Частная гистология

Мочевыводящие пути.

Почки, чашечки, лоханка, мочеточники, мочевой пузырь построены из слизистой, подслизистой (слабо выражена), мышечной и адвентициальной оболочек.

Мочевыводящие пути в эмбриогенезе образуются из материала мочеполового синуса, куда впадает мезонефральный проток, но не из мезонефрального протока. Эпителиальная выстилка мочевыводящих путей имеет эктодермальное происхождение, представлена уроэпителием.

Слизистая мочеточников имеет продольную складчатость. Переходный эпителий слизистой способен к секреции, благодаря чему эпителиальная пластинка защищает себя и близколежащие ткани от действия мочи. Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Мышечная пластинка отсутствует и без границы начинается подслизистая основа.

Подслизистая основа может содержать редкие железы (в проксимальном отделе мочеточника и в точках, граничащих с мочевым пузырем). При воспалительных процессах могут образовываться железы за счет углубления уроэпителия, при лечении они исчезают.

Мышечная оболочка в большей части мочеточника и в почечных лоханках двухслойная: внутренний слой продольный, наружный--менее выраженный циркулярный. В нижней части мочеточников появляется более наружный слой--продольный. В месте перехода мочеточника через стенку мочевого пузыря все три слоя--продольные, их спазм не приводит к закрытию просвета (они всегда зияют).

Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью.

Мочевой пузырь построен однотипно. Его слизистая характеризуется более выраженными складками, хорошо различимыми при незаполненном мочевом пузыре. Собственная пластинка слизистой хорошо кровоснабжается. Подслизистая основа выражена слабо, мышечная оболочка трехслойная--мощная. Внутренний и наружный слои имеют продольное расположение волокон, средний--циркулярное. Между слоями располагаются прослойки соединительной ткани. Гладкие миоциты имеют разветвленную форму. Эта ткань обладает плохой регенеративной способностью (более поздний эволюционно орган). Снаружи--адвентиция, и передне-задняя поверхность и отчасти боковые имеют серозный покров.

Мочевыводящие пути обладают богатой иннервацией (симпатической, парасимпатической) и спинальной чувствительной иннервацией.

Эндокринная система

Включает эндокринные органы, эндокринные клетки, которые располагаются одиночно или в виде небольших скоплений и образуют диффузную эндокринную систему (APUD-систему).

Эндокринные клетки вырабатывают секреты -- гормоны, они поступают в кровь. Они вырабатываются в сравнительно небольших количествах, отличаются высокой биологической активностью. По природе большая часть из них - белки. Часть гормонов--производные аминокислот. Это тироидные гормоны, катехоламины (мозговое вещество надпочечников). Липидные гормоны -- стероидные, это гормоны коры надпочечников--минералокортикоиды и глюкокортикоиды; половые гормоны. Через кровь гормоны разносятся по организму (в слабо активном состоянии), к органам и клеткам мишеням. Клетки-мишени содержат рецепторы, по природе рецепторы белковые и отличаются высокой специфичностью. Они реагируют только на конкретный гормон. Большая часть рецепторов располагается в клеточных мембранах. Эти рецепторы реагируют на все белковые гормоны, на катехоламины (адреналин, норадреналин) и на простогландин. Выделяют еще цитоплазменные и ядерные рецепторы. Эти рецепторы воспринимают действие стероидных гормонов и тироидных гормонов, которые легко проходят через клеточную мембрану. Известно около 100 гормонов.

Действие эндокринных клеток обеспечивается через жидкую среду организма--через кровь и называется гуморальным. Через эндокринную систему реализует свое влияние ЦНС и вместе с эндокринной является регулирующей.

Действие эндокринных органов и клеток зависит от количества гормонов, от количества и функционального состояния рецепторов, от состояния пострецепторного механизма.

Выделяют 2 отдела эндокринной системы.

Центральный:

гипоталамус,

гипофиз,

эпифиз.

Периферический:

Гипофиз-зависимые:

щитовидная железа,

корковое вещество надпочечников,

гонады

Гипофиз-независимые:

паращитовидная железа,

мозговое вещество надпочечников,

клетки диффузной эндокринной системы.

Щитовидная железа.

Выделяет тироидные гормоны:

тироксин,

триподтиронин,

кальцитонин.

Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 1-2 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта соединительно-тканой капсулой, внутрь отходят соединительно-тканные перегородки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и делят железу на дольки. В дольках в большом количестве располагаются фолликулы шаровидной формы (структурно-функциональные единицы железы). Снаружи фолликул ограничен базальной мембраной. Между фолликулами находятся прослойки соединительной ткани, в которых содержатся лимфатические и кровеносные капилляры. Стенка фолликула образована эпителиальными клетками--тироцитами, которые располагаются кнутри от базальной мембраны. При умеренной функции тироциты имеют кубическую форму, хорошо развиты органеллы (гранулярная ЭПС), на верхушке располагаются микроворсинки. При гиперфункции тироциты становятся высокими цилиндрическими, а сам фолликул уменьшается в размере. При гипофункции тироциты уплощаются, а фолликул увеличивается в объеме. Внутри располагается полость фолликула, которая заполнена коллоидным веществом. Это продукт секреции тироцитов. Основным компонентом этого вещества является йодированный тироглобулин, он содержит тироидный гормон в неактивной форме. Этих запасов достаточно на 1,5-2 месяца жизни железы.

Гистофизиология фолликула.

С кровью в железу поступают исходные компоненты для гормонов (тирозин и соединения йода). Через базальную мембрану и стенку капилляра они проникают внутрь тироцита. Здесь происходит образование тироглобулина. Он и соединения йода поступают в полость фолликула, здесь происходит распад соединений йода с образованием атомарного йода, и здесь же в зоне микроворсинок идет йодирование тироглобулина, который накапливается внутри полости. Йодированный тироглобулин вновь перемещается на периферию полости к зоне микроворсинок, там с помощью лизосомальных ферментов он расщепляется, при этом образуется тетрайодтиронин (тироксин) и трийодтиронин (его меньше, но он более активен). Эти гормоны всасываются внутрь тироцитов через базальную мембрану и стенку капилляра и попадают в кровь (преобладает тироксин). С кровотоком они разносятся к клеткам-мишеням, там тироксин преобразуется в трийодтиронин. Трийодтиронин действует на внутриклеточные рецепторы и усиливает синтез белка и энергетический обмен в меньшей мере. Гормон действует на деятельность клеток через регуляцию клеточного белкового синтеза.

При гиперфункции тироциты становятся высокими, они фагоцитируют капли коллоида внутрь клетки и с помощью лизосом расщепляют йодированный тироглобулин с образованием тироидных гормонов. Образующиеся гормоны выделяются в кровь. Повышенное содержание этих гормонов в организме увеличивает в клетках-мишенях количество -адренорецепторов, которые чувствительны к катехоламинам, поэтому усиливается действие симпатической нервной системы.

При гипофункции -- миксидема (отекают все слизистые оболочки, резко страдает развитие центральной нервной системы).

Выработка тироидных гормонов стимулируется тиротропным гормоном гипофиза. Все эндокринные железы работают по принципу обратной связи.

В щитовидной железе имеются парафолликулярные клетки. Это крупные овальной формы клетки, они располагаются одиночно в стенке фолликула или в виде небольших групп между фолликулами. Эти клетки вырабатывают гормон кальцитонин. Он стимулирует функцию остеобластов костной ткани, отложение солей кальция в костях и тем самым понижает количество кальция в крови. От гипофиза деятельность этих клеток не зависит.

Регенерация.

Очень высокая способность к регенерации. Между фолликулами располагаются скопления молодых клеток, и называются интерфолликулярные островки. За счет них идет образование новых фолликулов. Хорошо пролиферируют тироциты стенки сохранившихся фолликулов и путем отпочковывания от них образуются новые фолликулы.

Симпатическая нервная система стимулирует выработку тироидных гормонов, парасимпатическая--тормозит.

Паращитовидная железа.

Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Располагаются на задней поверхности щитовидной железы по ее углам, иногда внедряются в щитовидную железу и насчитывается 4-9. Окутана соединительно-тканной капсулой. Внутрь идут прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами. Между ними располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток (мелкие, округлые). Среди них различают базофильные, ацидофильные, промежуточные в разном функциональном состоянии. Не контролируются гипофизом. Вырабатывает гормон паратирин, он повышает содержание кальция в крови, антагонист кальцитонина. Этот гормон стимулирует функцию остеокластов костной ткани, за счет этого кальций вымывается из костей и поступает в кровь; стимулирует реабсорбцию кальция в почках и всасывание кальция в кишечнике. При недостатке этого гормона резко повышается нервно-мышечная возбудимость. Возникают судороги, которые быстро превращаются в тотальные, человек погибает.

Надпочечники.

Располагаются в виде колпачка над почкой. В надпочечнике выделяют корковое вещество и мозговое вещество. Они имеют разное происхождение, строение и функцию. На 5 неделе из целомического эпителия на поверхности первичной почки кнутри от половых валиков образуются скопления эпителиальных клеток (интерреналовые тельца), из них образуется корковое вещество. На 6-7 неделе из зачатка симпатических ганглиев выделяются нейробласты, которые мигрируют внутрь интерреналовых телец и из них образуется мозговое вещество--это видоизмененный симпатический ганглий. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой. От нее отходят прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами, а между ними перпендикулярно капсуле располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток. В средней части надпочечника располагается мозговое вещество, а в периферической--корковое вещество.

В корковом веществе выделяют 3 зоны: клубочковая, пучковая, сетчатая.

Под капсулой находится клубочковая зона. Она узкая, построена из высоких узких эпителиальных клеток--кортикоцитов, которые внешне обретают структуру клубочка. Здесь вырабатываются минералокортикоиды (альдостерон--стимулирует воспалительную реакцию, заживление ран за счет репарации соединительной ткани). Гормоны регулируют водно-солевой обмен. Альдостерон стимулирует реабсорбцию натрия в почках. Под капсулой располагаются мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация клубочковой зоны.

Пучковая зона самая широкая. Пучки эпителиальных клеток в ней идут параллельно, эпителиальные клетки крупные, кубической формы, в них хорошо развиты органеллы, они отличаются высоким содержанием липидов. В этой зоне вырабатываются гормоны глюкокортикоиды (кортизол, кортизон, гидрокортизон, кортикостероиды). Усиливают обмен веществ, обмен энергии, стабилизируют мембраны. Они угнетают воспалительный процесс, понижают иммунитет, разрушают лимфоциты и эозинофилы. Вызывают атрофию клубочкового слоя и гибель коры надпочечников.

Сетчатая зона. Эпителиальные клетки становятся меньше, овальной угловатой формы, теряют параллельность расположения пучков и между клетками располагаются широкие синусоидные капилляры. Вырабатываются половые гормоны, немного преобладают мужские (поэтому в пожилом возрасте дедушки походи на бабушек и наоборот).

Жизненно важный орган, особенно клубочковая зона. Выработка гормонов стимулируется кортикотропным гормоном гипофиза, а для образования альдостерона необходим еще гормон ренин.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается тонкий промежуточный слой, который содержит мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация пучковой и сетчатой зон.

Мозговое вещество отделено от коры тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей синусоидные капилляры, вены, а между ними лежат хромаффинные клетки--это железистые клетки округлой формы, содержат крупные секреторные гранулы. Они вырабатывают и выделяют в кровь гормоны-катехоламины--адреналин, норадреналин. Эти вещества стимулируют обмен веществ, а именно катаболизм, выработку энергии, сердечную деятельность, вызывает спазм артерий и повышение АД. Адреналин расширяет сосуды мозга и скелетных мышц. Норадреналин -- медиатор симпатической нервной системы. Мозговое вещество надпочечников одновременно участвует в реакциях симпатической нервной системы. Это не жизненно важная ткань. Дофамин--предшественник катехоламинов, его недостаток вызывает дрожание рук у пожилых людей.

Гипофиз

Закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза. Из крыши эмбрионального рта образуется эпителиальное выпячивание, которое растет к промежуточному мозгу. В результате образуется гипофизарный карман. Его передняя стенка разрастается и превращается в массивную переднюю долю гипофиза. Из задней доли образуется узкая средняя доля. Щель между ними срастается, и они вместе образуют аденогипофиз. Из основания промежуточного мозгового пузыря закладывается гипоталамус. Из него образуется выпячивание, которое растет по направлению к гипофизарному карману. Это выпячивание образует воронку 3 желудочка. Проксимальный отдел воронки становится гипофизарной ножкой, а дистальный разрастается и превращается в заднюю долю--нейрогипофиз.

Передняя доля гипофиза снаружи покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые содержат синусоидные капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть. Между перегородками располагаются тяжи эпителиальных или железистых клеток. В средней части тяжей располагаются хромаффинные клетки (до 60%)--мелкие, округлой формы клетки со слабо развитыми органеллами и очень бледно окрашенные. Это малодифференцированные клетки или другая часть--железистые клетки--в состоянии покоя. По периферии эпителиальных тяжей располагаются хромофильные клетки--крупные, цитоплазма заполнена секреторными гранулами, поэтому хорошо окрашиваются. Это истинно железистые клетки, которые вырабатывают и выделяют гормоны. Хромофильные клетки делятся на оксифильные и базофильные.

Базофильные клетки (4-10%)--крупные клетки, в цитоплазме содержат секреторные гранулы, гликопротеины по природе и окрашиваются основными красителями. К ним относятся клетки гонадотропоциты--крупные, округлые, ядра располагаются эксцентрично, эти клетки вырабатывают и выделяют гонадотропные гормоны. Часть этих клеток выделяет ФСГ, стимулирует овогенез, фазу большого роста, выработку эстрогена, стимулирует восстановление эндометрия в постменструальном периоде, у мужчин стимулирует сперматогенез. Другая часть вырабатывает лютеинизирующий гормон, который стимулирует овогенез, овуляцию, образование желтого тела, выработку прогестерона, фазу секреции эндометрия в предменструальном периоде, сохраняет беременность, готовит молочную железу к лактации. У мужчин стимулирует выработку андрогенов. При недостатке половых гормонов развивается гиперфункция гонадотропоцитов, в их цитоплазме формируется крупная вакуоль и эти клетки называются клетки кастрации.

Здесь же находятся тиротропоциты, клетки угловатой формы, которые выделяют тиротропный гормон. В щитовидной железе они стимулируют функцию тироцитов и выработку ими тироидных гормонов.

Оксифильные клетки (30-35%)--меньше. Чем базофильные, округлой формы, хорошо развиты органеллы, в цитоплазме имеются крупные белковые гранулы, которые хорошо окрашиваются кислыми красителями. К этим клеткам относятся соматотропоциты, которые вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Он стимулирует деление клеток, рост тканей и органов организма. При избыточном отделении гормона формируется гигантизм, у взрослых--акромегалия. При недостатке гормона у детей--карликовость. Еще к оксифильным клеткам относят маммотропоциты, которые выделяют лактотропный гормон--пролактин. Он способствует формированию желтого тела и стимулирует секрецию молочной железы.

Самостоятельные клетки--кортикотропоциты, угловатые, с короткими отростками, их цитоплазма окрашивается основными красителями, но секреторные гранулы белковые. Они вырабатывают кортикотропный гормон, который стимулирует функцию коры надпочечников.

Средняя доля узкая, состоит из пласта мелких округлых слабоокрашенных эпителиальных клеток. Иногда они образуют фолликулоподобные структуры. Эти клетки вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон, который стимулирует липидный обмен.

Задняя доля -- глиальные клетки питуициты, содержит синусоидные капилляры из переднего гипоталамуса в гипофиз. Через гипофизарную ножку в нейрогипофиз поступают аксоны нейросекреторных клеток, которые заканчиваются расширением на кровеносных капиллярах. Эти расширенные участки называются накопительными тельцами. В них накапливаются гормоны вазопрессин (антидиуретический) и окситоцин. Они не вырабатываются в гипофизе, а вырабатываются в переднем гипоталамусе и транспортируются в нейрогипофиз по отросткам. В нейрогипофизе они выделяются в кровь (в синусоидные капилляры). Вазопрессин вызывает спазм артерий, кровяное давление повышается и стимулируется реабсорбция воды в почках. Окситоцин стимулирует сократительную деятельность матки во время родов и лактацию молочной железы.

Гипоталамус

Развивается из вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря и составляет дно и нижние отделы боковых стенок третьего желудочка мозга. Анатомически гипоталамус находится под зрительным бугром. Гипоталамус является центральным эндокринным органом и промежуточным центром ВНС, как симпатической, так и парасимпатической. Этот орган обеспечивает регуляцию висцеральных функций--как нервную, так и эндокринную.

В гипоталамусе выделяют серое вещество. Он представляет собой скопление нейронов, которые близки по строению и по функции и образуют ядра. Между ядрами располагается белое вещество, которое содержит нервные волокна, преимущественно миелиновые. Которые составляют проводящие пути и в составе белого же вещества идет гипоталамо-гипофизарный тракт.

Различают

передний гипоталамус

средний гипоталамус

задний гипоталамус

Передний гипоталамус содержит крупные ядра, преимущественно холинэргические, которые относятся к центрам парасимпатической нервной системы. Наиболее важными являются супраоптические и паравентрикулярные ядра. Это крупноклеточные ядра. Они содержат мультиполярные крупноотростчатые нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны. Аксоны этих клеток выходят за пределы серого вещества, покидают ядра, поступают в срединное возвышение, проходят через него, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, в составе гипофизарной ножки поступают в нейрогипофиз, образуют терминальные расширения, которые подходят к стенке гемокапилляров. В нейросекреторных клетках супраоптических ядер вырабатывается антидиуретический гормон вазопрессин. А в паравентрикулярных ядрах образуется окситоцин. Образующиеся гормоны транспортируются по аксонам через гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в нейрогипофиз и накапливаются в терминальных расширениях аксонов, а затем выделяются в кровь. При этом окситоцин стимулирует сократительную активность миометрия матки во время родов, во время менструального периода и стимулирует выделение молочного секрета из молочной железы. Окситоцин способствует овуляции в яичнике. Вазопрессин стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почечных канальцах и усиливает сокращение гладкой мускулатуры сосудов, что вызывается повышение артериального давления.

Средний гипоталамус содержит около 30 мелких ядер, которые содержат мелкоклеточные мультиполярные нейросекреторные клетки. Наиболее важными являются аркуатные и вентромедиальные ядра. Они содержат адренэргические нейроны. Эти ядра являются центрами симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток покидают ядра и проникают в срединное возвышение гипоталамуса. Передняя гипофизарная артерия подходит к гипоталамусу, внедряется в него и распадается на первичную капиллярную сеть, которая располагается в срединном возвышении. Далее капилляры этой сети образуют портальные вены, которые идут перед гипофизарной ножкой, внедряются в аденогипофиз, идут по соединительно-тканным перегородкам, там опять распадаются на вторичную капиллярную сеть. В ядрах среднего гипоталамуса образуются гипофизотропные гормоны релизинг факторы. Их подразделяют на либерины и статины, они транспортируются по аксонам в срединное возвышение. Там попадают в первичную капиллярную сеть и далее кровью они доставляются в капилляры аденогипофиза--вторичную капиллярную сеть, попадают в паренхиму гипофиза и действуют на хромофильные клетки. Причем либерины стимулируют функцию, а статины тормозят функцию гипофиза. Они могут действовать на периферические клетки, но эффект действия на периферии будет очень слабый.

Эпифиз

Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а мелатонини--ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).

Половая система

Функции: гормональная, репродуктивная.

Развитие половой системы.

Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки). Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции гаметобластов--по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие участки и могут образовываться опухоли.

При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные половые клетки--гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется индифферентным.

На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается образование в проксимальной части--простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства.

Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа.

В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.

К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия.

При развитии по мужскому типу -дифференцированная стадия--половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток--поддерживающие клетки. Из тяжей закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки. На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути--это проток придатка, семявыносящий и семяизвергательный проток.

Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские половые пути. Развивается гермфродитизм.

Мужская половая система.

Яичко--мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение--средостение. От средостения к выпуклой части белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках--извитые и прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий.

Поддерживающие клетки (суспентоциты)--крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует углубления--карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия, в нем идет сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца).

Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии--мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии покоя--стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует. Это составляет период размножения. Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в период роста. Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:

Лептотенная--происходит раскручивание хромосом, они становятся длинными и тонкими.

Зиготенная--гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, происходит обмен гомологичными участками.

Пахитенная--обратный процесс закручивания хромосом, они становятся короткими и толстыми.

Диплотенная--расщепление хромосом, из 2 хромосом образуются 4 хроматиды.

Период созревания--в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление. Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2 порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца.

Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида. Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные клетки сперматогенного эпителия.

Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают в прямые канальцы--они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная.

В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении) эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, образуют тело и хвост придатка, и его слизистая оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка--резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают, вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:

Слизистая образует 3-4 мелкие продольные складки

Мышечная--очень широкая, мощная. Содержит внутренний и наружный продольные слои и выраженный средний циркулярный слой.

Наружная оболочка адвентициальная.

Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капилляров. Если иммуннокомпетентные клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:

поддерживающие клетки,

базальная мембрана стенки извитого канальца,

соединительно-тканная прослойка,

слой миоидных клеток, которые содержат измененный гладкомышечные клетки и снаружи ограничены тонкими базальными мембранами,

прослойка рыхлой соединительной ткани,

стенка гемокапилляра.

В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая--в сперму.

Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа.

Гистофизиология семенных пузырьков.

Трубчатые разветвленные железы, парные, открываются в нижнюю часть семявыносящего протока. Имеют 3 оболочки--слабее развита мышечная, сильно развита слизистая, которая образует многочисленные складки, ее эпителий характеризуется высокой железистой способностью, секрет--слабощелочной, слизистый, содержит фруктозу; разжижает жидкую часть спермы.

Предстательная железа содержит об 30 до 50 более мелких желез, которые своим отдельным протоком открываются в начальный отдел мочеиспускательного канала. Это трубчато-альвеолярные слизистые железы, которые окружены прослойками рыхлой соединительной ткани. В этих прослойках вокруг каждой железы идут продольные и циркулярные пучки гладкомышечных клеток. Предстательная железа--железистомышечный орган. Секреторные отделы содержат цилиндрические и железистые клетки, которые вырабатывают и выделяют в просвет секреторного отдела слизистый секрет, он накапливается в выводных протоках. Есть мелкие вставочные клетки--стволовые клетки, они обеспечивают регенерацию желез. Секрет слизистый слабощелочной, содержит простогландины, на меньше, чем в яичке, кислую щелочную фосфатазу и лимонную кислоту. За счет сокращения гладких мышечных клеток происходит быстрое выделение из желез слизистого секрета, разбавление спермы и резкая активация мужских половых клеток.

Железа обладает эндокринной функцией, вырабатывает гормоны, которые стимулируют сперматогенез и выработку мужских половых гормонов. С возрастом в предстательной железе разрастается соединительная ткань, атрофируются железистая и гладкомышечная ткани, они постепенно замещаются фиброзной, развивается аденома предстательной железы.

Женская половая система.

Функции: генеративная (образование женских половых клеток), эндокринная (выработка женских половых гормонов)

Состоит из яичников (женские половые железы) и женских половых путей.

Индифферентная стадия развития женской половой системы протекает также, как и у мужчин.

Дифференцированная стадия--на 7-8 неделе имеется первичная почка, в которую врастают половые тяжи. На 4, 5, 6 неделе из мезонефрального протока образуется паранефральный проток. На 7-8 неделе--атрофия мезонефрального протока. Он рассасывается, остается парамезонефральный проток, из которого формируются яйцеводы, матка, частично влагалище.

Половые тяжи разрастаются в первичной почке. В них происходит пролиферация гонобластов, затем они превращаются в овогонии, идет пролиферация эпителиальных клеток, которые впоследствии дают фолликулярный эпителий. В половые тяжи врастают прослойки мезенхимы. которые превращаются в рыхлую соединительную ткань и разделяют половые тяжи с образованием примордиальных (первичных) фолликулов. При этом овогонии превращаются в овоциты 1 порядка, а эпителиальные клетки образуют вокруг них фолликулярный эпителий. Каждый фолликул содержит овоцит 1 порядка--небольшая округлая клетка с ядром. Снаружи в один слой располагаются уплощенный фолликулярные клетки, ограниченные снаружи тонкой базальной мембраной.

К концу беременности (9 месяц) образуется 300-400 тысяч первичных фолликулов. Процесс образования первичных фолликулов возможен до 1 года после рождения. В последующем, в процессе созревания основная часть фолликулярных клеток погибает. В 14-16 лет (период полового созревания) в яичнике остается от 400 тысяч первичных фолликулов.

Овогенез--процесс образования женских половых клеток. Включает 3 периода.

Период размножения--только в эмбриогенезе и первые месяцы после рождения.

Период роста--малый рост начинается с образования примордиальных фолликулов, длится десятки лет и характеризуется небольшим увеличением овоцитов 1 порядка и количества фолликулярных клеток. Большой рост идет в половозрелом яичнике, длится 2-3 недели.

Период созревания идет вне яичника (большая часть) в начальном отделе яйцевода и завершается формированием зрелой яйцеклетки.

Яичник.

Яичник имеет плотную соединительно-тканную капсулу, белочную оболочку. Снаружи--плоский эпителий, в центре--мозговое вещество, которое содержит сосуды, нервные волокна, окончания, и строма--рыхлая соединительная ткань. По периферии--более объемное корковое вещество, которое содержит примордиальные фолликулы, растущие (вторичные) фолликулы. Зрелые (третичные) пузырчатые фолликулы, атритические фолликулы и атритические тела, желтые и белые тела.

Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника, большинство из них находится в периоде малого роста. Под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза первичные фолликулы вступают в период большого роста.

Овоциты 1 порядка увеличиваются в размере, в цитоплазме накапливаются желточный материал, основные изменения--в ядре с хромосомным материалом. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала--образование тетрад и формирование тетраплоидного набора тетрад.

Вокруг овоцита 1 порядка образуется мощная углеводобелковая--блестящая оболочка. Эпителиальные клетки становятся кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют, образуют зернистый слой (большое количество эпителиальных клеток), вокруг--толстая базальная мембрана (защитная функция), а снаружи--оболочка фолликула, которая содержит внутренний сосудистый слой--с нем кровеносные капилляры (источник питания), между ними--интерстициальные клетки. Они вырабатывают андрогены (стероидные гормоны), тестостероны, эти гормоны через базальную мембрану поступают в клетки зернистого слоя, здесь происходит их ароматизация и превращение в эстроген (женский половой гормон), он определяет вторичные половые признаки, пролиферацию эндометрия матки в постменструальный период и подавляет рост других фолликулов. сНаружи имеется фиброзный слой оболочки (мощный, плотный). Клетки зернистого слоя начинают вырабатывать и выделять жидкость, которая накапливается и формирует фолликулярную полость. Зернистый слой смещается к периферии, а оставшиеся клетки эпителия образуют вокруг лучистый венец, который обеспечивает трофику яйцеклетки. Клетки зернистого слоя, на которых лежит яйцеклетка, образуют яйценосный бугорок.

Овоцит 1 порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. В его состав входят:

Блестящая оболочка

Лучистый венец

Яйценосный бугорок

Фолликулярная жидкость

Зернистый слой

Базальная мембрана

Сосудистый слой

Фиброзный слой

К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме, он выпирает над поверхностью яичника, резко увеличивается объем фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение сосудистой стенки фолликула, образуется пузырчатый (зрелый) фолликул. Резко истончается оболочка фолликула и капсула яичника под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоксина. Это приводит к разрыву оболочки фолликула и капсулы. В эту зону выходит фолликулярная жидкость и овоцит 1 порядка, окруженный блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс называется овуляция. В процессе овуляции начинается период созревания, который завершается в проксимальном отделе яйцевода.

В процессе созревания, который содержит мейоз, в результате первого деления из овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка, такой же крупный с диплоидным набором хромосом и маленькое редукционное тельце. В результате второго деления из овоцита 2 порядка образуется 1 яйцеклетка и 1 редукционное тельце. Таким образом, из овоцита 1 порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца, которые погибают и по принципу хемо статиса служат для ориентирования мужских половых клеток. Яйцеклетка--это крупная клетка (130 мм в диаметре), округлая, окружена блестящей оболочкой и лучистым венцом. Вторично изолецитальная лкетка, способна к оплодотворению в течении 2-3 суток (оптимально 24 часа), содержит гаплоидный набор хромосом. Через сутки риск формирования плода с аномалиями возрастает. Все это развивается 2-3 суток.

В период большого роста вступает несколько фолликулов, стадию зрелого достигает как правило, 1 фолликул, а все другие подвергаются атрезии, при этом погибает овоцит 1 порядка. такой фолликул--атритический, который продолжает вырабатывать эстрогены. В нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя и превращаются в атритические тела, в них постепенно угасает способность вырабатывать эстрогены. Атритические тела и фолликулы внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку.

На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. В стадии пролиферации и васкуляризации пролиферируют клетки зернистого слоя, заполняют полость фолликула, со стороны сосудистого слоя оболочки фолликула внутрь врастают кровеносные капилляры.

В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые, постепенно начинает накапливаться лютеин и гормон прогестерон, которые выделяются в кровь.

Стадия рассвета--достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, они интенсивно вырабатывают и выделяют в кровь прогестерон.

Различают менструальное желтое тело--небольшое, 1.5-2 см в диаметре, продолжительность его существования составляет 2 недели, и желтое тело беременности--крупное. 5-6 см, существует около 6 месяцев.

Прогестерон--второй женский половой гормон. Он определят вторичные половые признаки и поведенческие черты характера (агрессивность, настойчивость). Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия для имплантации зародыша. Он сохраняет беременность, укрепляет ее и готовит молочную железу к лактации. Стимулируется образование желтого тела и прогестерона лютеинизирующим гормоном гипофиза.

Стадия обратного развития--происходит атрофия желтого тела, оно со временем замещается соединительной тканью и образует белое тело.

Яйцевод.

В проксимальном отделе яйцевода завершается овогенез, происходит созревание и образуется зрелая яйцеклетка. Образовавшийся зародыш медленно продвигается по яйцеводу в полость матки, находясь во взвешенном состоянии в слабощелочной слизи (5-6 суток).

Стенка содержит 3 оболочки.

Слизистая оболочка. Основу составляет рыхлая соединительная ткань, которая формирует собственную пластинку слизистой. С поверхности она покрыта однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в котором имеются реснитчатые клетки. Железистые клетки--вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. Сама слизистая образует многочисленные складки, которые почти полностью закрывают просвет яйцевода. Между складками остаются тонкие щели, заполненные слизистым секретом.

Воспалительная реакция в просвете яйцевода очень высока и образуется спаечная непроходимость, развивается бесплодие.

Мышечная оболочка. Внутренний слой--циркулярный, наружный--продольный, из гладкой мышечной ткани. Сокращение вызывает продвижение слизи, а в ее составе и зародыша.

Наружная оболочка--серозная.

Матка.

Основная функция--вынашивание плода. Стенка матки содержит три оболочки: эндометрий (слизистая), миометрий и периметрий (серозная), в шейке матки также присутствует жировая оболочка--параметрий.

Слизистая содержит собственную пластинку из рыхлой соединительной ткани и эпителиальную пластинку--однослойный призматический эпителий (кубический, цилиндрический). Среди эпителиальных клеток встречаются реснитчатые, но преобладают железистые клетки, которые вырабатывают слабо щелочной секрет. Эпителий образует трубчатые углубления в подлежащую рыхлую соединительную ткань, это так называемые маточные железы, они содержат железистые клетки.

В эндометрии выделяют 2 слоя.

Функциональный слой обращен в просвет матки. Он содержит эпителий, большую часть собственной пластинки слизистой и маточные железы, ориентиром является концевой отдел. Функциональный слой отторгается во время менструального периода, восстанавливается в постменструальный период, секретирует и набухает в предменструальный период. В него происходит имплантация зародыша, развитие зародыша и плода. Он участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается после родов.

Базальный слой--узкий, граничит с миометрием. Содержит рыхлую соединительную ткань, донные отделы маточных желез. Содержит много стволовых клеток, и за счет него происходит регенерация и восстанавливается эндометрий после родов и менструального цикла.

Миометрий содержит наиболее широкий средний циркулярный сосудистый слой, который содержит крупные сосуды (артерии, вены), внутренний подслизистый и наружный надсосудистый слой, который содержит продольные пучки гладкомышечных клеток, из которых преобладают многоотростчатые, звездчатые. Их отростки способны растягиваться в 5-10 раз. За счет этого сохраняется целостность матки, поэтому способность к регенерации невысокая. Стволовых клеток практически нет, образуется соединительная ткань.

Шейка матки. Ее эпителий отличается высокой секретирующей способностью. В складках имеются слизистые железы, и образуется плотная слизистая пленка. Преобладает мощный циркулярный слой. Эпителий канала однослойный призматический, а эпителий влагалищной части многослойный неороговевающий. А между ними резкая переходная граница (опасная зона в плане развития раковых заболеваний).

Овариальный менструальный цикл.

В женском организме постоянно происходят циклические изменения, которые обусловлены циклическим выбросом гормонов гипоталамуса в кровь. Это гонадотиберины и гонадостатин, гонадотропные гормоны гипофиза--фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны гипофиза, которые вызывают циклическое образование и выделение в кровь женских половых гормонов яичника--эстрогена и прогестерона. Они действуют на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей. Наиболее ярко эти циклические изменения проявляются в слизистой половых путей. Совокупность циклических изменений называется овариальный менструальный цикл. Продолжительность составляет 28 суток (от 3 до 5 недель). В нем выделяют 3 периода:

Менструальный период (до 4 суток).

Постменструальный период (10-12 суток)--фаза пролиферации эндометрия.

Предменструальный период--фаза секреции и набухания эндометрия.

В конце этого периода в гипофизе понижается выработка лютеинизирующего гормона, но полностью не прекращается. Это вызывает атрофию желтого тела. И выражено резкое уменьшения выделения прогестерона. Что в свою очередь вызывает спазм сосудов, ишемию (недостаточное кровоснабжение) функционального слоя эндометрия и некроз его. Начинается менструальный период, который длится от 2 до 4 суток, происходит некроз функционального слоя по всей поверхности матки и его отторжение с небольшой кровопотерей

Нервная система

Нервная система делится на центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую систему (периферические нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные окончания).

Нервная система делится на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы) и вегетативную нервную систему, которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.

Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.

Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя: внутренний эпендимный слой, средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество), краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).

В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела--спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса--пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.

Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями). Рецепторы бывают свободные (без оболочек в эпителии) и инкапсулированные (имеют оболочки, могут располагаться глубоко).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани--эндоневрий, который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.