-мегахілід із середовищем існування, а також виявленням повної картини становлення їхніх гніздових інстинктів, структури видового різноманіття, збереження й раціонального використовування на запиленні мелітофільних культур. Мета дослідження досягнута завдяки методам поглибленого вивчання біології бджіл на основі статистичних і динамічних моделей гнізд і льотної активності самиць. Проведено аналіз філогенетичних відносин бджіл-мегахілід світової фауни на основі етологічних ознак, уперше створено природну класифікацію гнізд, розроблено принципово нову стратегію використання бджіл-мегахілід для запилення, що має велике теоретичне й практичне значення.

2. Маса особин потомства в послідовно відбудованих комірках лінійних гнізд бджіл-мегахілід може змінюватися відповідно до двох основних схем: 1) плавне зменшення маси особин потомства від першої комірки до останньої без різкого перепаду при переході до комірок з особинами іншої статі; 2) відносна сталість маси особини потомства в послідовному ряді комірок і різкий перепад маси при переході до комірок з особинами іншої статі. Ці закономірності лежать в основі двох різних механізмів, спрямованих на забезпечення безперешкодного виходу бджіл з лінійних гнізд, а саме: механізму реверсного виплоду, заснованого на зворотній залежності між масою бджіл і терміном їх народження, і механізму випереджального виплоду, заснованого на зв'язку терміну виплоду бджіл з їхньою статевою приналежністю.

3. Індивідуальна маса самиць бджіл-мегахілід впливає на весь спектр проявів їхньої гніздової активності: вибір гніздової порожнини, характер трофічних зв'язків, просторову структуру кормової території, продуктивність гніздобудівельної та обпилювальної роботи, а для частини видів - і на статеве співвідношення у потомстві. Оцінка самицею кількості провізії в комірці, що визначає масу потомства, може забезпечуватися одним із двох механізмів: у первинно неповнокомпонентних і повнокомпонентних комірках - за ступенем заповнювання комірки (Lithurgini, Anthidiini, Megachilini, частина Osmiini), у вторинно неповнокомпонентних комірках - за порівнянням розмірів хлібця з довжиною або обсягом комірки й (або) порівнянням реальних витрат часу (або зусиль), витраченого на збір провізії в дану комірку з генетично детермінованою нормою (частина Osmiini).

4. Здатність самиць контролювати стать потомства під час відкладення яйця у бджіл-мегахілід використовується в декількох механізмах, що забезпечують: а) контроль статі потомства в окремих комірках гнізда; б) контроль за співвідношенням статей в окремих гніздах; в) контроль за співвідношенням статей у всій сукупності гнізд, відбудованих самицею за сезон гніздування. Найскладніший механізм регуляції статевого співвідношення у потомстві виявлено у бджіл, які перебувають на етапі переходу від повнокомпонентних до вторинно неповнокомпонентних комірок і будують гнізда з еквілінійними комірками. Механізм включає три послідовні ланки:

1) масу хлібця в першій комірці; 2) невідповідність градієнтів зменшення довжини комірки і заповнювання її провізією; 3) існування нижньої межі величини хлібця, призначеного для відкладення заплідненого яйця.

5. Добова активність бджіл-мегахілід детермінується впливом екзогенних і ендогенних чинників. Терміни початку й кінця денного льоту, а також перерва у зв'язку з погіршенням погоди визначаються граничними значеннями абіотичних чинників. Характер динаміки чисельності бджіл на квітучій рослинності впродовж дня за сприятливих погодних умов визначається порушенням рівномірності розподілу самиць бджіл за фазами малого гніздобудівельного циклу. Причиною порушення рівномірності розподілу бджіл за фазами гніздобудівельного циклу може бути: зрушення термінів закінчення денної діяльності бджіл залежно від виконуваних операцій; різна ефективність окремих видів гніздобудівельних робіт в окремі періоди дня; посилення або послаблення рівня мотивації поведінки бджіл залежно від фаз малого гніздобудівельного циклу.

6. Трофічні зв'язки бджіл-мегахілід охоплюють широке коло мелітофільних рослин, включаючи деякі види, які запилюються вітром, і можуть мати різну структуру на індивідуальному, популяційному і видовому рівнях. При широкому полілектизмі на видовому рівні трофічні зв'язки деяких видів на індивідуальному рівні представлені широким спектром варіантів квіткової переваги, включаючи факультативний монолектизм. Виявлено приклади, що ставлять під сумнів важливість для бджіл-мегахілід строгої взаємної морфологічної відповідності бджіл і відвідуваних ними квіток, відсутність якої вони здатні компенсувати за рахунок етологічної пластичності й більш високого рівня узагальнення чинників підкріплення.

7. Згідно за висунутою гіпотезою еволюційний розвиток гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід включає два етапи і чотири напрями. На першому етапі формувалися основні конструктивні елементи комірки від гнізд із первинно неповнокомпонентними комірками до гнізд із повнокомпонентними комірками. Окремим напрямом на цьому етапі є розвиток інстинктів Lithurgini на шляху будування гнізд із комунальними комірками. Другий етап реалізувався у двох протилежних напрямках: поступове посилення структурної самостійності комірок аж до виникнення гнізд із вільними комірками і послідовна відмова від окремих конструктивних елементів комірки аж до виникнення гнізд із віртуальними комірками. Четвертий напрям - квартиранство, яке незалежно виникає в деяких гілках розвитку бджіл-мегахілід.

8. Етологічні ознаки бджіл спадкоємно обумовлені і можуть розглядатися як етологічні фени й виступати нарівні з морфологічними ознаками як маркери певних таксонів. Окремі структури гнізд бджіл (мерони) і кожна ознака елементів їхньої будови є «калькою» поведінки бджіл і, отже, також може використовуватися для таксономічного аналізу й виявлення зв'язку окремих гніздових ознак з певним етапом або напрямком еволюційного розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл.

9. Кадастр ознак гнізд, поведінки бджіл при їхньому будівництві і личинок у ході їх розвитку включає 12 меронів і 195 ознак. З використанням цих ознак на основі еволюційного сценарію розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід побудована дендрограма їх філогенетичних відносин, що в основних рисах збігається з аналогічними схемами, побудованими на основі морфологічних ознак, але уточнює характер філогенетичних відносин окремих таксонів у межах триб Anthidiini, Megachilini і Osmiini.

10. Гнізда бджіл-мегахілід класифіковані на два типи за способом виготовлення комірок,

11. 3 підтипи за будовою комірок, 4 класи за розмірними показниками комірок і на 15 більш низьких підрозділів за сукупністю ознак, які включають форму хлібця, положення яйця та інші ознаки. Розподіл ознак будови гнізд за класифікаційними підрозділами відповідає принципам ієрархії та відомим філогенетичним схемам розвитку Megachilidae, що дозволяє вважати таку класифікацію природною.

12. У будові гнізд бджіл-мегахілін і ос-евменін, які закладають свої гнізда в готових порожнинах, виявлені елементи подібності, що свідчить про паралельний розвиток гніздобудівельних інстинктів у цих двох самостійних філетичних лініях розвитку Hymenoptera. Паралелізм представлений рядами аналогічних ознак будови комірок, які змінюються в одному напрямі від неповнокомпонентних до повнокомпонентних із наступним переходом до вторинно неповнокомпонентних еквіоб'ємних комірок через стадію еквілінійних. Наявність такого паралелізму є результатом незалежного виникнення в бджіл і ос аналогічної апоморфії - заселення готових порожнин.

13. Існуючі технології штучного розведення бджіл-мегахілід мають ряд недоліків. Запропоновані нами 15 нових прийомів забезпечують збільшення частки і рівномірності заселення вуликів, зменшують «блукання» бджіл, знижують частки непродуктивних гніздових робіт та збільшують частку самиць у потомстві. Розроблено модель оптимізації процесу запилення мелітофільних культур на основі підходу до запилення як до динамічного процесу, що протікає в рамках симбіотичної системи: штучна колонія бджіл - культура, яку вони запилюють.

14. У структурі видового різноманіття мелітокомплексів Криму бджоли-мегахіліди займають особливе місце. Родина мегахілід відрізняється від інших родин бджіл вищими показниками як за інтегрованими індексами біорізноманіття, так і за показником розподілу видів за чисельністю. Індекс Сьомкіна для Megachilidae в передгірної зоні дорівнює 0,67 порівняно з 0,50 і 0,37 для Halictidae і Andrenidae. Це пояснюється високою екологічною валентністю бджіл-мегахілід, пластичністю їх гніздобудівельних інстинктів щодо вибору місць і способів гніздування, широким діапазоном субстратів гніздування, гнучкістю поведінки при зборі провізії на квітках
і різноманіттям трофічних зв'язків.

15. Стратегія підтримки видового різноманіття бджіл-мегахілід органічно вписується в сучасну парадигму созології - збереження цілісності природних комплексів, створення екологічних мереж. На її реалізацію спрямовано розроблені методи підтримки популяцій бджіл-мегахілід - збільшення екологічної ємності вторинних ландшафтів, а також мінімізація та компенсація чинників, що загрожують існуванню бджіл.

16. Бджоли-мегахіліди є перспективними для використання їх у програмах екологічної освіти й виховання населення завдяки широкому розповсюдженню бджіл, можливості їх поселення у вуликах Фабра поруч із людьми, а також стійких позитивних асоціативних зв'язків між людиною і бджолами за такими ключовими атрибутами моральності як працьовитість, ощадливість та співробітництво.

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті

1. Иванов С. П. Методика изучения гнезд пчелиных // Вестник зоологии. - 1977. - № 1. - С. 81-84.

2. Иванов С. П. Переселение пчел Osmia rufa L. (Apoidea, Megahilidae) в период гнездования // Биологические науки. - 1983. - № 5. - С. 40-43.

3. Иванов С. П. Возникновение и эволюционное развитие гнездостроительных инстинктов пчел-мегахилид (Hymenoptera, Megachilidae) // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2000. - № 2. - С. 42-56.

4. Иванов С. П., Зданевич Ю. Э. Экспериментальный подход к оценке степени колониальности диких одиночных пчел (Hymenoptera: Apoidea) // Естественный альманах. Серия «Биологические науки». - Херсон: Персей, 2001. - С. 15-20. (Особистий внесок 85%: методика, планування та проведення експерименту, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

5. Иванов С. П. Стратегия выбора и использования полости гнезда дикими пчелами (Apoidea, Megachilidae) // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2001. - № 2. - С. 89-94.

6. Иванов С. П. Дикие пчелы - индикаторы территорий с высоким уровнем биоразнообразия в Крыму // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа (Мат. II науч. конф.). - Симферополь, 2002. - С. 87-90.

7. Иванов С. П., Жидков В. Ю. Методика изготовления и использования препаратов гнезд диких пчел-листорезов (Hymenoptera: Megachilidae) // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. науч. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2002. - Вып. 12. - С. 200-204. (Особистий внесок 85%: методика, планування досліджень, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

8. Амолин А. В., Иванов С. П. О гнездовании Discoelius dufourii Lep. (Hymenoptera: Vespidae) в Крыму // Вестник Донецкого университета. Серия А «Естественные науки». - 2002. - Вып. 2. - С. 340-343. (Особистий внесок 85%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

9. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Гнездование одиночной складчатокрылой осы Ancistrocerus auctus (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) в гнездах ос-сфецид Sceliphron destillatorium (Hymenoptera: Sphecidae) в Крыму // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. науч. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2003. - Вып. 13. - С. 89-94. (Особистий внесок 85%: методика, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав матеріал).

10. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Биология гнездования Ancistrocerus nigriсоrnis (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) в Крыму // Изв. Харьков. энтомол. об-ва. - 2003 (2004). - Т. 11, Вып. 2. - С. 154-163. (Особистий внесок 70%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

11. Иванов С. П., Холодов В. В. Анализ характера опыления безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их пространственного размещения // Вопросы развития Крыма (Науч.-практич. дискус.-аналитич. сб.). - Вып. 15. Проблемы инвентаризации Крымской биоты. - Симферополь: Таврия-Плюс, 2004. - С. 57-65. (Особистий внесок 85%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

12. Иванов С. П. Экологические законы и нравственность // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2004. - № 1. - С. 240-248.

13. Iванов С. П., Кобечинська В. Г., Отурiна I. П., Пилипенко Н. В. Динаміка цвiтiння та ефективність запилення безнектарних та нектарних видiв орхiдей в Криму // Питання бiоiндикацiі та екологii. - Дніпропетровськ: ДДУ, 2004. - С. 43-51. (Особистий внесок 85%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтори зібрали частину матеріалу).

14. Иванов С. П. Факторы, влияющие на вес потомства, соотношение полов и число ячеек в гнездах диких пчел-опылителей Osmia rufa (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. науч. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2004. - Вып. 14. - С. 76-89.

15. Иванов С. П., Андрийченко А. С., Фатерыга А. В. Пчелы-мегахилиды (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) в структуре биоразнообразия диких пчел Предгорий Крыма // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. науч. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2005. - Вып. 15. - С. 86-97. (Особистий внесок 85%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтори зібрали частину матеріалу).

16. Иванов С. П. Закономерности строения гнезд пчел-листорезов (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) // Изв. Харьков. энтомол. об-ва. - 2004 (2005). - Т. 12, Вып. 1-2. - С. 189-194.

17. Иванов С. П. Влияние контрастности входа гнездовых каналов на заселение ульев Фабра дикими пчелами Osmia cerinthidis и Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae) // Естественный альманах. Серия «Биологические науки». - Херсон: Персей, 2005. - С. 60-68.

18. Иванов С. П., Фатерыга А. В., Амолин А. В. Сравнительный анализ строения гнезд складчатокрылых ос-жильцов Ancistrocerus parietinus и Symmorphus murarius (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) // Вестник Донецкого университета. Серия А «Естественные науки». - 2005. - Вып. 2. - С. 226-232. (Особистий внесок 55%: методика, редакція; співавтори: збір матеріалу, ілюстрації, написання).

19. Иванов С. П., Амолин А. В., Фатерыга А. В. Гнездование реликтовой складчатокрылой осы Discoelius dufourii (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae): строение гнезд, гнездостроительная и охотничья активность // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2005. - Т. 1, Вып. 2. - С. 171-178. (Особистий внесок 75%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтори зібрали частину матеріалу).

20. Иванов С. П. Роль экзогенных и эндогенных факторов в детерминации летной активности пчел-мегахилид (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) в Крыму // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2005. - № 3. - С. 48-60.

21. Иванов С. П. Влияние условий отрождения пчел Osmia cornuta (Latreille, 1805) (Hymenoptera: Megachilidae) на заселение ульев Фабра // Изв. Харьков. энтомол. об-ва. - 2005 (2006). - Т. 13, Вып. 1-2. - С. 93-96.

22. Иванов С. П. Структура трофических связей диких пчел Osmia cornuta и Osmia rufa (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) в Крыму // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. научн. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2006. - Вып. 16. - С. 136-146.

23. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Особенности гнездования пчел-опылителей вида Osmia coerulescens (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) в искусственных гнездилищах // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. научн. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2006. - Вып. 16. - С. 52-57. (Особистий внесок 85%: методика, збір матеріалу, ілюстрації, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу).

24. Иванов С. П. Гнездование пчелы Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) в Крыму: строение и состав гнезд // Энтомол. обозр. - 2006. - Вып. 2. - С. 351-364.

25. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Биология гнездования одиночной складчатокрылой осы Syneuodynerus egregius (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) в Крыму // Вестник зоологии. - 2006. - № 4. - С. 341-349. (Особистий внесок 55%: методика, ілюстрації, редакція; співавтор: збір матеріалу, написання).

26. Филатов М. А., Иванов С. П., Будашкин Ю. И. Пчелы (Hymenoptera: Apoidea) Казантипского природного заповедника // Тр. Никитского бот. сада. - 2006. - Т. 126. - С. 258-262. (Особистий внесок 50%: збір матеріалу, редакція; співавтори: збір матеріалу, написання).

27. Иванов С. П. Классификация гнезд пчел-мегахилид (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2006. - № 4. - С. 99-110.

28. Иванов С. П., Филатов М. А., Фатерыга А. В. Чеклист пчел-мегахилид (Hymenoptera: Аpoidea: Megachilidae) фауны Крыма // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематич. сб. научн. тр.). - Симферополь: ТНУ, 2007. - Вып. 17. - С. 3-12. (Особистий внесок 55%: збір матеріалу, редакція; співавтори: збір матеріалу, написання).

Патенти на винаходи

1. Пат. на изобр. Российской федерации 2067826. Устройство для регулирования заселения улья дикими пчелами; 6 А 01 К 47/00 / С. П. Иванов. - № 92004807/15; Заявл. 4.11.92; Опубл. 20.10.96, Бюл. № 29. - 3 с.: ил.

2. Пат. на вин. України 23036. Пристрій для орiєнтацiї диких бджіл при заселенні вуликів; А01К47/00, А01К47/06 / С. П. Іванов. - № 93006663; Заявл. 03.05.93; Опубл. 30.06.98, Бюл. № 3. - 4 с.: ил.

3. Пат. на вин. України 15201. Вулик для диких бджіл; А01К 47/00 / С. П. Іванов. - № 93006478; Заявл. 30.05.93; Опубл. 30.06.97, Бюл. № 3. - 4 с.: ил.

4. Пат. на вин. України 18938. Двокамерний iнкубацiйний лоток для бджiл-листорiзiв; А01К47/00 / С. П. Іванов. - № 94041239; Заявл. 30.07.93; Опубл. 25.12.97, Бюл. № 6. - 3 с.: ил.

5. Декл. пат. на вин. України 37098. Прилад для регулювання заселення вуликів дикими бджолами; А01К47/06 / С. П. Іванов, Ю. Е. Зданевич. - № 2000031585; Заявл. 21.03.2001; Опубл. 16.04.2001, Бюл. № 3. - 4 с.: ил. (Особистий внесок 85%: планування та проведення експерименту, ілюстрації, написання; співавтор зібрав частину матеріалу).

6. Декл. пат. на вин. України 48808. Інкубаційний лоток; А01К49/00 / С. П. Іванов, Ю. Е. Зданевич, В. Г. Радченко. - № 2001128680; Заявл. 17.12.2001; Опубл. 15.08.2002, Бюл. № 8. - 3 с.: ил. (Особистий внесок 50%: планування та проведення експерименту, ілюстрації, написання; співавтори: збір і аналіз матеріалу).

7. Декл. пат. на вин. України 48693. Спосіб селекційного добору рослин люцерни і пристрій для його здійснення; А01Н1/04, А01Н1/02 / С. П. Іванов. - № 2001117717; Заявл. 12.11.2001; Опубл. 15.08.2002, Бюл. № 8. - 4 с.: ил.

8. Декл. пат. на вин. України 63601. Вулик для диких бджіл-листорізів; А01К47/00 / В. Г. Радченко, С. П. Іванов. - № 2003054258; Заявл. 12.05.2003; Опубл. 15.01.2004, Бюл. № 1. - 3 с.: ил. (Особистий внесок 50%: планування та проведення експерименту, ілюстрації; співавтор зібрав та проаналізував частину матеріалу).

9. Декл. пат. на вин. України 66473. Вулик для диких бджіл; А01К47/00 / В. Г. Радченко, С. П. Іванов. - № 2003054260; Заявл. 12.05.2003; Опубл. 17.05.2004, Бюл. № 5. - 3 с.: ил. (Особистий внесок 50%: планування та проведення експерименту, ілюстрації; співавтор зібрав та проаналізував частину матеріалу).

10. Декл. пат. на вин. України 69526. Укриття для вуликів диких бджіл; А01К47/06 / С. П. Іванов, В. Г. Радченко. - № 2003054259; Заявл. 12.05.2003; Опубл. 15.09.2004, Бюл. № 9. - 4 с.: ил. (Особистий внесок 50%: планування та проведення експерименту, ілюстрації; співавтор зібрав та проаналізував частину матеріалу).

11. Декл. пат. на кор. мод. України 7839. Вулик для диких бджіл; А01К47/00 / С. П. Іванов. - № 20041109741; Заявл. 26.11.2004; Опубл. 15.07.2005, Бюл.

12. Декл. пат. на кор. мод. України 7840. Вулик для диких бджіл; А01К47/00 / С. П. Іванов. - № 20041109742; Заявл. 26.11.2004; Опубл. 15.07.2005, Бюл. № 7. - 4 с.: ил.

13. Декл. пат. на кор. мод. України 9550. Вулик для диких бджіл, які використовують для запилення рослин у теплицях; А01К47/00 / С. П. Іванов. - № 20041109744; Заявл. 26.11.2004; Опубл. 17.10.2005, Бюл. № 10. - 3 с.: ил.

14. Декл. пат. на кор. мод. України 12463. Спосіб для відбору пилку від бджіл-мегахілидів; А01К 47/06 (2006.01) / С. П. Іванов. - № u 2005 06547; Заявл. 04.07.2005; Опубл. 15.02.2006, Бюл. № 2. - 3 с.: ил.

15. Декл. пат. на кор. мод. України 14466. Пристрій для відбору пилку від бджіл-мегахілидів; А01К 47/06 (2006.01) / С. П. Іванов. - № u 2005 11167; Заявл.15.05.2005; Опубл. 15.05.2006, Бюл. № 5. - 3 с.: ил.

16. Декл. пат. на кор. мод. України 13520. Спосіб звільнення коконів бджіл-мегахілід від зовнішніх паразитів та спор патогенних грибів; А01К 51/00 / С. П. Іванов. - № u 2005 06543; Заявл.04.07.2006; Опубл. 17.04.2006, Бюл. № 4. - 3 с.

17. Декл. пат. на кор. мод. України 14465. Пристрій для звільнення коконів бджіл-мегахілідів від зовнішніх паразитів та спор патогенних грибів; А01К 51/00 / С. П. Іванов. - № u 2005 11166; Заявл. 25.11.2005; Опубл. 15.05.2006,

Тези наукових доповідей

1. Иванов С. П., Григорьев П. С. Закономерности строения и состава гнезд диких пчел Osmia rufa (Hymenoptera: Apoidea, Megachilidae) // VI съезд Укр. энтомол. об-ва (Тез. докл.). - Нежин, 2003. - С. 45-46. (Особистий внесок 85%: методика, планування досліджень, збір матеріалу, написання доповіді; співавтор зібрав частину матеріалу).

2. Иванов С. П. Характер проявления индивидуальных особенностей поведения диких пчел-мегахилид (Apoidea, Megachilidae) // Биоразнообразие и роль биоценоза в естественных и антропогенных экосистемах (Мат. II Междунар. науч. конф.). - Днепропетровск: ДНУ, 2003. - С. 113-114.

3. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Особенности структуры биоразнообразия диких пчел (Hymenoptera: Apoidea) Предгорной зоны Крыма // Современные проблемы зоологии и экологии (Мат. Междунар. конф., посвящ. 140-летию основания Одесского нац. ун-та им. И. И. Мечникова, каф. зоол. ОНУ, Зоол. музея ОНУ и 120 годовщ. со дня рождения Заслуж. деятеля науки УССР, проф. И. И. Пузанова.). - Одесса: Феникс, 2005. - С. 114. (Особистий внесок 85%: методика, планування досліджень, збір матеріалу, написання доповіді; співавтор зібрав частину матеріалу).

4. Иванов С. П. О механизмах регуляции веса потомства, числа ячеек и соотношения полов в гнездах диких пчел Osmia rufa (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) // Общая и прикладная энтомология в Украине (Тез. докл. науч. энтомол. конф., посвящ. памяти чл.-кор. НАН Украины, д.б.н., проф. В. Г. Долина.). - Львов, 2005. - С. 99-100.

5. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Закономерности размерных соотношений ячеек в гнездах одиночных пчел и ос жильцов // Общая и прикладная энтомология в Украине (Тез. докл. науч. энтомол. конф., посвящ. памяти чл.-кор. НАН Украины, д.б.н., проф. В. Г. Долина.). - Львов, 2005. - С. 101-102. (Особистий внесок 70%: методика, планування досліджень, збір матеріалу, написання доповіді; співавтор зібрав і проаналізував частину матеріалу).

6. Иванов С. П. Экологическое пространство как ресурс, экологическая ниша и территория // Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем (Мат. I Междунар. науч.-практич. конф.). - Елец: ЕГУ им. И. А. Бунина, 2005. - С. 24-25.7. Иванов С. П. Стратегия использования диких пчел (Hymenoptera: Apoidea) на опылении мелиттофильных культур // Биоразнообразие и роль биоценоза в естественных и антропогенных экосистемах (Мат. III Междунар. науч. конф.). - Днепропетровск: ДНУ, 2005. - С. 274-275.

8. Иванов С. П. Новая гипотеза становления гнездостроительных инстинктов пчел (Hymenoptera, Apoidea) // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Программа и тез. докл.). - М.: МГУ, 2006.

9. Иванов С. П., Фатерыга А. В. Параллелизмы в развитии гнездо-строительных инстинктов одиночных пчел (Hymenoptera, Megachilidae) и ос (Hymenoptera, Vespidea) // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Программа и тез. докл.). - М.: МГУ, 2006. - С. 42. (Особистий внесок 65%: методика, планування досліджень, написання доповіді; співавтор проаналізував частину матеріалу й написав частину доповіді).

10. Иванов С. П., Филатов М. А. О сходстве и различиях в строении ячеек гнезд пчел Megachile albisecta, Hoplitis mocsaryi и H. tergestensis (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) // VII съезд Укр. энтомол. об-ва (Тез. докл.). - Нежин, 2007. - C. 48. (Особистий внесок 85%: методика, планування досліджень, збір матеріалу, написання доповіді; співавтор зібрав частину матеріалу).

АНОТАЦІЯ

Іванов С. П. Біономія бджіл-мегахілід і еволюція їх гніздобудівельних інстинктів (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 03.00.24 - ентомологія. Інститут захисту рослин УААН. - Київ, 2007.

На основі багаторічних досліджень біономії гніздування бджіл-мегахілід встановлені і кількісно охарактеризовані основні закономірності будови і складу їх гнізд, механізми, що забезпечують безперешкодний вихід потомства з лінійних гнізд, механізми регуляції маси потомства, числа комірок у гніздах, статевого співвідношення у потомстві. В гніздах більшості Megachilini безперешкодний вихід бджіл забезпечується механізмом реверсного виплоду, а в гніздах більшості Anthidiini і Osmiini механізмом випереджального виплоду. Найскладніший механізм регуляції статевого співвідношення у потомстві мають бджоли, що будують гнізда з еквілінійними комірками. Механізм включає три послідовних ланки: 1) маса хлібця в першій комірці; 2) різниця градієнтів зменшення довжини комірки і заповнювання її провізією; 3) нижня межа величини хлібця, призначеного для відкладення заплідненого яйця. Установлено вплив маси самиць на показники їхньої гніздової активності і статеве співвідношення у їх потомстві в залежності від устрою гнізд. Установлено чинники і визначено механізми їх впливу на динаміку денного льоту бджіл-мегахілід. Проведено реконструкцію еволюційного шляху розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід. Виявлено явище паралелізму в двох самостійних філетичних лініях Hymenoptera: бджіл-мегахілін і ос-евменін. Укладено реєстр із 195 ознак будови гнізд і поводження бджіл, з використанням яких та на основі еволюційного сценарію побудована схема філогенетичних відносин бджіл-мегахілід. Побудовано природну класифікацію гнізд, виділено 2 типи гнізд за способом виготовлення комірок і 3 підтипи за їх конструкцією, 4 класи за розмірними показниками, а також 15 більш низьких підрозділів за іншими показниками. Розроблено принципово нову концептуальну схему оптимізації процесу запилення мелітофільних культур із використанням бджіл-мегахілід, а також 15 нових технологічних прийомів їх розведення. Виявлено особливості структури біорізноманіття бджіл-мегахілід Криму, розроблено методи підтримки популяцій бджіл у первинних і вторинних ландшафтах.

Ключові слова: Megachilidae, біономія, філогенія, еволюція, видове різноманіття, розведення, бджолозапилення, охорона.

АННОТАЦИЯ

Иванов С. П. Биономия пчел-мегахилид (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) и эволюция их гнездостроительных инстинктов. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. Институт защиты растений УААН. - Киев, 2007.

На основе многолетних исследований биономии гнездования пчел-мегахилид установлены и количественно охарактеризованы основные закономерности строения и состава гнезд, выявлены механизмы, обеспечивающие беспрепятственный выход потомства из линейных гнезд, механизмы регуляции массы потомства, количества ячеек в гнездах и соотношения полов в потомстве. В гнездах с плавным уменьшением массы особей в ряду ячеек беспрепятственный выход молодых пчел обеспечивается действием механизма реверсного выплода, основанного на обратной зависимости между массой пчел и сроками их отрождения. В гнездах с резким перепадом массы при переходе к ячейкам с особями другого пола беспрепятственный выход молодых пчел обеспечивается механизмом опережающего выплода, основанного на связи сроков выплода пчел с их половой принадлежностью. Наиболее сложный механизм регуляции соотношения полов в потомстве обнаружен у пчел, которые строят гнезда с эквилинейными ячейками и находятся на этапе перехода от полнокомпонентных к вторично неполнокомпонентным ячейкам. Механизм основан на действии трех факторов: 1) масса хлебца в первой ячейке; 2) разница в градиентах уменьшения длины и заполненности ячейки провизией; 3) предел величины хлебца предназначенного для откладки оплодотворенного яйца. Маса хлебца в первой ячейке связана прямой зависимостью с обилием цветков кормовых растений, таким образом соотношение полов в потомстве пчел в основном определяется состоянием кормовой базы. Контроль над весом особей потомства осуществляется на основе способности самок оценивать количество загруженной в ячейку провизии. Оценка количества провизии в ячейке, может проводиться одним из двух способов: в первично неполнокомпонентных и полнокомпонентных ячейках - по степени заполненности ячейки (Lithurgini, Anthidiini, Megachilini, часть Osmiini), во вторично неполнокомпонентных ячейках - по соизмерению размеров хлебца с длиной или объемом ячейки и (или) соизмерением реальных затрат времени (или усилий), потраченного на сбор провизии в данную ячейку (часть Osmiini). Установлено влияние массы самок на показатели их гнездовой активности и соотношение полов в потомстве. В гнездах пчел, возводящих неполнокомпонентные эквилинейные ячейки, доля самок в потомстве выше у крупных самок по сравнению с мелкими. В гнездах пчел, возводящих неполнокомпонентные эквиобъемные ячейки, такая зависимость в большинстве случаев отсутствует, или наблюдается обратная зависимость. Это связано с разными способами оценки количества провизии в ячейках этих пчел. Выявлены факторы и определены механизмы их влияния на динамику дневного лёта пчел-мегахилид. Показано, что пороговые значения температуры и освещенности определяют утренний подъем и вечерний спад активности пчел; изменение численности пчел на цветках в течение дня определяется нарушением равномерности распределения пчел по фазам гнездостроительного цикла. Проведена реконструкция эволюционного пути развития инстинктов пчел-мегахилид. Выявлено 2 этапа и 4 основных направления эволюции гнездостроительных инстинктов пчел-мегахилид. Первый этап - формирование основных конструктивных элементов ячейки от гнезд с первично неполнокомпонентными ячейками к гнездам с полнокомпонентными ячейками, второй - развитие в двух направлениях: усиление структурной самостоятельности ячеек по направлению к свободным гнездам и последовательный отказ от конструктивных элементов ячейки к гнездам с «виртуальными» ячейками. Развитие Lithurgini рассматривается как отдельное тупиковое направления развития Megachilidae в рамках первого этапа. Выявлено новое направление, независимо возникающее в разных ветвях развития пчел-мегахилид, - квартирантство. С использованием 195 признаков строения и состава гнезд, гнездового поведения пчел и их личинок на основе эволюционного сценария развития гнездостроительных инстинктов построена схема филогенетических отношений пчел-мегахилид. Создана естественная классификация гнезд пчел-мегахилид, выделено 2 типа гнезд по способу изготовления ячеек, 3 подтипа по строению ячеек, 4 класса по размерным показателям ячеек и 15 более низких подразделений по совокупности признаков, включая форму хлебца положение яйца и другие признаки. Разработана принципиально новая концептуальная схема оптимизации процесса опыления мелиттофильных культур с использованием пчел-мегахилид и 15 новых технологических приемов их разведения. Выявлены особенности структуры видового разнообразия пчел-мегахилид Крыма, разработаны методы поддержки популяций пчел в первичных и вторичных ландшафтах.

Ключевые слова: Megachilidae, биономия, филогения, эволюция, видовое разнообразие, разведение, пчелоопыление, охрана.

SUMMARY

Ivanov S. P. Bionomics of megachilid-bees (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) and evolution of its nest-building instincts. - Manuscript.

Doctoral dissertation. Specialty 03.00.24 - Entomology. Institute of Plant Protection Ukrainian Academy of Agrarian Sciences. - Kiev, 2007.

The basic principles of megachilid-bees nest construction and composition were defined and quantitatively characterized on the base of multi-year investigations of nest biology. The mechanisms of the unhindered outlet of bees' descendants from the linear nests, the mechanisms of bees' weight regulation, regulation of cells' number in the nests, regulation of and influence of females' weight to their nest activity and sex ratio in their posterity were describe. The mechanisms of different factors' influence to megachilid-bees dairy activity were discovered. It was shown that threshold meanings of temperature and light determine the morning up and evening down of bees activity. The changing of bees' number on flowers during a day is determined by abnormalities of their equal distribution by the phases of nest construction cycle. The path of megachilid-bees' evolution of nest building instincts was reconstructed. It contains 2 stages and 4 basic directions: the first stage is formation of basic constructive cells' elements, the second one is the divergent development into two directions: reinforcement of structural independence of cells toward “free” (building type) nests in the first and consequent refuse from constructive elements оf cell toward nests with «virtual» cells. The place of Lithurgini as a blind alley branch of Megachilidae development with “communal” cells was determined. Appropriation cells were emphasized as the fourth facultative direction. 195 signs of nests' construction and composition and of behavior of bees and their larvae were revealed. It was permitted to create a scheme of phylogenetic relations of megachilid-bees. Character of phylogenetic relations of distinct taxa in Anthidiini, Megachilini and Osmiini tribes were shown first time. Natural classification of megachilid-bees' nests was created. It contains 2 types of nests distingue by the method of cells' making, 3 subtypes by the construction of cells, 4 classes by the dimensional indexes and 15 particular subdivisions by the another characters such as egg position etc. Parallelism in two independent phyletic lines of Hymenoptera that are Megachilinae bees and Eumeninae wasps was shown. 15 new technological methods of megachilid-bees' breeding and a substantially new conceptual scheme of pollination process optimization with use of megachilid-bees were elaborated. The peculiarities of megachilid-bees' biodiversity structure were revealed. Methods of bees' populations' support in primary and secondary landscapes were elaborated.

Key words: Megachilidae, bionomics, phylogeny, evolution, biodiversity, breeding, pollination by bees, protection.

Размещено на Allbest.ru