Зоопсихология и сравнительная психология

Многие животные реагируют на зеркало так, как будто они видят других особей своего вида. Но шимпанзе и орангутанги могут себя узнавать. Молодые шимпанзе, рождённые на воле, пользовались зеркалом для чистки тех частей тела, который так просто не увидели бы. Гэллап наносил красные пятнышки на брови и уши шимпанзе, когда они находились под лёгким наркозом, и когда им дали зеркало, они пытались очистить краску.

20. Эксперименты по обучению антропоидов искусственным языкам.

Любое рефлекторное движение у обезьян можно закрепить с 1-2 сочетаний. “Изобретение” средств: видит корм, старые движения не действуют, тогда обезьяна начинает выдумывать что-то своё, и каждый раз надо выдумать что-то новое. Так можно выработать жест у обезяны.

Уланова учила макак знакам, сигнализирующим о потребности в разных видах еды. Приучение животных складывать пальцы определённым образом. Для обучения знаку требовалось от 152 до 576 опытов.

Шимпанзе можно научить использовать названия предметов. Они в состоянии создать словарь больше чем на 100 слов и даже составлять новые фразы. Обезьяну Лану научили составлять предложения из пластмассовых символов для получения еды (пожалуйста машина дать банан). Обезьяну Сару научили делать соответствия между едой (яблоко, банан) и пластиковым знаком (@ называется яблоко….@ не называется банан).

Проблема обучения обезьян языкам разрабатывалась ранее, чем с 60х годов:

60-е: Слан изучал языки-посредники

70-е: Примаки изучали язык жетонов

90-е, центр Иеркса: на клавиатуре - 20 знаков, обезьяна с помощью компьютера строила предложения.

93-99: Севидж-Румбо

Употребление слов связано не с едой, а с побуждением людей к действию. Обезьян видит 5 игрушек, идет в другую комнату с компьютером и нажимает на нужную игрушку, затем ей ее дают.

60-е: Хаккетт, американский лингвист, предложил 7 ключевых свойств человеческого языка:

Перенос усвоенного жеста для обозначения категории предметов

Это собака ---> перенос на любую собаку, лай, картинку…

Существуют обобщающие категории: фрукты, посуда, еда.

Наиболее плодотворное время помещения в языковую среду - 10 мес.

Изобретение новых знаков. Словотворчество.

Оша: лебедь - вода птица, поводок - веревка и движение вокруг шеи.

Что они выделяют в этих предметах? Они выделяют общие свойства, если Оша сравнивает свойства поводка и веревки.

Потолок обезьян: Те знаки, которые они изобретают, - иконические, т.е. структура знака похожа на предмет.

Индексные - для обозначения целого выделяется его часть. Символических знаков обезьяны не изобретают.

Способность к комбинированию знаков, продуктивность.

Оша: 15-20 знаков - начала складывать предложения.

90-е: исследования естественного языка шимпанзе в природе - обнаружен "долгий крик" содержит всегда ограниченное количество фонем, он меняется не за счет увеличения фонем, а за счет перемены их местами.

93: работа с дельфинами (Марченко)

Показано, что их язык - открытая система, использующая ограниченное количество языковых единиц и они комбинируются.

Различия в строении левого и правого полушарий найдены только у человека и человекообразных обезьян.

Перемещаемость (возможность передавать информацию о событиях будущего и прошлого)

Оша: когда за забором злая собака - знак "нет".

Знаки используются для наименования предметов и как средство воздействия на человека, знак для обозначения.

Шерман - когда обезьян нажимал на апельсин, ему давали апельсин; когда хотел есть - он нажимал на апельсин, вместо того чтобы сразу его съесть.

Культурная преемственность

Оша обучала приемного ребенка, если он хотел апельсин - Оша подходила и складывала его пальцы знаком.

Взаимозаменяемость. Использование языка для общения друг с другом

Между собой лишь о еде. Оша иногда разговаривала сама с собой. Проблема самоидентификации обезьян: которые выращивались людьми, относят себя к людям

21. Особенности группового поведения, общения, научения, онтогенеза у антропоидов.

Групповое поведение зарождается уже у насекомых. Но в отличие от строгой иерархии насекомых, у человекообразных обезьян есть возможность прижизненной смены ролей (здесь разумно привести пример с канистрами, которыми стучал субдоминантный самец, чтобы завоевать авторитет, и как свергнутый таким образом доминантный самец выкрал эти канистры и путём такого же грохотания вернул себе былую славу). Дружеские связи играют важную роль в определении доминантности. Ритуализированная агрессия: причина появления мимики у обезьян. Пристальный взгляд - первое мимическое выражение.

Формы сотрудничества в стаде обезьян:

Взаимное обслуживание. Очищение кожных покровов и придатков, реже - глаз и зубов. Врождённость рефлекса обыскивания. Обыскивание - признак контакта между двумя обезьянами. Демонстрация дружбы.

Взаимопомощь и сотрудничество на базе инстинкта самосохранения. Заступничество, совместное выступление против отдельного животного (в т.ч. вожака), помощь матери в уходе за детёнышем, сотрудничество в угрозе внешнему врагу.

Сотрудничество обезьян в экспериментальных условиях.

Стадное стимулирование и подражание. Стадное стимулирование - активизация обычных для данной ситуации оборонительных или пищевых рефлексов; низшая стадия развития подражания, свойственная и более низшим животным: если одна лягушка прыгает в озеро, остальные тоже прыгают. Три формы подражания, по Войтонису: подражание простому действию, непосредственно приводящего к получению желаемого объекта (при прыгании, ударах, за которыми следует подкрепление); внешнее воспроизведение приёмов без внимания к связям и отношениям; повторение приёма с вниманием к результатам действий и пониманием их. Последняя форма - для передачи умений и навыков. Ладыгина-Котс считает, что шимпанзе может изменить своё поведение в соответствии с поведением близких к нему людей (Иони научился плеваться, вытирать нос тряпочкой, умываться и т.п.)

Особенности средств стадной коммуникации в стаде обезьян:

Активное побуждение одного животного другим к какому-либо действию. Побуждение к следованию, обыскиванию, нападению, сидению и проч.

Направленность, адресованность средств общения обезьян.

Способность к двойственным поступкам (см. в обманывании)

22. Сравнительный анализ онтогенеза у позвоночных и беспозвоночных животных.

Особенности онтогенеза беспозвоночных:

Метаморфоз: прохождение через полное растворение тканей. По сути, это 2 ил 3 различных существа. Но есть эксперименты, показывающие преемственность опыта: если личинка дрозофиллы кушает мяту, то взрослое насекомое полетит откладывать яйца на мяту.

Нет периода детства. Научение только облигатное. В основном - врождённые видотипические программы. У высших насекомых уже есть забота о потомстве, но передачи опыта всё равно нет.

Особенности онтогенеза позвоночных:

Забота о потомстве (об икре\яйцах). У рептилий прижизненного общения нет, нет периода детства. Цихлидовые рыбы пасут мальков 5-6 дней и охраняют, но это исключение из основной массы рыб.

У высших позвоночных - игровой период (с птиц). Облигатное и факультативное научение.

23. Периодизация онтогенетического развития поведения и психики у позвоночных животных. Зрелорождающиеся и незрелорождающиеся животные.

Периоды онтогенеза у высших позвоночных:

Пренатальный

Ранний пост-натальный

Ювенильный (игровой)

Детёныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. Крайнее незрелорождение - кенгурёнок. Незрелорождённые - большинство млекопитающих. А птенцы ряда птиц и детёныши копытных - зрелорождающиеся (почти сразу способны выполнять основные жизненные функции - опорно-локомоторные, пищедобывательные и др.)

Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти сформированном состоянии и сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды, но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности. Незрелорождающиеся, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся всё же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено и они могут подставить свои развивающиеся врождённые формы поведения под влияние внешней среды. В результате врождённые формы поведения значительно модифицируются. (по Орбели). Т.о. незрелорождающиеся более прогрессивны. Психически наиболее развитые животные относятся к незрелорождающимся. Наследственные формы поведения обрабатываются прижизненно. Но это не единственное, что определяет психическое развитие - гуси и лошади обнаруживают высокий уровень.

24. Общая характеристика развития поведения и психики в пренатальном периоде. Развитие двигательной сферы зародышей: “эмбриональное научение” и созревание. Возможности научения у зародышей.

Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение. В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения). Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Но при этом надо учитывать, что эмбрион находится в обеднённой среде, ему “нечего отражать”, так что психика находится в процессе становления, это подготовка к активному взаимодействию с внешней средой. На этом этапе - только зачаточные формы элементов психики. Подготовка морфофункциональной основы психического отражения.

Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций. Отработка клевательных движений.

Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 об\час. У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение. У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. У земноводных - плавательные движения, движения конечностей. Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний. Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса. Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой. Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.

25. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде.

Рождение - поворотный пункт. Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность. У высших позвоночных - зрело- и незрелорождающиеся. Феномены - врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг. Установление контакта с матерью и братьями как первое общение.

Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением. Формирование первичных коммуникативных связей - запечатление. Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету. Существование “обратного запечатления” - родители запечатлевают своих детей. Мальки цихлид тоже запечатлевают. У ящериц-анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления. Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода. Элементарные ориентировочные реакции - рано даже у незрелорождающихся. Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери). Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами. Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность. Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней. Манипулирование - ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него - наиболее тесный контакт со средой. Манипуляционная активность - высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

26. Основные феномены раннего постнатального периода (врожденное узнавание, ранний опыт, импринтинг).

Врождённое узнавание. Быстрая и верная ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды, особенно важная для зрелорождающихся. Врождённое узнавание проявляется во врождённом, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определённым компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки ещё незнакомых им объектов и ситуаций. Врождённая форма ориентации, “видовая память”. Лоренц показал, что такая направленность основана на врождённых пусковых механизмах; признаки, ориентирующие поведение животного, являются условными раздражителями. Кенгурёнок находит сумку мамы. Незрелорождающиеся птенцы на покачивание гнезда вытягивают шеи и разевают рты. Это всё - реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или на сочетания\соотношение таких признаков.

Ранний опыт. Врождённое узнавание дополняется и корректируется благодаря раннему опыту. Птенцы куриных, одинаково реагирующие на всё подвижное, скоро научаются различать безопасные объекты путём привыкания. Сперва птенец реагирует затаиванием на лист, утку, хищную птицу одинаково, потом привыкает к уткам и листьям (т.к. они часто летают и не причиняют вреда) и затаивается только при виде хищной птицы, т.к. она редко летает. Рыбы тоже сперва уплывают от всего большого, а потом учатся дифференцировать. У мальков рыбы сига положительный фототаксис и отрицательный геотаксис, и они поднимаются в верхние слои воды. А у щуки мальки прикрепляются ко дну.

Всё это раннее научение - облигатное научение (может осуществляться только во время сензитивных периодов).

Запечатление (импринтинг). Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объекты запечатления - родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов. Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся. Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления.

Запечатление проявляется в реакции следования. Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом. Ясно видно на домашних и на диких птицах. В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды. У копытных - тоже реакция следования, у них запечатление происходит на вид, на слух и на запах. У морских свинок - тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд. У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка. Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве. Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки. Первые опыты по изучению следования - в 70х гг прошлого века, Сполдинг. Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего ) Конрад Лоренц. Боровский в Москве тоже изучал. Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение. Можно сказать, что подкрепление следования - это сами движения, производимые во время следования. Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера.

Половое запечатление. Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида. У серого гуся и белолобого гуся. Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками. Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов. Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьев\сестёр. У млекопитающих половое запечатление - у копытных и грызунов.

27. Общая характеристика развития поведения и психики в ювенильном периоде.

О ювенильном (игровом) периоде можно говорить только относительно детёнышей высших животных. У других животных индивидуальное развитие поведения ограничивается созреванием врождённых форм поведения, облигатного и факультативного научения, и элементарными формами исследовательского поведения.

Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Играть тоже нужно научиться. Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период. Главное в игре - научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же - у Эльконина). Главный признак игры - субституция (замещение). В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения, берущий своё начало от эмбриональных координаций. Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта. Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры. Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые).

В совместных играх (2 или более участников) формируется общение. Совместные игры - только у животных, у которых развитые формы группового поведения. Проводятся и без предметов, и с предметами (молодые хорьки ищут твёрдые предметы, чтобы с шумом сбрасывать их в умывальник). В процессе игры строится иерархия.

Игровая сигнализация: “приглашение” к игре у разных видов разное, сигналы, предотвращающие “серьёзный” исход игры - тоже, они соответствуют позам “умиротворения” у взрослых.

Играми высшего типа Фабри называют такие, при которых наблюдаются сложные формы обращения с предметами при незначительной подвижности животного (сидит и манипулирует). При таких играх развивается чувствительность пальцев и зрение. Объектами манипулирования чаще являются биологически нейтральные объекты. Такие игры - в одиночку.

28. Основные концепции игры животных.

В прошлом веке:

Спенсер (этолог) рассматривал игру как избавление от избыточной энергии. Позже Лоренц описал “действия вхолостую” у взрослых животных, когда инстинктивные движения производятся без ключевых раздражителей. Но Лоренц различал игру и “вакуумную активность”. В случае взрослой игры в условиях психологической депривации предположение об освобождении от энергии может иметь смысл.

Гроос, позже - Ллойд-Морган, Торп: функциональная трактовка. Упражнение в особо важных сферах жизнедеятельности, пока ещё ошибки не приводят к последствиям.

В первой половине 20 века учёные не разделяют детскую и взрослую игру; во второй половине появилась тенденция различать.

Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою. Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения. Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность. Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Играть тоже нужно научиться. Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период. Главное в игре - научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же - у Эльконина). Главный признак игры - субституция (замещение). В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения, берущий своё начало от эмбриональных координаций. Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта. Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры. Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые).

29. Представление К.Э.Фабри об игре как развивающейся деятельности.

Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою. Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения. Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность. Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. При понимании игры как развивающейся деятельности становится ясно, почему все действия происходят “не всерьёз”. “Серьёзные” действия - это завершение развития. Постепенное формирование “взрослых действий” из более примитивных морфофункциональных элементов.

30. Игра и исследовательское поведение у высших животных. Латентное научение.

В ходе игры животное приобретает информацию о качествах предметов и окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять видовой опыт применительно к условиям жизни особи. Лоренц подчёркивал важность игры для выживания вида: в ходе игры животное относится к каждому предмету как к потенциально биологически значимому и так выискивает в разных условиях возможности для существования. Особенно это относится к “любопытствующим существам”, как врановые и крысы, которые благодаря этому преуспели в урбанизированной среде. Келер указывал на то, что игра - “практически непрестанный поиск проб и ошибок”, в результате чего животное научается важным для него вещам. Не всякая ориентировочная деятельность является игрой. Но манипулирование биологически “нейтральными” объектами вне их адекватного применения - это всегда игра, и это высшая форма исследовательской деятельности. Игровое манипулирование стимулируется появлением новых объектов.

В наименьшей степени исследовательский компонент представлен в играх, служащих только “физическими упражнениями”, в наибольшей степени - где имеет место активное воздействие на объект игры, т.е. в манипуляционных играх.

Игру можно рассматривать как латентное научение, т.к. в процессе игры приобретается информация о качествах предметов и среды, что составляет личный “багаж” каждого животного, который оно впоследствии может использовать.

31. Манипуляционная активность и ее значение для развития психики животных.

Манипуляционная активность может производиться как с помощью конечностей, так и с помощью ротового аппарата и других эффекторов. Манипулируя, животные получают информацию о свойствах предметов. Манипулирование с биологически нейтральными объектами даёт знания, которые впоследствии помогут выжить в трудных условиях, и таким образом наличие манипуляционной активности обеспечивает выживаемость вида.

У молодых обезьян (у низших обезьян - в возрасте 2-5 лет) наблюдаются другие манипуляционные игры, игры высшего типа. Сложные формы манипулирования при малой общей активности. Подвержение предмета разнообразным, преимущественно деструктивным воздействиям; воздействие им на другие объекты.

Преимущества такой игры: совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Животное углублённо знакомится со свойствами предметных компонентов среды и исследует их внутреннее строение. Получение большого запаса потенциально полезных знаний. Такие игры в ювенильном периоде также готовят обезьян к взрослому поведению в сфере питания, т.к. движения пальцев важны при обработке плодов.

32. Орудийная деятельность. Особенности орудийной деятельности у антропоидов.

Уже у насекомых есть орудийные действия. Осы камнем утрамбовывают вход в норку. В тропиках муравьи, живут на кустарниках в листьях, склеенных соком личинки (взрослые особи водят личинкой по листу, как тюбиком с клеем). Если надо перенести жидкость, муравьи тащат её на листочках, предварительно проверив их на пригодность. Дарвиновы галапагосские вьюрки колючками тыкают в трухлявую кору, чтобы жуки выползли наружу. Каланы камнями отдирают ракушки от скал и камнями разбивают их для еды.

Орудийная деятельность человекообразных обезьян принципиально иная: у остальных орудийные программы врождённые или это облигатное научение. Любая двухфазная задача предполагает орудийную деятельность. Эксперимент Ладыгиной-Котс: приманка в прозрачной трубке, рядом ветки, проволока, доска. Веточки отгрызаются, щепочки отколупываются. Ладыгина-Котс: обезьяна может создать орудие только при помощи пробующих действий, образа орудия нет. Фирсов: эксперименты с группой обезьян на острове Ладожского озера. Обезьян заперли на ночь в клетку, а они отломали ножку от стола, дотянулись и открыли шторку, за которой были ключи, и подтянули ключи. Когда возникала необходимость палки, бежали в лес за палкой, придерживаясь рукой за то место, до которого длиной должна была быть палка.

Гудолл показала, что в повседневной жизни обезьяны широко пользуются орудиями. Выковыривание термитов из термитника: разная длина палочек в зависимости от погоды. Орудийные действия обезьян варьируются в зависимости от района и популяции. Жёваные листья могут использоваться и как туалетная бумага, и как губки для сбора воды, и как мочалки. Эти действия не являются видоспецифическими программами. Это факультативное научение. Навыки передаются при игре орудиями, подражая взрослым. Лонгитюдные исследования за неперемешивающимися популяциями японских макак: наблюдение за научением мытья батата. Первыми освоили самки-подростки. На усвоение процедуры всей стае понадобилось 3-4 года. Старые особи так и не научились. “Социальные навыки” - опыт передаётся от старших молодняку. Принципиальный момент: обезьяны не хранят орудия труда. Могут подобрать использовавшиеся ранее другими особями или заготовить заранее, могут заставить низшего по иерархии делать орудие, но хранить не будут. Чем выше обезьяны по развитию, тем размытее иерархия, и это позволяет приобретать больше жизненного опыта.

33. Врожденное и приобретаемое в поведении животных.

Декарт пытался приложить принцип машины ко всем животным.

Уже во времена Дарвина учёным было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врождённых и благоприобретённых элементов, но по поводу их соотношения и изменения в ходе онтогенеза спорят. Шелковичный червь сооружает кокон без предварительной практики; водяная курочка входит в воду и не тонет. При этом очевидно, что в течение жизни животные учатся.

В 20-30е годы высказывались мысли, что животное учится абсолютно всему (Когхилл, Куо, Боровский), т.е. это взгляд, противоположный декартову.

Крушинский выдвинул тезис об “унитарных реакциях”, под которыми он понимает акты поведения, имеющего разные пути осуществления и при этом определённый шаблон конечного исполнения. Соотношение условных и безусловных реакций в унитарной реакции не фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в “многоактном поведении”, связанном с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

Любое поведение требует прижизненной доводки - облигатного научения. “Смертельный укус” кошачьих: если котятам не приносят живого грызуна, укуса нет. Такое научение возможно только в определённый, сензитивный период. Любые орехи и семечки концентрируют внимание белок, но чтобы вскрывать орех с одного укуса, нужно этому научиться во время игрового периода. Набор моторных элементов видотипичен, но их нужно довести до полной формы. Для запускания видотипического поведения нужен ключевой стимул. Для “смертельного укуса” это предварительная игра (с элементами агрессии) с матерью или братьями\сёстрами, а потом живой грызун. Для отработки песни у птиц нужно услышать эту песню. Зяблику нужно услышать взрослого зяблика или максимально похожую на зябликовскую песню. Белоголовая овсянка напевает сама себе и так строит видовую песню. Зеленушка поёт кусочки видовой песни, если не слышала взрослого. Если видотипическое поведение сформировано, оно уже не забудется.

34. Виды научения.

Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное.

К неассоцативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.

Научение: Имитационное научение

Облигатное имитационное научение

Факультативное имитационное научение

Невидотипичное имитационное манипулирование

Имитационное решение задач

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт -- высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

35. Латентное научение и инсайт как особые виды научения.

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт -- высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

36. Импринтинг как особый вид научения.

Запечатление (импринтинг). Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объекты запечатления - родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов. Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся. Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления.

Запечатление проявляется в реакции следования. Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом. Ясно видно на домашних и на диких птицах. В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды. У копытных - тоже реакция следования, у них запечатление происходит на вид, на слух и на запах. У морских свинок - тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд. У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка. Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве. Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки. Первые опыты по изучению следования - в 70х гг прошлого века, Сполдинг. Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего ) Конрад Лоренц. Боровский в Москве тоже изучал. Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение. Можно сказать, что подкрепление следования - это сами движения, производимые во время следования. Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера.

Половое запечатление. Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида. У серого гуся и белолобого гуся. Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками. Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов. Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьев\сестёр. У млекопитающих половое запечатление - у копытных и грызунов.

37. Облигатное и факультативное научение.

Облигатное научение обязательно для каждой особи вида, является доводкой видоспецифического поведения. Результат обучения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Если птица не научится петь как надо и строить гнездо, она не сможет привлечь партнёра. Эйбе-Эйбесфельдт изучал охоту чёрного хорька - одинаковое поведение у всех. “Смертельный укус” у кошачьих не заложен генетически, ему учатся в определённом возрасте в детстве, во время игрового периода. У человека: ходьба, речь.

Факультативное научение - это опыт конкретной особи, т.е. индивидуализированный опыт. Имитация невидоспецифичных действий на основе аллеломиметического стимулирования. Обезьяны имитируют действия человека, особенно в домашней обстановке - это пример невидотипичного имитационного манипулирования. Высшее проявление факультативного имитационного научение - решение задач путём подражания. Навык (но не инструментальный) вырабатывается путём только созерцания особи. У человека иностранный язык - уже факультативное научение.

Взаимная стимуляция - аллеломиметическое поведение, при котором выполнение видотипичных действий одними жив является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия.

Научение путем подражания заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных.

Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц и шимпанзе.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного стимулирования.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания.

К стимуляции видотипичного поведения относится и стимуляции видотипичной акустической сигнализации. К видотипичному имитационному подражанию относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пения взрослым особей.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе.

Имитационное научение - животные с самого начала общаются между собой. Одна особь выполняет при этом роль "актера", т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей - "зрителей".

Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действиями "актера" также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении.

38. Оперантное научение и классическое обуславливание.

Это два метода выработки навыков у животных.

Навык - эта важнейшая форма факультативного научения. Способность к образованию навыков проявляется лишь на определённом уровне филогенеза. При формировании навыка применяется врождённая двигательная координация либо возникает приобретённая координация (т.е. животное научается делать что-то по-своему). Навык формируется в процессе упражнения и для сохранения нуждается в тренировке.Навыки изучаются с помощью лабиринтов, “проблемных ящиков”, задач “обходного пути”.

Классическое обусловливание - выработка условного рефлекса. “Респондентное” поведение”, т.е. ответ следует за стимулом, а в результате образования условнорефлекторной связи и подкрепление (безусловный раздражитель) связывается со стимулом.

При оперантном научении животное активно, совершает действия по своей воле; его изучал Скиннер. Вначате производится движение (ответ), сопровождаемое подкреплением без условного раздражителя. Животное должно проявить инициативу, самостоятельно изобрести способ действия, оперирования. Животному не навязываются определённые движения, как при классическом обуславливании. Скиннеровский “проблемный ящик”: закрытое помещение, в котором, например, рычаг. Нажимая на рычаг, крыса получает результат (попеременно включается свет или вентилятор, либо даётся еда) - и крыса может в соответствии со своими потребностями регулировать обстановку в своём ящике. Система образования, дрессура дельфинов и собак - это всё по скиннеровской методе.

39. Подражание у животных. Аллеломиметическое поведение и имитационное научение.

Схема категории подражания у животных (по Фабри).

Инстинктивное поведение: Стимуляция (аллеломиметическое поведение)

Стимуляция сна и отдыха

Стимуляция передвижения

Стимуляция видотипичного манипулирования

Научение: Имитационное научение

Облигатное имитационное научение

Факультативное имитационное научение

Невидотипичное имитационное манипулирование

Имитационное решение задач

Аллеломиметическое поведение: подражание без научения. Стимуляция видоспецифических действий (или действий, которым животное уже обучено). Эмоциональное заражение при беге табуна, общее зевание стада, одновременный отдых, собирание пищи. Выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Имитационное научение - обучение невидоспецифическим формам поведения. Обучение на основе общения.

40. Методы исследования инстинктивного поведения животного.

Метод макетов. Поиск ключевых стимулов. Эксперименты Гёте, описанные Тинбергеном: птенцы серебристой чайки клюют контрастное красное пятно на продолговатом предмете, колеблющееся.

Перекрёстное воспитание. Детёнышей воспитывают чужие родители. Эксперимент с переменой местами крыс и песчанок: песчанки, которые должны были жить в песках, роют и в семье крыс; крысы, выросшие среди песчанок, роют медленно и коряво, т.к. это факультативное научение.

Изоляция. (Метод Каспара Хаузера). Подвержение депривации либо метод обогащения (обогащённая среда или социальное обогащение).

“Хэндлинг”. Крысёнка держим на руках по 5 минут в день 15-20 дней. Такой крысёнок показывает лучшие результаты по всем тестам и не пугается новой обстановки. Если в клетке крысы обои с фигурами, при дифференцировочной дрессировке она показывает лучшие результаты.

Лишение общения. Наиболее жёсткий метод. Изоляция от мамы\братьев-сестёр. Эксперимент по полной изоляции макак-резусов с помещением в клетку “псевдо-матери” волосатой и сетчатой. Маленькие макаки сидели на “руках” у волосатой “матери” даже если у сетчатой был корм. При последующем помещении в младшую группу достигается положительный эффект, но всё равно оставалась агрессивная реакция на сверстников и сородичей. Дети этих матерей не выжили.

41. Проблема пластичности инстинктивного поведения (концепции В.А.Вагнера и А.Н.Северцова)

Вагнер разрабатывал проблему инстинкта и научения в своём труде “Биологические основания сравнительной психологии” (1910-1913). Пришёл к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их нельзя считать неизменными. Инстинктивное поведение - это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения была показана Вагнером на примере гнездостроения у городской ласточки и плетения паутины у пауков. Лабильность инстинктивного поведения ограничена чёткими видотипическими рамками, и стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Промптов развил мысль и указал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя очень трудно отчленяемые, но очень существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, и что именно они обеспечивают пластичность инстинктивного поведения. Лукина иллюстрировала это: молодые воробьихи строят видотипичные гнёзда, но в необычных условиях стереотип меняется и они начинают строить по-другому и из другого материала. Но при этом Вагнер и Промптов говорили о разных категориях изменчивости поведения:

Об изменчивости самих врождённых, инстинктивных компонентов, проявляющаяся в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закреплённой нормы видотипичного реагирования)

И о том, что в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно измениться - роль индивидуального опыта и условий.

Значение различий в изменчивости проанализировал Северцов. Выделил два типа приспособления к окружающей среде:

Изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к постепенным изменениями среды

Изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. Эффективное приспособление к быстрым изменениям среды. В этом случае больший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, “изобретатели” новых способов поведения.

Ригидное инстинктивное поведение не может выполнять эту функцию. Но, подобно изменениям строения тела, может служить приспособлением к медленным изменениям среды. Северцов подчёркивал, что значение такого приспособления не менее важно для выживания вида, чем индивидуальное приспособление.

Т.о., постоянство инстинктивных компонентов поведения необходимо для выполнения наиболее важных функций независимо от случайных условий среды. Итог эволюционного пути, пройденного видом, самое ценное, что приобретено видом для выживания особи и продолжения рода. Эти передаваемые программы не должны меняться под влиянием случайных факторов. А в экстремальных условиях ещё имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения. В остальном реализация врождённой программы в конкретных условиях обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления видотипичного поведения к частным условиям среды. Индивидуальное приспособление без утраты накопленного в ходе эволюции требует основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции, благодаря которой животное может с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

42. Влияние обедненной и обогащенной среды на ход онтогенеза и развитие поведения и психики у высших позвоночных.

“Хэндлинг”. Крысёнка держим на руках по 5 минут в день 15-20 дней. Такой крысёнок показывает лучшие результаты по всем тестам и не пугается новой обстановки. Если в клетке крысы обои с фигурами, при дифференцировочной дрессировке она показывает лучшие результаты. Любое животное, выросшее в социально обогащённой среде, отличается тем, что не боится новой обстановки.

Лишение общения. Наиболее жёсткий метод. Изоляция от мамы\братьев-сестёр. Эксперимент по полной изоляции макак-резусов с помещением в клетку “псевдо-матери” волосатой и сетчатой. Маленькие макаки сидели на “руках” у волосатой “матери” даже если у сетчатой был корм. При последующем помещении в младшую группу достигается положительный эффект, но всё равно оставалась агрессивная реакция на сверстников и сородичей. Дети этих матерей не выжили.

Обезьяны, помещённые в обеднённую среду, проявляют больше манипулятивной активности, изучая то, что у них есть.

Жираф в московском зоопарке, помещённый отдельно от сородичей, методично отодрал всю вагонку со стен своей будки и начал разбирать электрический щиток. Ему повесили мячик на верёвочке и натянули верёвочки параллельно потолку; он занимал себя запутыванием и выпутыванием мячика из верёвочек. И это при том, что в стае жирафы - очень смирные животные. Здесь уместно вспомнить ту гипотезу про игру как средство выброса энергии.

43. Инстинктивное поведение животных. Развитие представлений о взаимосвязи инстинкта и научения в истории зоопсихологии.

Древние уже задумывались над тем, есть ли у животных душа. Платон считал, что всё поведение животных определяется влечениями. Аристотель считал, что души животных смертны, в отличие от человеческих душ, но всем живородящим животным с красной кровью присущи те же 5 чувств, что и человеку. На основании наблюдений Аристотель обосновал представление об индивидуальном приобретении определённых компонентов поведения. У стоиков впервые появляется понятие инстинкта - прирождённое, целеустремлённое влечение, направляющее животного на приятное, полезное и уводящее его от опасного, вредного. По Хризиппу, инстинктивное поведение осуществляется животными без участия разума (которого у животных нет), без понимания смысла своей деятельности, на основе врождённых знаний. Сенека указывал на однообразие форм и результатов прирождённого поведения животных. Т.о. уже во времена античности и средневековья уже поднимались проблемы врождённого и приобретённого, инстинкта и научения, обсуждалась роль внешних и внутренних факторов психической активности животных.

К концу 18 века - рост интереса к психике животных. Ламеттри считал инстинкты совокупностью движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта; применял сравнительный подход к изучению психической деятельности животных. Показал прогрессивное усложнение психических способностей по направлению к человеку. Кондильяк считал, что инстинкты произошли из разумных действий путём постепенного выключения сознания. Леруа возражал и высказывал мысль о происхождении человеческого разума от инстинкта животных. Бюффон высказал мысль о приспособительном значении психики и о том, что психические качества животных не менее важны, чем их физические качества. Т.о. в результате пришли к выводу, что сложные действия животных являются результатом сочетания врождённых природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек.

По мере развития эволюционной теории вопросом о взаимодействии врождённого и приобретённого у животных интересуются всё больше. Ламарк считал инстинкт наклонностью, возникшей на основе потребностей, принуждающей к выполнению действий без всякого участия мысли и воли. Инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определённых агентов среды. Потребности порождают привычку, привычка переходит в инстинкт. Генетическая передаваемость привычек и инстинктов. То есть Ламарк видел в инстинктах не какую-то сверхъестественную силу, а естественные реакции организма на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. Рулье видел первопричину происхождения психических качеств и особенностей животных во взаимодействии организма с условиями жизни. Инстинкт - это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями наследственная реакция на определённые воздействия среды. В индивидуальной жизни инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта. Надо понимать, что под “инстинктом” понимали самые разнообразные проявления животных. Дарвин много внимания уделил проблеме инстинкта. Инстинкт - акт животного, который выполняется им без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится. Происхождение инстинктов Дарвин объяснял естественным отбором. Прогресс умственных способностей Дарвин объясняет тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способность отвечать на ощущения инстинктивным способом.

44. Сравнительное изучение раннего онтогенеза детей и детенышей человекообразных обезьян.

Локомоторные движения у шимпанзе развиваются быстрее, чем у ребёнка, но в той же последовательности (поднимание головы 3мес/3мес; самостоятельное хождение 64мес/25 мес). Но при этом ребёнок выхаживается родителями, а шимпанзе рождается в стае. Важно воспитывать: наследника одного из немецких князей Каспара Хаузера с детства до 17 лет держали в темнице и с ним никто не разговаривал; в результате на свободе он с трудом ходил и сумел сказать только 1 фразу.

Были проведены эксперименты по воспитанию шимпанзе в домашних условиях. Супруги Келлог воспитывали шимпанзе Гуа совместно с сыном. Дети вместе играли. Шимпанзе хуже научалась подражать ранее неизвестным движениям. Дети дружили. Гуа любила играть с детьми, но не любила, когда на неё показывали пальцем и смеялись (проявляла агрессию). Смех - с 8 месяцев. Эмоциональные выражения радости, облегчения. Кашель, смех, храп ночью . Гуа неспособна произнести “папа”. Вначале Гуа лучше понимала слова, потом Дональд (сын) перегнал её. Научили носить одежду, чистить зубы, включать свет, сидеть на стуле.

Ладыгина-Котс взяла на 2 года полуторагодовалого шимпанзе Иони. Игры, в основном деструктивного характера. Экспериментальные игры (с водой). Собирание предметов и объединение их по разным признакам. Разглядывание мира через цветную клеёнку. Мучил маленьких животных, не любил детей, тараканов давил рукой через тряпку. Когда рядом никого не было, практически не играл - нужна компания. Тоже эмоции радости. Ладыгина-Котс позже наблюдала за своим сыном и отметила сходство изменений мимики. Иони понимал ряд предложений типа “иди в клетку”, “иди ко мне”, “горячо”. Воспитание шимпанзе сводится к выработке условных рефлексов и навыков. Подражание. Рисование на бумаге не продвигается дальше линий.

45. Групповое поведение животных и проблема зарождения общественных отношений.