Физиология высшей нервной деятельности

Для исследования сосудистых условных рефлексов используют, главным образом, плетизмографическую методику, предложенную И.С. Цитовичем и усовершенствованную А.А. Роговым и А.Т. Пшоником. В исследованиях по этой методике испытуемый находится в изолированном помещении (рис. 138), усаживается на стул, его рука помещается в плетизмограф 1,соединенный с мареевской капсулой, снабженной рычажком. В качестве безусловных раздражителей чаще всего применяют температурные раздражения кожи, для чего через металлический змеевик 3, укрепленный на руке испытуемого, пропускается либо холодная (4-6 градусов С), либо теплая (45-47 градусов С)вода.

Регистрация сосудистой реакции может осуществляться и фотоэлектрическим способом (рис. 139) В этом случае рычажок регистрирующей капсулы 3 перекрывает луч света, идущий от источника света 1 к фотоэлементу 4.Колебания рычажка при сосудистой реакции вызывают изменения количества света, падающего на фотоэлемент, т.е. изменяют фототок, который регистрируется с помощью электромагнитного регистратора 6 на кимографе ( В.П. Мальцев).

Использование ручного плетизмографа при исследовании сосудистых условных рефлексов имеет свои недостатки: движения конечности искажают плетизмограмму. Поэтому более удобным является использование пальцевых плетизмографов различной конструкции. В одних случаях (рис. 140, А) пальцевой плетизмограф представляет собой металлический цилиндр 1, надеваемый на палец. От стенки цилиндра отходит трубка, соединенная с полостью мареевской капсулы 4, к мембране которой приклеен толкатель 5.При изменении давления воздуха в капсуле он вызывает деформацию в тензометрах 7, с помощью которых и регистрируются эти изменения ( Е. Б. Бабский).В других случаях пальцевой плетизмограф представляет собой резиновую манжету (рис.140, Б) , надеваемую на палец и соединенную резиновой трубкой с фотооптической регистрационной камерой 6.Повышение давления системе достигается установкой груза 5 на резиновый баллон 4,заполненный воздухом (Д.А. Ильинский)

Методика исследования дыхательных рефлексов

Дыхательные условные рефлексы вырабатываются на базе разнообразных безусловнорефлекторных изменений дыхания. В качестве безусловного раздражителя, вызывающего кратковременную непроизвольную задержку дыхания, применяется или электрокожное раздражение или сильный запаховый раздражитель , например аммиак , пары которого подаются к носу испытуемого (рис.141)через грибовидную трубку 1 при нажиме на резиновый баллон 3 ( Т.М. Болховитина , З.И.Бирюкова). Последнее время применяется или слабое электрокожное раздражение или сильный запаховый раздражитель, например аммиак, пары которого подаются к носу испытуемого (рис 141) через грибовидную трубку 1 при нажиме на резиновый баллон 3(Т.М. Балховитина, З.И, Бирюкова). Последнее время применяется и такой оригинальный безусловный раздражитель: на область рта и носа испытуемого подается струя воздуха от компрессора под давлением от 2 до 5 атм.При определенной силе струи наступает мгновенная непроизвольная задержка дыхания (на той фазе, на какой применен раздражитель ). Воздух ко рту испытуемого (при закрытых ватными тампончиками носовых ходах)подается через эбонитовую маску от кислородной подушки. К маске идет резиновая трубка от компрессора через пульт управления, на котором имеется кран для регулировки силы воздушной струи и для перекрытия воздуха (Л.И. Голубых). Регистрация дыхательных движений осуществляется с помощью пнеймографа или манжеты от сфигмоманометра, укрепляемых на груди и соединенных резиновой трубкой с регистрирующей мареевской капсулой .Кроме дыхательных движений может регистрироваться изменение легочной вентиляции, изменение тканевого дыхания и т.д.

Методика исследования двигательно-оборонительных условных рефлексов

Исследование двигательно-оборонительных условных рефлексов у человека, начатое впервые в лаборатории В.М. Бехтерева , проводилось первоначально на базе безусловного подошвенного рефлекса, вызываемого электрическим раздражением кожи подошвы и выражающегося в сгибании пальцев и просто поднятии стопы, а при сильных раздражениях - в отдергивании всей конечности (А.Г. Молотков).В опытах по этой методике голую стопу испытуемого помещают на специальный станок с двумя электродами на поверхности, соединенными с индукционной катушкой(рис 143).Для регистрации подошвенного рефлекса большой и средний палец ноги соединяют с помощью нити с мареевской капсулой, которая соединена резиновой трубкой с другой регистрирующей марееской капсулой, укрепленной на штативе у кимографа. Условный рефлекс вырабатывается при сочетании условного раздражителя (например звонка) с электрокожным раздражением стопы .

Были разработаны и другие методики исследования подошвенных условных рефлексов с преминением других безусловных раздражителей для вызова защитной реакции стопы и других способов регистрации этой реакции. По методике В. Шиплея, защитная реакция вызывается механическим раздражением подошвы- проведением тупым концом металлического стержня по ее наружному краю (рис 144 В), а регистрируется реакция (движения стопы и пальцев) с помощью надетых на каждый палец резиновых манжеток Б и небольшого затянутого резиновой мембранной цилиндра, укрепленного между стопой и лодыжкой А, которые соединяются резиновыми трубками с регистрирующими мареевскими капсулами. По методике Л. Крайна и Г. Келера, индифферентный раздражитель(звонок) подкрепляется подошвенным вибротактильным раздражением (вибрирующим затупленным шилом) либо пятки (рис 145 А), либо большого пальца ноги (рис.145 Б).Защитная реакция (отдергивание пятки и отдергивание большого пальца) регестрируется в первом случае пневматическим, а во втором - механическим способом (рис 145).

Более распространенной является такая модификация двигательно-оборонительной методики, при которой в качестве основной двигательной реакции используется движение руки (В.М. Бехтерев, В.П. Протопопов). В этом случае испытуемый, находящийся в изолированной от экспериментатора кабине, кладет пальцы правой руки на особой конструкции ключ, который под тяжестью руки замыкает вторичную цепь индукционного аппарата. Для регистрации защитной реакции применяют различные способы. В одних случаях пальцы испытуемого соединяют с помощью нити с рычажком или с регистрирующей мареевской капсулой(рис 146), в других - движение отдергиваемых пальцев передается резиновой мембране воспринимающей мареевской капсулы, соединенной с регистрирующей мареевской капсулой.

Описанные выше двигательно-оборонительные методики имеют, однако, ограниченное применение, особенно в исследованиях с детьми, из-за отрицательного отношения испытуемых к болевым электрораздражениям, что часто приводит к отказу от экспериментов.

Методика электроэнцефалографических исследований

В исследованиях высшей нервной деятельности человека широко применяется электрофизиологический метод. Для изучения биотоков мозга (электроэнцефалограммы) испытуемый помещается в экранированной камере (усаживается в кресло или укладывается на кушетку). Для отведения биотоков применяются электроды разных конструкций: 1)дисковые (рис156 А) и проволочные Б, представляющие собой серебряные кружочки (диаметром 10-12 мм) или отрезки серебряной проволоки, покрытые тонким слоем ваты и марли (смоченных раствором поваренной соли ) и прикрепляемые к голове испытуемого лейкопластырем или коллодием; 2)чашечковые (рис 156 В) в виде серебряных тарелочек (диаметром 10-12 мм), заполненных электродной пастой, приклеиваемых к голове лейкопластырем или коллодием; 3) электроды-мостики (рис.156, Г,Д), основой которых является либо серебряная трубка 1 диаметром 3-4 мм и длиной 25-28 мм, на чем укрепляется ватный шарик 2,обернутый марлей 3 и смачиваемый раствором соли, налитом в трубку, либо серебряный стержень, расплющенный конец которого 5 погружается в желеобразный агар- агар 8, заполняющий стеклянную трубку 7.Трубка или стержень ввинчиваются в Г-образную стойку 4, с помощью которой электрод-мостик укрепляется на голове испытуемого при посредстве специального шлема-сетки (рис.157), подсовываясь под резиновые тяжи или прикрепляясь к ним особыми крючками. С помощью проводников электроды соединяются с электрорегистрирующей аппаратурой, находящийся в кабине экспериментатора.

Применются два способа отведения:1)монополярное отведение, когда один (активный) электрод помещается на коже мозгового черепа, а другой (индифферентный), устроенный в виде защепки или клипсы(см рис.156,Е,Ж,З) на мочке уха. При многоканальной регистрации идифферентный электрод является общим; 2) биполярное отведение, когда оба электрода являются активными, располагаясь на различных точках головы. При многоканальной регистрации применяются различные варианты биполярного отведения.

Электроэнцефалографический метод в сочетании с методом условных рефлексов окрывает более широкие возможности для выяснения закономерностей высшей нервной деятельности человека.

Методы исследования эмоционального статуса у крыс

1. Тест открытого поля

Латентный период выхода из центрального квадрата, число пересеченных линий, вертикальных стоек, обследованных отверстий, умываний, дефекаций. По продолжительности латентного периода выхода из центрального квадрата и числу пересеченных линий судили о двигательной активности, по количеству вертикальных стоек и обследованных отверстий - об исследовательской деятельности, число умываний говорит об эмоциональном состоянии, а по количеству дефекаций судили о тревожности.

2. Многопараметрический метод определения тревожно-фобического статуса крыс

Цель: оценить комплексную характеристику индивидуального тревожно-фобического уровня животного.

Методика: исследование проводят в открытом поле при электрическом освещении 3000 люкс в фиксированное время.

Тест 1. Латентный период спуска с высоты. Данный тест используется для оценки интенсивного оборонительного поведения у крыс. Крысы помещаются на пенал из непрозрачного материала размером 20х14х14 см и отмечается время спуска с пенала, когда крыса коснется всеми 4 лапами поля.

Тест 2. Латентный период прохождения через отверстие. Крыса помещается в прозрачный пенал, разделенный поперек на 2 отсека с отверстием 7х10 см в перегородке. Действие считается выполненным, когда крыса перелезает во 2 отсек двумя лапами. При наличии колебаний при выполнении действия, заглядывания в отверстие или начатый, но не завершенный перенос оценки на 0,5 балле. Тест 3. Время выхода из домика. Животное помещается в домик из прозрачного плексигласа 16х15х12 см и выход на 15 мин закрывается заслонкой. Отчет времени начинается с момента открытия выхода. В тестах 1-3 крысу из экспериментальной обстановки возвращали не ранее, чем через 20 мин после выполнения соответствующего действия или по истечению времени тестирования (180 с) в случае невыполнения действия. Интервалы между тестами не менее 15 мин. Тест 4. Выход из центра открытого поля. Этот тест позволяет выявить реакции страха, связанные со снижением двигательной активности. Тестирование начинали с помещения крысы в центр поля и с этого момента фиксировали время, за которое животное посещало 4 центральных квадрата.

По тестам 1-4 оценки выставлялись в соответствии со шкалой:

Тест 5. Пячение. Оценка функционирования реакции пячения спонтанно и при резкой смене освещенности в обстановке открытого поля. Через 180 с после момента помещения животного в поле освещенности резко меняли: выключали яркий свет и включали простую лампу на 60 с, затем восстанавливали освещенность. За 300 с наблюдения определяли измеренное расстояние в квадратах, на которое пятилось животное. Отсутствие изменений 0 баллов, на полквадрата - 1 б, до 2 квадрата - 2 б, более 2 квадратов - 3 б.

Тест 6. Пячение-2. Попытка экспериментатора взять животное на руки. Оценивается также.

Тест 7. Реакция вокализации.

Тест 8. Реакция затаивания. Животное замирает в напряженной позе на выпрямленных лапах или, прижимаясь к полу, иногда с прижатыми ушами и закрытыми глазами.

Тест 9. Прижатие ушей.

Тесты 6-9 осуществляют путем постепенного приближения руки экспериментатора со стороны морды так, чтобы крыса видела руку. Приближение руки к животному осуществляется 2-3 раза подряд. Оценка:

0 б. - реакция отсутствует

1 б. - реакция при поглаживании

2 б. - реакция при приближении руки

3б. - реакция сохраняется после удаления руки

При наличии спонтанных реакций по тестам 7-9 за каждый добавляли по 3 баллам дополнительно. Далее высчитывали суммарную оценку по всем тестам, по которой судили об общем уровне тревожности (интегральный показатель тревожности ИПТ).

Вывод по глюкозе: после построения калибровочной кривой (определяют которую по 10 стандартным размерам) было получено, что у экспериментального животного в крови содержалось 42 ммом (л глюкоза).

Выводы: Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы деятельности мозга, обеспечивающие поведение животных и человека. Она не претендует на решение тех проблем, где исторически еще не возникла возможность нейрофизиологоического анализа. О значении потребностей в понимании поведения человека писали еще К. Маркс Ф. Энгельс: «Люди привыкли объяснять свои действия из своего мышления, вместо того чтобы объяснять их из своих потребностей (которые при этом, конечно, отражаются в голове, осазноются )…». (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., изд. 2, т. 20, с 493.)

В настоящее время понимание сложнейших рефлексов функций головного мозга, поведенческих реакций основывается на взаимодействии корково-подкорковых систем интеграции (Н.Ф. Суворов, 1979). Постоянное и сложное взаимодействие коры и подкорковых структур является основной работой мозга. Продолжаются неустанные поиски более адекватных и совершенных методов исследования, и от успеха этих поисков зависит дальнейший прогресс в изучении особенностей высшей нервной деятельности человека.

Центральным физиологическим явлением в учении о высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Изучение условных рефлексов И.П. Павлов считал основной задачей физиологии высшего отдела центральной нервной системы. Однако признание условнорефлекторной природы поведенческих актов животных и человека не освобождает физиолога от дальнейшего изучения работы мозга (Н.Ф. Суворов, 1970).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Анохин П.К.Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., Медгиз,1958.

2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., Медецина, 1968.

3.Асратян Э.А. Иван Петрович Павлов. М., Наука,1974.

4.Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. М., Медецина,1980.

5.Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психической деятельности . Л., Наука, 1977.

6.Воронин Л.Г.Физиология высшей нервной деятельности. М., Высшая школа, 1979.

7. Воронин Л.Г., Колбановский В.Н., Маш Р.Д.Физиология высшей нервной деятельности и психология. М., Просвещение, 1977.

8. Дмитриев А.С. Физиологоия высшей нервной деятельности, 2-е изд. М., Высшая школа, 1974.

9.Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., Высшая школа, 1959.

10.Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., Мир, 1970.

11.Красногорский Н.И. Высшая нервная деятельность ребенка. М., Медгиз, 1958.

12.Кутин В.П., Кутин Г.В. Лечение неврозов и психозов. Киев, Здоровье, 1979.

13.Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М., Наука, 1972.

14.Лурия А.Р.Высшие корковые функции человека, 2-е изд. М., Изд-во Моск.ун-та,1969.

15.Павлов И.П. Полное собрание сочинений, т. 3, кн. 1, 2, М - Л., Изд-во АН СССР,1951.

16.Пшоник А.Т.Кора головного мозга и рецепторная функция организма. М., Советская наука, 1952.

17.Сеченов И.М. Избранные произведения, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1952.

18.Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека. М., Наука,1975.

19.Хананашвили М.М, Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности. Л., Медицина, 1972.

20.Харченко П.Д., Чайченко Г.М.Физиология высшей нервной деятельности. Киев. Высшая школа, 1977.

21.Шичко Г.А. Вторая сигнальная система и ее физиологические механизмы. Л., Медицина, 1969.

Размещено на Allbest.ru