Происхождение Земли

Прогрессивная флора голосеменных (Gymnospermae) получила широкое распространение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития царства растений - палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофитов и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голосеменных, характеризующее “растительное средневековье” (мезофит), началось с позднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда стали распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). С позднего мела начался кайнофит - современный период развития растительного царства.

Появление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода таким образом не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с .ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным. Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.

Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных начала мезозойской эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает “перистые листья”). Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннетитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.

В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные) и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинктовых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae). По болотам произрастали хвощи (Equisetites, Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.

В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время, как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).

Меловый период отмечен редкими изменениями растительности. Флора нижнего мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все так же широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к концу этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрессивные растения - покрытосеменные, преобладание которых характеризует эру новой растительной жизни, или кайнофит.

Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступень эволюционной лестницы растительного мира. Их семена заключены в прочную оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка и пестик), собранные в цветок с яркими лепестками и чашечкой. Цветковые появляются где-то в первой половине мелового периода, по всей вероятности в условиях холодного и засушливого горного климата с большими перепадами температур. По мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, они захватывали все новые участки и на равнинах. Быстро приспосабливаясь к новой среде, они эволюционировали с потрясающей скоростью. Ископаемые остатки первых настоящих покрытосеменных встречаются в нижнемеловых породах Западной Гренландии, а чуть позднее также в Еврвпе и Азии. В течение относительно короткого времени они распространились по всей Земле и достигли большого разнообразия. С конца раннемеловой эпохи соотношение сил начало изменяться в пользу покрытосеменных, и к началу верхнего мела их превосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали к вечнозеленым, тропическим или субстропическим типам, среди них были эвкалипты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, японские квитовые деревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Эти теплолюбивые деревья соседствовали с типичной флорой умеренного пояса: дубами, буками, вербами, березами. В составе этой флоры были и голосеменные хвойные (секвойи, сосны и др.).

Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили до наших дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Определенное исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня.

В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития перегнав животных. Животный мир мезозоя Головоногие

Мезозойские беспозвоночные по своему характеру уже приближались к современным. Видное место среди них занимали головоногие, к которым принадлежат современные кальмары и осьминоги. К мезозойским представителям этой группы принадлежали аммониты с раковиной, закрученной в “бараний рог”, и белемниты, внутренняя раковина которых имела сигарообразную форму и обрастала мякотью тела - мантией. Раковины белемнитов известны в народе под названием “чертовых пальцев”. Аммониты водились в мезозое в таком количестве, что их раковины встречаются практически во всех морских отложениях этого времени. Аммониты появились еще в силуре, первый свой расцвет они пережили в девоне, но наивысшего многообразия достигли в мезозое. Только в триасе возникло свыше 400 новых родов аммонитов. Особенно характерными для триаса были цератиды, широко распространившиеся в верхнетриасовом морском бассейне Центральной Европы, отложения которого в Германии известны под названием раковинного известняка.

К концу триаса большинство древних групп аммонитов вымирает, однако в Тетисе, гигантском мезозойском Средиземном море, сохранились представители филлоцератид (Phylloceratida). Эта группа развивалась в юре так бурно, что по многообразию форм аммониты этого времени превзошли триасовых. В меловом периоде головоногие, как аммониты, так и белемниты, остаются еще многочисленными, но в ходе позднемеловой эпохи число видов в обеих группах начинает сокращаться. Среди аммонитов в это время появляются аберрантные формы с неполностью закрученной крючкообразной раковиной (Scaphites), с раковиной, вытянутой в прямую линию (Baculites) и с раковиной неправильной формы (Heteroceras). Эти аберрантные формы появились, по всей видимости, в результате изменений хода индивидуального развития и узкой специализации. Конечные верхнемеловые формы некоторых ветвей аммонитов отличаются резко увеличенными размерами раковин. У рода Parapachydiscus, например, диаметр раковины достигает 2,5 м.

Большое значение в мезозое приобрели также упоминавшиеся белемниты. Некоторые их роды, например, Actinocamax и Belenmitella, имеют значение руководящих ископаемых и с успехом используются для стратиграфического расчленения и точного определения возраста морских отложений.

В конце мезозоя все аммониты и белемниты вымерли. Из головоногих с наружной раковиной до наших дней сохранился лишь род Nautilus. Шире распространены в современных морях формы с внутренней раковиной - осьминоги, каракатицы и кальмары, отдаленно родственные белемнитам. Прочие беспозвоночные животные

Табулятов и четырехлучевых кораллов уже не было в мезозойских морях. Их место заняли шестилучевые кораллы (Hexacoralla), колонии которых были активными рифообразователями - построенные ими морские рифы широко распространены ныне в Тихом океане. Некоторые группы брахиопод еще развивались в мезозое, например, Terebratulacea и Rhynchonellacea, но подавляющее большинство их пришло в упадок. Мезозойские иглокожие были представлены различными видами морских лилий, или криноидей (Crinoidea), которые процветали на мелководье юрских и отчасти меловых морей. Однако наибольшего прогресса достигли морские ежи (Echinoidea), на сегодняшний день из мезозоя описано бесчисленное множество их видов. Обильными были морские звезды (Asteroidea) и офидры.

По сравнению с палеозойской эрой в мезозое сильно распространились и двустворчатые моллюски. Уже в триасе появилось много их новых родов (Pseudomonotis, Pteria, Doonella и др.). В начале этого периода мы встречаем также первых устриц, которые позже станут одной из самых распространенных групп моллюсков в мезозойских морях. Появление новых групп моллюсков продолжается и в юре, характерными родами этого времени были Trigonia и Gryphaea, причисляемые к устрицам. В меловых формациях можно найти забавные типы двустворчатых - рудистов, кубковидные раковины которых имели у основания особую крышечку. Эти существа селились колониями, и в позднем мелу они внесли свой вклад в строительство известняковых утесов (например род Hippurites). Самыми характерными для мела двустворчатыми были моллюски рода Inoceramus, некоторые виды этого рода достигали 50 см в длину. Кое-где встречаются значительные скопления остатков мезозойских брюхоногих (Gastropoda).

В ходе юрского периода вновь пережили расцвет фораминиферы (стр. 21), пережившие меловый период и дошедшие до современных времен. Вообще одноклеточные простейшие были важным компонентом в образовании осадочных пород мезозоя, и сегодня они помогают нам устанавливать возраст различных слоев. Меловый период был также временем быстрого развития новых типов губок и некоторых членистоногих, в частности насекомых и десятиногих раков.

Расцвет позвоночных. Рыбы

Мезозойская эра была временем неудержимой экспансии позвоночных. Из палеозойских рыб лишь немногие перешли в мезозой, как это удалось роду Xenacanthus, последнему представителю пресноводных акул палеозоя, известному из пресноводных отложений австралийского триаса. Морские акулы продолжали развиваться в течение всего мезозоя; большинство современных родов было представлено уже в морях мелового времени, в частности, Carcharias, Carcharodon, lsurus и др.

Лучеперые рыбы, возникшие еще в конце силура, первоначально обитали только в пресноводных водоемах, но с перми они начинают выходить в моря, где размножаются необычайно и с триаса и до наших дней сохраняют за собой господствующее положение.

Ранее мы говорили уже о палеозойских кистеперых рыбах, из которых развились первые наземные позвоночные. Почти все они вымерли в мезозое, в меловых породах найдены лишь единичные их роды (Macropoma, Mawsonia). Вплоть до 1938 г. палеонтологи полагали, что кистеперые вымерли к концу мела. Но в 1938 г. произошло событие, привлекшее внимание всех специалистов-палеонтологов. У южноафриканских берегов была выловлена особь неизвестного для науки вида рыб. Ученые, изучавшие эту уникальную рыбу, пришли в выводу, что она принадлежит к “вымершей” группе кистеперых (Coelacanthida). До настоящего времени этот вид остается единственным современным представителем древних кистеперых рыб. Он получил название Latimeria chalunmae. Подобные биологические феномены именуются “живыми ископаемыми”. Земноводные

В некоторых зонах триаса еще многочислены лабиринтодонты (Mastodonsaurus, Trematosaurus и др.). К концу триаса эти “панцирные” земноводные исчезают с лица земли, но некоторые из них, по-видимому, дали начало предкам современных лягушек. Речь идет о роде Triadobatrachus, до настоящего времени найден только один неполный скелет этого животного на севере Мадагаскара. В юре уже встречаются настоящие бесхвостые земноводные - Апига (лягушки): Neusibatrachus и Eodiscoglossus в Испании, Notobatrachus и Vieraella в Южной Америке. В мелу развитие бесхвостых амфибий ускоряется, но наибольшего разнообразия они достигают в третичном периоде и ныне. В юре появляются и первые хвостатые земноводные (Urodela), к которым принадлежат современные тритоны и саламандры. Только в мелу их находки становятся более обычными, расцвета же группа достигла лишь в кайнозое. Пресмыкающиеся

Наибольшее распространение получили в мезозое пресмыкающиеся, ставшие поистине господствующим классом этой эры. В ходе эволюции появлялись самые разные роды и виды рептилий, нередко весьма внушительных размеров. Среди них были самые крупные и самые причудливые наземные животные, которых когда-либо носила земля. Как уже было сказано, по анатомическому строению древнейшие рептилии были близки к лабиринтодонтам. Древнейшими и наиболее примитивными пресмыкающимися были неповоротливые котилозавры (Cotylosauria), появившиеся уже в начале среднего карбона и вымершие к концу триаса. Среди котилозавров известны как мелкие животноядные, так и относительно крупные растительноядные формы (парейазавры). Потомки котилозавров дали начало всему многообразию мира пресмыкающихся. Одной из наиболее интересных групп пресмыкающихся, развившихся от котилозавров, были зверообразные (Synapsida, или Theromorpha), примитивные их представители (пеликозавры) известны с конца среднего карбона. В середине пермского периода пеликозавры, известные главным образом из Северной Америки, вымирают, зато в Старом Свете они замещаются более прогрессивными формами, образующими отряд терапсид (Therapsida).

Входящие в него хищные териодонты (Theriodontia) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно - именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.

В ходе триасового периода появилось множество новых групп пресмыкающихся. Это и черепахи, и хорошо приспособленные к морской жизни ихтиозавры (“рыбоящеры”), внешне напоминающие дельфинов, и плакодонты, неповоротливые панцирные животные с мощными уплощенными зубами, приспособленными для раздавливания раковин, и также обитавшие в морях плезиозавры, имевшие относительно небольшую голову, более или менее удлиненную шею, широкое туловище, ластовидные парные конечности и короткий хвост; плезиозавры отдаленно напоминают гигантских беспанцирных черепах. В юре плезиозавры, как и ихтиозавры, достигли расцвета. Обе эти группы оставались весьма многочисленными и в раннемеловую эпоху, будучи чрезвычайно характерными хищниками мезозойских морей.

С эволюционной точки зрения одной из важнейших групп мезозойских пресмыкающихся были текодонты, некрупные хищные пресмыкающиеся триасового периода, давшие начало самым разнообразным группам - и крокодилам, и динозаврам, и летающим ящерам, и, наконец, птицам.

Однако наиболее замечательной группой мезозойских пресмыкающихся были всем известные динозавры. Они развились из текодонтов еще в триасе и заняли господствующее положение на Земле в юре и мелу. Динозавры представлены двумя группами, совершенно обособленными - ящеротазовыми (Saurischia) и птицетазовыми (Ornithischia). В юре среди динозавров можно было встретить настоящих чудовищ, длиной (с хвостом) до 25-30 м и весом до 50 т. Из этих гигантов наиболее известны такие формы, как бронтозавр (Brontosaurus), диплодок (Diplodocus) и брахиозавр (Brachiosaurus). И в меловом периоде продолжался эволюционный прогресс динозавров. Из европейских динозавров этого времени широко известны двуногие игуанодонты, в Америке широкое распространение получили четвероногие рогатые динозавры (Triceratops) Styracosaurus и др.), несколько напоминавшие современных носорогов. Интересны и относительно некрупные панцирные динозавры (Ankylosauria), покрытые массивным костным панцирем. Все названные формы были растительноядными, равно как и гигантские утконосые динозавры (Anatosaurus, Trachodon и др.), передвигавшиеся на двух ногах. В мелу достигли расцвета и хищные динозавры, наиболее замечательными среди которых были такие формы, как Tyrannosaurus rex, длина которого превышала 15 м, Gorgosaurus и Tarbosaurus. Все эти формы, оказавшиеся величайшими наземными хищными животными за всю историю Земли, передвигались на двух ногах.

В конце триаса от текодонтов произошли и первые крокодилы, ставшие обильными только в юрском периоде (Steneosaurus и др.). В юрском периоде появляются летающие ящеры - птерозавры (Pterosauria), также происходящие от текодонтов. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (Rhamphorhynchus) и птеродактиль (Pterodactylus), из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон (Pteranodon). Летающие ящеры вымирают к концу мела.

В меловых морях широкое распространение получили гигантские хищные ящерицы-мозазавры, превышавшие в длину 10 м. Среди современных ящериц они наиболее близки к варанам, но отличаются от них, в частности, ластовидными конечностями. К концу мела появились и первые змеи (Ophidia), происшедшие, по-видимому, от ящериц, ведших роющий образ жизни.

К концу мела наступает массовое вымирание характерных мезозойских групп пресмыкающихся, в том числе динозавров, ихтиозавров, плезиозавров, птерозавров и мозазавров. Первые птицы

Представители класса птиц (Aves) впервые появляются в юрских отложениях. Остатки археоптерикса (Archaeopteryx), широко известной и пока единственной известной первоптицы, были найдены в литографских сланцах верхней юры, близ баварского города Золнхофена (ФРГ). В меловой период эволюция птиц шла быстрыми темпами; характерными для этого времени родами были ихтиорнис (Ichthyornis) и гесперорнис (Hesperornis), еще обладавшие озубленными челюстями. Первые млекопитающие

Первые млекопитающие (Маттаliа), скромные зверьки, размерами не превышающие мышь, произошли от звероподобных пресмыкающихся в позднем триасе. В течение всего мезозоя они оставались немногочисленными и к концу эры первоначальные роды в основном вымерли. Самой древней группой млекопитающих были триконодонты (Triconodonta), к которым принадлежит и наиболее известный из триасовых млекопитающих Morganucodon. В юре появляется ряд новых групп млекопитающих - Symmetrodonta, Docodonta, Multituberculata и Eupantotheria. Из всех названных групп мезозой пережили только Multituberculata (многобугорчатые), последний представитель которых вымирает в эоцене. Многобугорчатые были наиболее специализированы из мезозойских млекопитающих, конвергентно они имели некоторое сходство с грызунами. Предками основных групп современных млекопитающих - сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Placentalia) были Eupantotheria. Как сумчатые, так и плацентарные появились в позднем мелу. Наиболее древней группой плацентарных являются насекомоядные (lnsectivora), сохранившиеся и в наше время.

Мощные тектонические процессы альпийской складчатости, воздвигнувшие новые горные хребты и изменившие очертания континентов, в корне изменили географическую и климатическую обстановку. Почти все мезозойские группы животного и растительного царства отступают, вымирают, йсчезают; на развалинах старого возникает новый мир, мир кайнозойской эры, в которой жизнь получает новый толчок к развитию и в конце концов формируются ныне живущие виды организмов.

Кайнозойская эра Последний этап развития жизни на Земле известен под названием кайнозойской эры. Он продолжался около 65 млн. лет и имеет с нашей точки зрения принципиальное значение, так как именно в это время из насекомоядных развились приматы, от которых происходит человек. В начале кайнозоя процессы альпийской складчатости достигают кульминационного пункта, в последующие эпохи земная поверхность постепенно приобретает современные очертания. Геологи подразделяют кайнозой на два периода: третичный и четвертичный. Из них первый гораздо продолжительней второго, зато второй - четвертичный имеет ряд уникальных черт; это время ледниковых периодов и окончательного формирования современного лика Земли.

Третичный период

Продолжительность третичного периода оценивается специалистами в 63 млн. лет; он подразделяется на пять эпох: палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. Как и большинство других, этот период начался мощными тектоническими движениями, связанными с альпийской складчатостью. Одновременно с формированием новых горных систем обширные области опустились под уровень моря и были поглощены волнами. Эта судьба постигла часть Европы до Среднерусской возвышенности, периферию Северной и Южной Америки, значительные территории Африки. В конце олигоцена на дневную поверхность выходят новые участки морского дна, вновь изменяются очертания морей и материков, приобретшие в итоге почти современный вид. В миоцене формируются новые горные гряды; Альпы, Пиренеи, Карпаты и Гималаи приобретают знакомый нам вид. Конец третичного периода не оставил четкого “водораздела” в осадочных породах. Характеристикой этого водораздела является изменение климатической обстановки - резкое похолодание и начало оледенения. Растительный мир третичного периода

Флора третичного периода, сложившаяся в общих чертах в конце мела, во многих отношениях уже напоминала современную. В апогее развития находились покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), в том числе однодольные (_Моnocotyledonidae) и двухдольные (Dicotyledonidae) растения; зародыш последних состоит из двух семядоль. По-прежнему процветали хвойные, хотя число их родов и видов сократилось. Среди них были и такие виды, которые в настоящее время растут исключительно в жарких странах; это значит, что климат в то время был тропическим или субтропическим и достаточно влажным. В жарком и влажном климате, установившемся после очередного непродолжительного периода похолодания в начале палеоцена, субтропическая флора расселилась далеко на север. Жарко было даже за полярным кругом, так что в Гренландии и на Шпицбергене пышно цвели магнолии, лавры, каштаны и другие теплолюбивые растения.

В олигоцене в Центральной и Северной Европе прекрасно чувствовали себя аралии, коричневые лавры и камфарные деревья, фиговые деревья, платаны, пальмы и т.п. В болотистых районах возвышались к небу тисы и гигантские секвойи. Их стволы были главным материалом, из которого образовался бурый уголь. В районах с более умеренным климатом, например в Прибалтике уже в эоцене широко расселились хвойные, в частности сосны (Pinus succinif era). Янтарь, часто находимый на балтийских пляжах, - не что иное, как их окаменелая смола.

В конце третичного периода климат начинает меняться. В миоцене в Восточной и Центральной Европе можно было еще встретить пальмы, магнолии, коричневые лавры. Фоссилизированные остатки тисового дерева, сегодня не заходящего северней Флориды, были обнаружены в миоценовых отложениях на 80-й параллели. Однако в плиоцене (по мере продолжавшегося похолодания) пальмы и другие теплолюбивые растения медленно отступали к югу.

В Центральной Европе в общем и целом климат оставался теплым и влажным, как об этом свидетельствует значительное распространение здесь лиственных лесов. В них росли главным образом дубы, вязы, платаны, грабы, каштаны, которые в наши дни в диком состоянии не встречаются северней Южной Европы и Предкавказья. В северных районах в хвойных лесах доминировали сосны и тисы. В начале третичного периода в Центральной Европе еще во множестве встречалась секвойя, в состав растительных сообществ первоначально входило два вида гинктовых, один из которых очень скоро вымер. Климат продолжал ухудшаться до самого конца третичного периода, поэтому некоторые теплолюбивые компоненты лиственных и хвойных лесов отступили из Центральной Европы далеко на юг или вообще вымерли. Животные третичного периода

Обширные географические изменения, затронувшие в конце мезозоя и в начале кайнозоя практически все континенты, имели следствием окончательное вымирание огромного количества животных форм. На границе мезозоя и кайнозоя исчезают белемниты, аммониты и многие другие группы беспозвоночных. Резко сократился родовой состав древних групп костных рыб. С поверхности земли исчезли динозавры и большинство мезозойских групп рептилий. Те из них, кому удалось пережить этот час испытаний (черепахи, крокодилы, гаттерия, змеи и ящерицы), стали нашими современниками.

Беспозвоночные

В начале третичного периода появилось много новых родов беспозвоночных, живущих по сей день. Из простейших процветали фораминиферы и радиолярии. Фораминиферы этого времени имеют огромное значение для стратиграфии. Скелеты многих из них сыграли большую роль в образовании морских осадков. В особенности здесь следует упомянуть о нуммулитах, процветавших в палеоцене и эоцене. Брахиоподы быстро шли на убыль, и только некоторьш узко специализированным родам удалось пересечь границу четвертичного периода. Моллюски, напротив, успешно развивались. Некоторые двустворчатые третичного периода, такие как устрицы (Ostrea), гребешки (Pecten) и спондилы (Spondylus), широко распространены и в наши дни. Взрывообразную эволюцию проделывают в раннем кайнозое брюхоногие, которые продолжают развиваться и в четвертичном периоде. Большинство из появившихся тогда родов обитает и в современных морях. Из наиболее известных можно привести Cerithium, Mitra, Fusus и Strombus.

Третичный период был временем больших перемен для головоногих моллюсков. Как уже было сказано, аммониты полностью вымерли на границе кайнозоя. Из наутилоидей сохранились лишь немногие виды рода Nautilus, встречающиеся и в современных морях. Двужаберные головоногие (Dibranchia), проявили большую жизнеспособность и приспособляемость. Их группы, перешедшие в третичный период, быстро эволюционировали и захватили освободившееся жизненное пространство. Особенно быстро расширяли свой ареал каракатицы (Sepiida), осьминоги (Octopoda) и гигантские кальмары (Teuthida), которые процветают в морях и поньше. В ходе эволюции внутренняя раковина у многих современных головоногих значительно редуцировалась; в первую очередь это относится к осьминогам.

В кайнозое до крайности размножились членистоногие, среди которых появилось множество новых родов. “Домики” остракод, или ракушковых рачков (мелких ракообразных, тело которых заключено в двустворчатую раковину), живших в пресных, солоноватых морских водах, имеют огромное значение для стратиграфии. Моря кишили крабами и омарами. Расселению цветковых растении на суше сопуствовало появление множества насекомых - опылителей. Некоторые экземпляры насекомых прекрасной сохранности дошли до нас в кусках янтаря, остатки других встречаются в тонкозернистых осадочных породах глинах и др.

Большое распространение получили в третичном периоде и иглокожие. В первую очередь это относится к морским ежам (Echinoidea), среди которых преобладали роды так называемых “неправильных” морских ежей с панцирем неправильной, иногда уплощенной формы (Spatangus, Echinolampas и др.). Поубыло морских лилий (Crinoidea), тем не менее они еще оставались характерным элементом морской фауны. Стебельчатые морские лилии, многочисленные в мезозойских морях, в кайнозое отступают с мелководья в открытое море. Из бесстебельчатых морских лилий особенно интересны коматулиды (Comatulida), процветающие поныне. Эти морские лилии ведут свободный образ жизни, их стебель превратился в наполненный газом поплавок, позволяющий им пускаться в далекое плаванье. В современных морях живет около 90 родов коматулид. Современные морские лилии - последние представители группы, бывшей в свое время столь многочисленной, что их “заросли” в прибрежной зоне напоминали настоящие джунгли и во многом определили структуру осадочных известняков. Позвоночные

Третичный период был временем стремительного развития костных рыб (Osteichthyes), высшие костные рыбы (Teleostei) заместили древних таноидных рыб. На подъеме были также хвостатые и бесхвостые земноводные. Из хвостатых амфибий особенно популярна гигантская миоценовая саламандра, известная под обозначением Andrias scheuchzeri, жившая в Европе в середине третичного периода. Скелет этой саламандры был описан в XVIII в. врачом А. Шейхцером в качестве скелета человека, “бедного грешника - свидетеля потопа”. Родственный род Megalobatrachus существует поныне в Китае и Японии. На озерах и По топким местам многочисленные лягушки задавали свои концерты. Их Появление приурочивается некоторыми учеными к усилившейся вулканической деятельности. В результате смещений земной коры образовалось множество новых водоемов, в частности озер и болот, что благоприятствовало развитию амфибий. Массы их погибали во время частых извержений вулканов, но хорошо сохранившиеся скелеты дают нам представление об их внешнем виде. В раннем кайнозое Европы доминируют вымершие позднее Palaeobatrachidae, проводившие всю свою жизнь в воде. Впоследствии в большом числе появились лягушки современных нам родов.

Большинство пресмыкающихся вымерло к концу мезозойской эры, и лишь немногим из них удалось продержаться до наших дней. В первой, более жаркой части третичного периода продолжалось развитие некоторых групп змей и ящериц, в то время как другие пресмыкающиеся - морские и наземные черепахи и крокодилы составляли, как и сегодня, лишь незначительную часть фауны. Зато птицы делали грандиозные успехи. Они быстро развивались, получили всесветное распространение, а их анатомия была более прогрессивной, чем в конце меззозоя. Эволюции птиц немало способствовало повсеместное расселение покрытосеменных растений и насекомых. Насекомые и их личинки, прикрепленные к почкам, семенам и цветкам растений, были неисчерпаемым резервуаром корма, в котором нуждались птицы. Кроме того, в те времена у птиц практически не было сколько-нибудь серьезных естественных врагов.

Золотой век млекопитающих

Третичный период был эпохой бурного развития млекопитающих. Примитивные группы млекопитающих, не связанные прямым родством с плацентарными, почти целиком вымерли еще в мезозое. Только Multituberculata достигли эоцена, да до наших дней в Австралии сохранились немногочисленные яйцекладущие Prototheria. Мезозойские группы млекопитающих были вытеснены сумчатыми, сохранившимися ныне главным образом в Австралии и Южной Америке, и плацентарными, быстро занявшими господствующее положение и расселившимися по всей Земле. Плацентарные сыграли немалую роль в вытеснении менее совершенных сумчатых млекопитающих. Появились плацентарные еще в верхнем мелу, наиболее примитивной их группой были насекомоядные (Insectivora), к которым принадлежат современные землеройки и ежи. Расселению плацентарных способствовало исчезновение рептилий и освобождение многочисленных экологических ниш. Свободное жизненное пространство было быстро освоено млекопитающими, пока еще мало специализированными, но зато способными адаптироваться к резким климатическим изменениям, столь обычным на заре третичного периода. Покуда климат оставался жарким, пышная растительность и насекомые давали плацентарным неисчерпаемые запасы пищи. В палеоцене мы встречеам уже более 400 видов плацентарных млекопитающих. Их эволюция идет вперед семимильными шагами, и еще до конца третичного периода на земле появились формы, ставшие непосредственными предшественниками человека.

Примитивные насекомоядные не отличались сколько-нибудь принципиально от своих меловых предков. В то же время прогрессивные насекомоядные мало отличаются и от наиболее примитивных приматов, так что демаркационную линию между обоими отрядами провести нелегко. Это говорит об общности происхождения обоих отрядов. Правда, эволюция насекомоядных уже завершалась, когда развитие приматов делало свои первые шаги.

На заре третичного периода появились первые грызуны. Распространенные практически повсеместно, они образуют наиболее многочисленный по видам отряд среди современных млекопитающих, хотя некоторые из них, в частности полевки (Microtidae), достигли вершины своего развития сравнительно недавно в ходе четвертичного периода.

Примерно в то же время появляются и первые копытные. По всей вероятности, они происходят от древних кондилартр (Condylarthra), всеядных животных, живших в первой половине палеогена и имевших некоторые черты, сближавшие их с примитивными древними хищниками. Один из их близких родственников трубкозуб (Orycteropus) - по сей день живет в Южной Африке.

Копытные с самого начала разделились на две ветви: непарнокопытных (Perissodactyla) и парнокопытных (Artiodactyla). Первые из них имеют три пальца, из которых преобладающее развитие получает средний палец. Среди непарнокопытных встречаются такие крупные травоядные формы, как носороги, тапиры и лошади. Довольно сложная эволюция лошадей в третичном периоде относительно хорошо изучена в настоящее время. В третичное время лошади жили, главным образом, в Северной Америке. Современные формы сложились только в четвертичный период.

Парнокопытные представлены свиньями, верблюдами и многочисленными жвачными (оленями, овцами, козами, быками, антилопами, жирафами). Одно из основных семейств парнокопытных - полорогие (Bovidae), появились только в конце третичного периода и достигли расцвета и четвертичном периоде.

Хоботные (Proboscidea), к которым относятся мастодонты, мамонты и слоны, были важной и многочисленной группой третичной фауны. Это одна из самых любопытных линий развития млекопитающих. Родиной их, видимо, является Африка, где были обнаружены остатки наиболее отдаленного предка хоботных Moeritherium, - размерами немногим превосходившего свинью. Со временем хоботные заселили всю Европу и Азию, и наконец проникли в Северную и Южную Америку. В последней части третичного периода эта группа отличалась большим разнообразием форм, их огромные кости в ископаемом состоянии сегодня являются частой добычей палеонтологов. В течение всего четвертичного периода слоны - потомки третичных хоботных - имели обширный ареал распространения, охватывавший даже холодные районы Европы, Азии и Америки, где обитал ставший легендарным покрытый шерстью мамонт. Коренные зубы, отдельные кости, целые скелеты и даже замороженные трупы Мамонтов неоднократно находили в промерзшей почве (“вечной мерзлоте”) на севере этих континентов.

В наши дни остались только два рода слонов; один из них проживает в Африке, другой в Индии.

В раннем кайнозое можно было встретить древнейших и еще весьма примитивных хищных (Creodonta), из которых впоследствии развились настоящие хищники (Fissipedia). Предками современных хищных были Miacidae. Fissipedia подразделяются на две главные группы: относительно мало специализированных собачьих (Canoidea) и резко специализированных кошачьих (Feloidea). Из числа последних в третичном периоде выделилась своеобразная ветвь саблезубых кошек, имевших длинные саблевидные клыки. Они сошли со сцены в начале четвертичного периода. Доисторическому человеку приходилось иметь дело с некоторыми сегодня уже несуществующими хищниками, такими, как пещерный лев, вымерший лишь в последний ледовый период.

Первые приматы известны с начала третичного периода; из плацентарных они обнаруживают наибольшее сходство с насекомоядными. Древние приматы по ходили на лемуров (Prosirnii), они дали начало эволюционной линии обезьян (Anthropoidea). Обезьяны делятся на три группы. Широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Света (Platyrrhina, или Ceboidea), живущие в основном в Юж ной Америке, отделились от остальных приматов в эоцене. Они никак не могут похвалиться почетным званием “предков человека”. Из среды узконосых обезьян, или обезьян Старого Света (Catarrhina, или Cercopithecoidea), вышли в свое время родоначальники третьей группы - Hominoidea. Эта ветвь отделилась от узконосых где-то в конце олигоцена. К этой группе относятся человекообразные обезьяны (Pongidae) и семейство людей (Hominidae). Кульминационным моментом развития приматов, продолжавшегося 65 млн. лет, было появление в четвертичном периоде Homo sapiens - современного человека.

Четвертичный период

Четвертичный, или антропогеновый, период - самый короткий период в истории Земли - начался лишь около 2 млн. лет назад. Геологи подразделяют четвертичную систему на два отдела: плейстоцен и голоцен, охватывающий последних 10 000 лет и поэтому нередко называемый современным временем. Климат

От предыдущих геологических эпох антропоген отличается сильным похолоданием климата, наложившим свой отпечаток как на рельеф местности, так и на биологические формы. Процесс похолодания, начавшийся еще в конце третичного периода, продолжался в антропогене с повышенной интенсивностью. По мере понижения температуры на возвышенных местах образовывались снежники и ледники, не успевавшие растаять летом. Под собственной тяжестью они сползали с гор в долины, и со временем обширные зоны северного и южного полушария оказались подо льдом. В некоторые моменты ледяная кора покрывала свыше 45 млн. квадратных километров суши. В Европе оледенение доходило до Южной Англии, Голландии, Гарца и Карпат, в Средней России до долин Дона и Днепра (44 сев. широты). В Северной Америке ледяные поля простирались до 40 северной широты, где ньше находятся города Сент-Луис и Филадельфия.

Хотя четвертичный период в целом и был более холодным, чем предшествующие геологические эпохи, тем не менее и в нем периоды оледенения чередовались с межледниковыми периодами, когда льды отступали и на земле временно воцарялся умеренный климат. За последний миллион лет было не менее шести ледниковых и межледниковых периодов. Похолодание привело к образованию четко обособленных климатических зон, или поясов (арктического, умеренного и тропического), проходящих через все континенты. Границы отдельных зон были подвижными и зависели от продвижения к югу или отступления ледников, поэтому территория современного умеренного пояса не раз на время становилась Арктикой.

Оледенение оказало огромное влияние на развитие жизни, но для нас оно знаменательно прежде всего тем, что с ним совпадает по времени быстрая эволюция приматов и появление на сцене человека. Культура и жизнедеятельность человека сыграли в этот период столь важную роль, что вся четвертичная система обозначается также как антропоген - т. е. “век человека”. Для деления антропогена на части часто применяются понятия, заимствованные из археологии. Так, европейский плейстоцен принято называть палеолитом (древним каменным веком), а голоцен порой разделяется на мезолит (средний каменный век) и неолит (новый каменный век). Следы технической и общественной деятельности человека (орудия труда, предметы одежды, остатки пищи или захоронения) для археологов выступают в том же качестве, что и окаменелости для палеонтологов. Такие находки помогают нам определить уровень физического или культурного развития рассматриваемой популяции наших предков и могут послужить для расчленения четвертичных осадочных пород и сравнительно точного определения их возраста.

Следует не упускать из виду тот факт, что отдельные этапы культурного развития человека, такие, как палеолит и другие, не складывались одновременно во всем мире. Австралийские аборигены и сегодня живут - или до недавнего времени жили - в древнем каменном веке, т. е., в палеолите. Довольно высокоразвитые народы Центральной и Южной Америки, по всей вероятности, не умели обрабатывать металлы (и уж во всяком случае не знали железа) и оставались в неолите до XVI века, т. е. до начала испанской колонизации. Поэтому археологи не могут руководствоваться возрастом геологических слоев при определении культурной принадлежности следов человеческой деятельности - для этой цели определяется возраст так называемого “культурного слоя”.

В перерывах между оледенениями на большей части Европы устанавливался влажный и теплый климат, близкий к современному. В эти межледниковые эпохи обширные пространства на севере и востоке континента зарастали лиственными лесами или превращались в непролазные топи. Увеличившиеся атмосферные осадки резко подняли уровень воды в реках. Их эрозионная активность повысилась также в результате изостатических горообразовательных процессов в глубинных районах северных материков. Поэтому четвертичный период характеризуется сильным размывом реками древних отложений.

В ледниковые периоды преобладали процессы механического выветривания. Долины переполнялись гравием и другим крупным обломочным материалом. В межледниковые периоды восстанавливался растительный покров, защищавший почву от эрозии и выветривания. Многоводные реки вновь расчищали засыпанные гравием долины и углубляли их еще больше. Климат сильно менялся и в южных областях, удаленных от ледников. Так, Сахара в межледниковые периоды представляла собой страну, богатую влагой и растительностью. Соответственно колебаниям климата, фауна и флора мигрировали то на юг, то на север. Многие теплолюбивые растения конца третичного периода все же вымерли в четвертичном периоде.

В топях, а также по берегам рек и озер, в старых пещерах мы находим немногочисленные предметы, относящиеся к различным культурам людей каменного века. Часто по соседству с ними обнаруживаются кости убитых зверей, зерно, раковинки улиток и другие материалы. Все эти находки позволяют нам восстановить картину мира, в котором жили эти люди, и представить себе их образ жизни.

Климатические потрясения плейстоцена оказывали угнетающее влияние на флору и фауну северных континентов. По мере наступления ледников отодви гался на юг климатический барьер жизни (иногда опускаясь до 40 с. ш. и ниже), поэтому растительность также отступала на юг. Эти процессы продолжались десятки миллионов лет, и при каждом отступании льдов леса возвращались на свои исходные территории. Правда, в Европе и Западной Азии, бывших ареной наиболее интенсивных и частых климатических перемен, возвращение растительности нередко блокировалось горными массивами или Средиземным морем. В результате многие растения умеренного пояса Старого Света появившиеся в третичном периоде, были осуждены на вымирание. Немало европейских и азиатских видов животных, прямо или косвенно зависящих от определенных типов растительности, были вынуждены разделить плачевную участь растений: эмигрировать в южные страны или погибнуть вместе с ними.

Теплое воздушное течение с Атлантического океана, повернутое на юг ледниковым фронтом Центральной Европы, вызывало обильные осадки и повышенную влажность в тех районах, где сегодня простираются безводные пустыни; там буйно развивались флора и фауна средиземноморского типа. Растительность ледниковых эпох

К югу от наступавших льдов, на территории шириной от 200 до 320 км, располагались три зоны растительности: тундра, степь и тайга. В тундре, прилегавшей к самому краю ледника, росли мхи и лишайники (в частности, исландский мох Cetraria islandica), а также полярная ива (Salix polaris), карликовая береза (Betula папа) и особенно типичная для приледниковой тундры альпийская серебрянка (Dryas octopetala). В состав тундровой флоры входили также азалии (Analea procumbens), различные виды камнеломов (Saxifraga), ясколок и т.п. В тайге было много сосен (Pinus montana, Finns silvestris), елей, с которыми сосуществовали березы (Betula alba), осины и другие лиственные породы. В степной зоне преобладали травы и низкие кустарники, реже - главным образом вдоль рек и в заболоченных местах - встречались деревья (преимущественно ивы, березы и тополя). Эта зона была оттеснена наиболее глубоко на юг. Растительность межледниковых эпох

Флора межледниковых эпох носила в корне отличный характер. Неоднократные оледенения значительно опустошили европейскую флору, однако некоторым видам удалось выжить, отступив на юг, как это сделали лилии Brasenia, розы Dulichium и рододендроны Rhododendron pomicum, растущие сегодня в природе только в Малой Азии и на юге Европы. Растения, бывшие весьма распространенными в межледниковые времена, стали теперь крайне редкими в тех же местах и образуют одиночные реликтовые рощи (например, болотный орех Trapa natans, тис Taxus baccata и т.д.). В наиболее теплые межледниковые эпохи почти всю территорию Центральной Европы покрывали широколиственные леса, в которых господствовали дуб, бук, липа, клен, ясень, граб, ольха, орех, боярышник.

Миграции теплолюбивых растений Центральной Европы с севера на юг и обратно затруднялись горными хребтами, имеющими в Европе преимущественно широтное направление. В Северной Америке главные горные цепи тянутся не в широтном, а в меридианном направлении, с севера на юг. Поэтому они не оказались барьером при расселении растительности. В результате, даже в относительно высокоширотных районах Северной Америки до наших дней сохранились многие теплолюбивые растения третичного облика, такие, как Magnolia, Liliodendron, Taxodium, Pinus strobus и др. Беспозвоночные

Широкое распространение получили в плейстоцене наземные улитки. Их остатки в изобилии встречаются в лёссе (тонкозернистые продукты выветривания, отложенные ветром). Наряду с наземными моллюсками мы встречаем в отложениях ледникового времени типичные арктические (бореальные) и альпийские типы мягкотелых. Двустворчатые пресноводных бассейнов, в частности Corbicual fluminalis, распространенные в настоящее время в Африке, были частыми обитателями европейских рек в межледниковые эпохи.

Позвоночные Млекопитающие (исключая приматов)

Но наиболее типичными для фауны плейстоцена были млекопитающие, среди которых выделялись своим положением слоны. В начале плейстоцена в лесах Азии и Южной Европы мирно паслись Archidiskodon planifrons и характерный для юга Европы “южный слон” Archidiskodon meridionalis. Самым крупным слоном Европы в межледниковые эпохи был Palaeoloxodon antiquus, этот житель лесов с прямыми бивнями имел высоту в плечах свыше 4 м.

Самым распространенным из хоботных был в конце плейстоцена холоднолюбивый шерстистый мамонт Mammuthus primigenius. Он жил в тундре и был типичным представителем ледниковой фауны. Его прекрасно сохранившиеся “замороженные” трупы не раз находились в вечномерзлых почвах Сибири. Эти находки свидетельствуют, что мамонт был покрыт густой и длинной рыжеватой шерстью. Это животное наиболее популярно из всех вымерших слонов, и его реконструкции можно видеть во многих музеях мира. В одну из ледниковых эпох мамонт перешел по льду Берингов пролив и в конце плейстоцена широко расселился по Северной Америке. Прямым предком шерстистого мамонта был трогонтериев слон, Mammuthus trogontherii, обитавший в степях среднего плейстоцена. Трогонтериев слон произошел от раннеплейстоценового южного слона Archidiskodon meridionalis.B плейстоцене в Северной Америке обитали родственные европейскому мамонту виды слонов, в том числе гигантский Mammuthus imperator и несколько меньших размеров Mammuthus columbi.

Интересно, что мастодонт, вымерший в Европе к концу плиоцена, в Северной Америке пережил все ледовые эпохи. Этот вид. Mastodon americanus, жил на американском континенте всего лишь несколько тысяч лет назад и был современником человека. Только в штате Нью-Йорк было найдено более 200 скелетов мастодонтов.

Другими тяжеловесами плейстоцена были носороги. В самом раннем плейстоцене Европы в лесах бок о бок с лесными слонами паслись носороги Мерка, Dicerorhinus kirchbergensis. Этот носорог происходит, по-видимому, от несколько более древнего Dicerorhinus etruscus. Шерстистые, или волосатые, носороги (Coelodonta amiquitatis), остатки которых изучены еще лучше, в периоды оледенения обитали в тундре по соседству с мамонтами.

Видное место среди млекопитающих четвертичного периода занимают лошади рода Equus. Родина лошади, как это ни странно. Северная Америка, где обитал древнейший представитель лошадиных Pliohippus и откуда лошади распространились через Азию и Европу по всему миру. В самой же Северной Америке род Equus вымер к концу плейстоцена и лошади вернулись туда только вместе с европейскими завоевателями. Древнейший представитель рода Equus в Европе -Equus stenonis, живший в конце плиоцена, был предком современной зебры. Многочисленные подвиды дикой лошади Equus caballus населяли саванны Европы в начале четвертичного периода.

В относительно теплые межледниковые эпохи в Европе ооосновывались даже гиппопотамы. Их остатки были наущены даже в Центральной Англии. Это доказывает, что зимы здесь были без заморозков.

Одним из самых замечательных жвачных парнокопытных начала четвертичного периода был огромный большерогий олень (иногда называемый ирландским оленем), рога которого, похожие на рога лани, имели размах до 3 метров. На территории Ирландии большерогие олени продержались до начала голоцена. С конца плейстоцена мы встречаем в Европе тура, вероятного предка современных домашних быков, вымершего только лишь в XVIII веке. В европейских прериях паслись первобытные зубры Bison priscus. В ледниковые эпохи в большом числе размножались овцебыки (Ovibos moschatus). В начале четвертичного периода в средиземноморской области были нередки и верблюды (Camelidae).

В плейстоцене Европу населяли многочисленные хищники. Самым типичным из них был медведь (Ursus). Огромные пещерные медведи (Ursus spelaeus) водились в Европе во время третьей ледниковой эпохи, но исчезли во время последней (вюрмской). Саблезубый тигр (Machairodus), длинные клыки которого напоминали кривые турецкие ятаганы, известен с начала плейстоцена; его остатки особенно характерны для юга Европы. Другой саблезубый тигр - Smilodon, похожий своим видом на махайрода, обитал в то время в Америке. В среднем и позднем плейстоцене Европу населял пещерный лев (Pamhera spelaea), по скелету очень напоминающий современного льва. Пещерный лев заметно крупнее современного, он не имел ни гривы, ни кисточки на кончике хвоста; туловище его было более поджарым и вытянутым. Пещерный лев является частой темой творчества доисторических художников, рисунки которых были обнаружены и изучены в последние годы. Из других хищников, живших в Европе в ледниковые времена, можно привести гиену, волка, лису, енота и россомаху.

Еще более обильными были в плейстоцене грызуны. Их представляли лемминги (My odes), суслики (Citellus), бобры (Castor fiber) и гигантские бобровые Trognotherium cuvieri, распространенные во второй половине плейстоцена от Англии до Восточной Европы. Остатки грызунов имеют большое значение для стратиграфического расчленения плейстоцена. Помимо млекопитающих, в плейстоценовых отложениях часто случается находить и остатки различных птиц.