Общие сведения по курсу биологии

7. Бактериальные клубеньки на корнях высших растений -- сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями -- представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот, содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком, а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.

8. Дыхательные корни -- у тропических растений -- выполняют функцию дополнительного дыхания.

29.Типы размножения у растений

Вегетативное размножение: естественное и искусственное. Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативного Размножение Вегетативное Размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного Размножение Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного Размножение разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное Размножение играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём - лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества. Бесполое Размножение многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются специальные споры бесполого Размножение, которые возникают эндогенно - обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно - на поверхности ответвлений таллома - конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) - обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым Размножение (см. Чередование поколений). Половое Размножение имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового Размножение, по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое Размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового Размножение (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап Размножение (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого Размножение, обычно обладают невысокой энергией полового Размножение У мхов органы полового Размножение возникают на самом растении - гаметофите (половое поколение). Уодних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других - на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого Размножение У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового Размножение сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов - обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.Семенным растениям свойствен особый тип Размножение - семенное, при котором формируются семена - зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых видоизменённых листьях - спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток - эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки - семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых - яйцеклетка - после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения

28.Зоны молодого корня

Первичное анатомическое строение корня в зоне всасывания. Вторичные изменения в корне. В молодом корешке можно различить несколько зон, различающихся по строению и функциям.*Корневой чехлик.Защищает зону деления, облегчает продвижение корня в почве, обеспечивает ориентацию корня в пространстве.Клетки наружных слоев крупные, выделяют слизь и слущиваются при перемещении корня в почве. Клетки внутренних слоев (статоциты) содержат статолиты (амилопласты) и участвуют в восприятии корнем силы тяжести.

*Зона деления (апикальная меристема корня). Обеспечивает рост корня. Туника - дает начало корневому чехлику, ризодерме. Корпус: средний слой - периблема - дают начало первичной коре, внутренний слой - плерома - образуют стелу. Закладываются элементы первичной флоэмы.

*Зона роста (растяжения). Обеспечивает рост корня растяжением. Клетки вытягиваются за счет увеличения вакуоли. Закладываются элементы первичной ксилемы.

*Зона поглощения (всасывания). Участвует в поглощении воды и минеральных веществ.Первичное строение.

*Зона проведения. Проведение поглощенных веществ в надземную часть. Вторичное строение. Строение в Зоне всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков. Здесь большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. У некоторых растений не все клетки ризодермы способны образовывать волоски. В этом случае выделяют два типа клеток: трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты - клетки, выполняющие защитную функцию. Вторичное строение корня начинает формироваться в зоне проведения благодаря появлению вторичных меристем камбия и феллогена.Между первичной ксилемой и флоэмой в результате деления клеток возникает слой камбия, который соединяется с перициклом и образует непрерывное извилистое камбиальное кольцо. Внутрь кольца сплошными слоями откладывается вторичная ксилема (древесина), наружу - вторичная флоэма (луб). Элементов ксилемы откладывается больше, поэтому камбиальное кольцо перестает быть извилистым.Боковые корни закладываются в перицикле против лучей протоксилемы. В результате деления клеток перицикла формируется небольшой меристематический бугорок, прикрытый корневым чехликом. Зачаток корешка растет и пробивается через кору материнского корня. В большинстве деревянистых корней за началом формирования вторичных флоэмы и ксилемы обычно следует образование пробки, и пробковая ткань замещает эпидерму на этих частях растения, в качестве защитного покрова. Одновременно с камбием клетки феллогена формируют перидерму (пробку). В корнях первый феллоген образуется за счёт делений клеток перицикла. Клетки пробки непроницаемы для воды и минеральных веществ, из-за чего ризодерма и первичная кора отмирают и сбрасываются.У большинства двудольных и голосеменных первая перидерма обычно появляется в течение первого вегетационного периода в тех частях корня, которые прекратили рост в длину. К концу первого вегетационного периода в деревяннистом корне присутствуют следующие ткани (снаружи внутрь):

* остатки эпидермы и первичной коры,

* перидерма, * перицикл,

* первичная флоэма (волокна и сдавленные тонкостенные клетки),

* вторичная флоэма,

* камбий

* вторичная ксилема

* первичная ксилема.

30.Бесполое размножение

Споры и спорогенез. Эволюция форм бесполого размножения.Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30-60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала - мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон. Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку. Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка "успокаивается", теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений - бесполого (дающего споры) и полового.СПОРА - репродуктивное одноклеточное образование, из которого может развиться организм. Процесс образования спор носит название спорогенёз. Как правило, спора имеет плотную наружную оболочку, позволяющую ей переносить неблагоприятные условия окружающей среды в течение длительного времени. Обычно споры меньше семян, легки и свободно переносятся ветром, что способствует активному расселению споровых растений. Споры имеют не только сухопутные растения, но и водные. Споры водных растений благодаря особым двигательным приспособлениям - ундулипддиям способны активно перемещаться в водной среде. Чаще всего споры образуются без редукционного деления на спорофите, и тогда имеют то же число хромосом, что и материнское растение. У многих водорослей спора имеет жгутик, способна к передвижению; называется - зооспора. Некоторые зооспоры гаплоидны, и тогда они могут попарно сливаться с образованием диплоидной зиготы (своеобразный вариант изогамного полового процесса). Гаплоидные зооспоры продуцируют гаметофиты некоторых водорослей (например, бурых). У высших растений споры образуются на спорофите в специальных структурах - спорангиях путём мейоза. Поэтому споры всегда гаплоидны. Из проросшей споры формируется гаметофит. У папоротников гаметофит называется заростком. На нем закладываются антеридии и архего-нии - органы, продуцирующие мужские и женские гаметы, после слияния которых в ходе полового процесса восстанавливается диплоидный набор хромосом каждого конкретного вида. Практически у всех высших растений при смене поколений доминирует спорофит, и лишь у мохообразных это не так: спорофит развивает более или менее длинную безлистную ножку, на которой формируется одиночный спорангий (спорогоний), фактически паразитирующий на женском гаметофите.

31.Половое воспроизведение

Гаметы и зигота. Эволюция форм полового размножения. Половые органы - антеридии и архегонии. Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи -- женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки -- гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.Конъюгация -- своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры). Копуляция (гаметогамия) -- форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки -- гаметы -- сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы. Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия. При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей. При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей. В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета -- крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы -- сперматозоиды --- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы -- спермии -- не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов. Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения -- гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские -- антеридиями. Антеридии -- небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним, реже несколькими рядами стерильных клеток. В антеридиях образуются сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде. Архегонии -- небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной -- шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке находится неподвижная яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки -- ряд шейковых каналь-цевых клеток.

32.Чередование полового и бесполого размножений

Схема ядерных фаз и чередование поколений. У многих водорослей и у всех высших растений в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём. Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения -- гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские -- архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы полового размножения -- спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор -- женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры -- в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

32. Цветок, его функции

Симметрия цветка. Расположение членов цветка на цветоложе. Околоплодник, варианты строения цветков в зависимости от состава околоцветника, строения чашечки и венчика. Цветок - видоизмененный побег. С точки зрения большинства ученых настоящий цветок имеют только покрытосеменные. Хотя некоторые исследователи считают, что шишка голосеменных тоже является цветком. Цветок у покрытосеменных служит для образования спор, гамет и для перекрестного опыления, т.е. орган полового и бесполого размножения. На нем происходит половой процесс, после которого образуются семена, и развивается плод. Симметрия цветкаОдна из характерных черт строения цветка -- его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), -- и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые). По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика. Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь). Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму -- плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура -- гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий -- плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых. Околопломдник, перикамрпий (лат. pericarpium) -- часть плода семенных растений. Оболочка, окружающая семена и формирующая внешний вид и форму плода, обычно составляет основную часть плода и служит для защиты семян от внешних воздействий. Формируется из завязи, иногда при участии других органов цветка (например, гинецея, цветоложа или чашечки). Важная морфологическая характеристика растений.Перикарпий формируется из трёх, обычно хорошо различимых слоёв:

* наружный -- внеплодник, или эпикарпий (лат. epicarpium), или экзокарпий

* средний -- межплодник, или мезокарпий (лат. mesocarpium)

* внутренний -- внутриплодник, или эндокарпий (лат. endocarpium) Ткань плода, формируемая перечисленными слоями, может быть различной консистенции от мягкой и сочной до волокнистой или даже твёрдой одревесневшей. У плодов различных растений наиболее заметные, важные с точки зрения человека части плода образуются различными слоями, что служит классификационным признаком растения. Из слоёв околоплодника, обычно из внеплодника сухих плодов, могут формироваться различные приспособления в форме шипов, лопастей, колючек с крючками или щетинок, которые способствуют распространению семян ветром и животными. У ряда растений околоплодник обеспечивает высвобождение семян раскрытием или распадением плодов после их созревания.Строение и свойства околоплодника характеризуют плоды при определении их типа, это один из основных признаков, применяемых для классификации плодов в карпологии. В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1.Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2.Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3.Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4.Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника

Околоцветники: Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой. Венчик образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестной венчик) или оставаться свободными (свободнолепестной венчик). Особый специализированный тип венчика -- венчик мотылькового типа -- наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.

34.Андроцей

Строение тычинки. Анатомическое строение пыльника. Микроспорогенез и развитие из микроспоры мужского гаметофита.Андроцей - совокупность тычинок. В тычинках формируются микроспоры, из которых развивается пыльцевое зерно - мужской гаметофит покрытосеменных. Поэтому андроцей считается мужским органом полового размножения. Андроцей

У тычинки можно различить нитевидную часть - тычиночную нить и расширенную часть - пыльники. Пыльник состоит из двух тек (сумок), соединенных связником. Каждая тека содержит два пыльцевых гнезда. В центре гнезда располагаются археспориальные клетки, из которых в дальнейшем в результате мейоза образуются микроспоры, прорастающие прямо в пыльниках в мужской гаметофит - пыльцевое зерно.Стенка пыльника имеет сложное строение. Снаружи располагается эпидерма, затем эндотеций, средний слой из паренхимных клеток, самый внутренний слой - тапетум. Клетки тапетума и среднего слоя имеют густую цитоплазму и служат для питания развивающейся пыльцы. Клетки эндотеция имеют утолщенные фиброзные пояски. После созревания пыльцы клетки эндотеция постепенно отмирают, усыхают и сильно сокращаются, пыльники вскрываются по этим пояскам. Вскрытие пыльника происходит под давлением, что способствует разбрасыванию пыльцевых зерен. У некоторых видов развиваются стерильные тычинки, без пыльников. Такие тычинки называют стаминодиями. Они иногда становятся нектарниками. МИКРОСПОРОГЕНЕЗ (от микро..., спора и ...генез), развитие микроспор у разноспоровых папоротниковидных и семенных растений. Происходит в микро- спорангиях, где после митотич. делений диплоидных клеток археспория образуются микроспороциты, делящиеся путём мейоэа с образованием тетрад гаплоидных микроспор. Образование тетрады может происходить последовательно (каждое деление мейоза сопровождается закладкой клеточных перегородок и образуются две, а затем четыре клетки микроспор) или одновременно (после первого деления мейоза клеточная перегородка не закладывается, и все четыре клетки образуются одновременно после второго деления). Считают, что тип образования микроспор имеет систематич. значение: последовательный тип М. распространён среди однодольных, а одновременный - среди двудольных. В ходе М. в материнских клетках микроспор (мик-роспороиига.х) увеличивается содержание нуклеопротеидов, аминокислот, углеводов, витаминов и ряда ферментов (расходуются клетки тапетума), поэтому зрелые микроспоры (у семенных растений - пыльца) богаты этими веществами. Мужской гаметофитВсе развитие мужского гамотофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование -- пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других -- лишь позднее, в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными или трехклоточными, причем двухклеточные встречаются значительно чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно у 70% цветковых растений. Еще в 1926 г. известный немецкий эмбриолог растений П. Шюргоф пришел к выводу, что в процессе эволюции трехклеточная пыльца возникла из двухклеточной, он справедливо считал, что прохождение обоих делений внутри пыльцевого зерна, в то время как последнее еще не отделилось от материнского растения, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гамотофита происходит под надежной защитой спородермы и более быстро. Действительно, двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том число для всех представителей порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых, а трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков. Перед началом первого митотичоского деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое (рис. 28,А). В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки -- маленькая, обычно пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная клетка-трубка (широко известная также под неудачным названием вегетативной клетки). Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры (чаще всего против апертуры), но вскоре становится выпуклой, все более и более вдается в клетку-трубку, наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где лежит свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроницаемой оболочкой и принимает эллипсоидальную или веретенообразную форму. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка помещается внутри другой. Дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна. В результате вторичного деления (происходящего внутри оболочки пыльцевого зерна или позднее в пыльцевой трубке) из генеративной клетки образуются две безжгутиковые мужские гаметы -- спермин, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке. Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен как проталлиальных клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.

35.Гинецей

Основные типы гинецея. Возможные варианты эволюции гинецея. Верхняя и нижняя завязь. Строение семязачатка, мегаспорогенез и развитие из мегаспоры женского гаметофита. Гинецей - совокупность плодолистиков (карпелей). Положение завязи в цветке зависит от степени срастания ее с цветоложем и околоцветником. Различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь. Верхняя завязь свободно располагается на цветоложе, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае части околоцветника располагаются под завязью, поэтому эти цветки еще называют подпестичными. Когда завязь полностью срастается с цветоложем и основаниями лепестков, тычинок, образуется нижняя завязь. Цветолистики прикрепляются к цветоложу над завязью, образуется надпестичный цветок. У полунижней завязи с цветоложем срастается только ее нижняя часть.Предполагается, что нижняя завязь более надежно защищена от внешних неблагоприятных условий.В настоящее время разделяют три вида гинецеев:

* 1) Апокарпный гинецей -- состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

* 2) Монокарпный гинецей -- состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

* 3) Ценокарпный гинецей -- состоит из нескольких сросшихся плодолистиков,образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

o а) Синкарпный -- несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

o б) Паракарпный -- то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

o в) Лизикарпный -- отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией. В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos - общий). Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.Части семязачатка:нуцеллус, ядро семязачатка;фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;микропиле, пыльцевход;халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.

36.Опыление цветковых растений, его способы

Особенности строения цветков энтемофильных и анемофильных растений.Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Рыльце пестика может иметь разветвленные доли, улавливающие волоски, и обычно липкую поверхность. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка, поэтому самоопыление может осуществляться только у обоеполых цветков. В наибольшей степени к самоопылению приспособлены клейстогамные (нераскрывающиеся) цветки, которые встречаются, например, у фиалки, ячменя. Выделяют две формы перекрестного опыления: гейтоногамия, опыление происходит в пределах одного растения, и ксеногамия - пыльца одного растения переносится на цветок другого растения. Перекрестное опыление биологически более выгодно, потому что способствует повышению видового разнообразия. Поэтому у растений выработались различные механизмы предотвращения самоопыления. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления - двудомность, но в этом случае часть популяции не дает семян. Очень распространена дихогамия - разновременное созревание пыльцы и рылец пестика. Дихогамия может проявляться в форме протоандрии - более раннем созревании тычинок - и протогинии - более раннем созревании пестиков.Анемофильные растения- так называются растения, у которых процесс опыления совершается при помощи ветра. Энтомофильные растения- растения, опыляемые насекомыми. Общие признаки цветов у Э. растений выясняются лучше всего, если сравнивать их с растениями анемофильными. У этих последних пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром; рыльце, по большей части, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы. Околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления; растения, наконец, живут большими сообществами (напр., сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются по большей части все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика. В противоположность этому у Э. растений пыльца по большей части липкая, легко пристающая к телу насекомых, рыльце тоже липкое, не перистое. Околоцветник крупный. цветение нередко довольно продолжительное и скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. В добавок к этому в цветах Э. растений наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, различные приспособления для защиты пыльцы и меда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей. Наконец, самый акт опыления происходит при участии многих, иной раз, чрезвычайно сложных специальных приспособлений.

37.Семя как орган размножения и распространения цветковых растений

Основные части семени. Варианты строения семян двудольных и однодольных растений. Типы и условия прорастания семян.Семя - орган размножения растений. С. состоит из семенной кожуры (спермодермы), зародыша (молодого спорофита) и у многих растений из тканей с запасными питательными веществами, развивающихся вне зародыша, -- перисперма или эндосперма. Кожура С. образуется из покровов семяпочки (интегументов), служит для защиты зародыша и часто содействует расселению С. При развитии двух интегументов в семенной кожуре часто различают наружную (у граната и крыжовника -- сочная) и внутреннюю семенные оболочки; при одном интегументе или разрушении второго в процессе развития С. она одинарная, но состоит обычно из нескольких слоев клеток. Твёрдость кожуры повышается вследствие склерификации тканей. Тонкая кожура характерна для С. паразитных растений (заразиховые) и орхидных, а также для С., заключённых в односемянные невскрывающиеся плоды (например, орехи). С. без кожуры встречаются у санталовых, ремнецветных и других т. н. полупаразитов.Зародыш образуется обычно из зиготы -- оплодотворённой яйцеклетки, иногда также из других клеток зародышевого мешка или даже клеток нуцеллуса семяпочки (полиэмбриония). По положению относительно кожуры, перисперма и эндосперма, а также по форме зародыши могут быть различными . Развитие зародыша в С. происходит за счёт питательных веществ, которые накапливаются в эндосперме и перисперме или в семядолях. Эндосперм у голосеменных представляет собой вегетативную часть женского заростка, а у покрытосеменных -- новообразование, возникающее в результате слияния второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка (двойное оплодотворение); перисперм -- остатки ткани нуцеллуса или ядра семяпочки. В С. могут находиться и эндосперм, и перисперм (перечные, кувшинковые), только эндосперм (лютиковые) или только перисперм (гвоздичные), или же в С. нет ни того, ни другого (бобовые). В последнем случае перисперм не развивается, эндосперм целиком поглощается развивающимся зародышем, питательные вещества запасаются в клетках семядолей. С. с эндоспермом часто неправильно называют "белковым". Наличие в С. эндосперма и перисперма считается примитивным признаком. Прогрессивным является отложение питательных веществ в теле зародыша. Запасные вещества С. -- белки, жиры, крахмал, сахара, витамины, гемицеллюлозы; из форменных включений -- протеиновые зёрна, нередко с кристаллами белка и глобоидами двойной соли инозитгексафосфорной кислоты, кристаллы оксалата кальция и др. У двудольных растений чаще бывает две семядоли, расположенные по бокам от зародышевого стебелька (зародыш с билатеральной симметрией). Почечка обычно находится на верхушке зародышевого стебелька. Иногда у зародышей двудольных встречается более двух или, наоборот, одна семядоля. У зародышей клена, яблони, люпина может быть 3-4 семядоли, которые развиваются из рано расщепляющихся зачатков. У зонтичных, лютиковых (двудольные растения) зародыш может быть и с одной семядолей, что происходит обычно в результате срастания семядолей. Иногда одна семядоля у зародыша двудольных возникает вследствие недоразвитости одной из семядолей (чистяк). Для однодольных растений характерна одна семядоля, которая находится на верхушке стебелька, почечка обычно смещена вбок. Семена как двудольных, так и однодольных растений можно разделить на три типа:1) семена с хорошо развитым эндоспермом;2) семена без эндосперма;3) семена с эндоспермом и периспермом. Для прорастания семян нужна в первую очередь вода, доступ кислорода и оптимальное значение температур. Поскольку семена сильно обезвожены, они должны впитать столько воды, чтобы в них начались процессы жизнедеятельности. Впитывая воду, семя набухает, причем его вес может увеличиться на 50-200%. Еще одним условием прорастания является достаточно высокая температура окружающей среды. Максимальные значения оптимальной температуры - это 25-35 °С, при этой температуре все семена хорошо прорастают. Существует два способа прорастания семян: надземный и подземный. При надземном прорастании гипокотиль разрастается неравномерно, образуя петлеобразный изгиб, который пробивает слой почвы. При подземном прорастании зародышевый стебелек выходит из лопнувшей при набухании кожуры и растет непосредственно вверх конусом нарастания.

39. Плод, его основные части. Функции плодов. Основные типы ценокарпных плодов, возможные направления их эволюции. Значение плодов в хозяйственной деятельности человека

Плод (лат. fructus) -- орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян. Многие плоды -- ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и т. п. Строение плода: В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода -- околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный -- экзокарпий или эпикарпий, средний -- мезокарпий и внутренний -- эндокарпий. Семена формируются из семяпочек. Все три слоя, обычно, хорошо различимы. Например, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой -- экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода -- мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя -- эндокарпий. Нередко эти слои околоплодника различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода. По типу гинецея различают апокарпные, ценокарпные и псевдомонокарпные плоды. Апокарпные (свободноплодиковые) плоды образуются из монокарпного и апокарпного гинецея. К ним относятся листовка, орешек, костянка, цинародий, боб.Ценокарпные (сростноплодиковые) плоды развиваются и ценокарпного гинецея, такие каккоробочка, стручок, ягода, тыквина, яблоко. Ценокарпные П. подразделяют на синкарпные (дву- или многогнёздные, с центральной краевой плацентацией (См. Плацентация)), паракарпные (одногнёздные, с краевой постепенной плацентацией) и лизикарпные (одногнёздные, с центральной колончатой плацентацией). В зависимости от степени участия в образовании П. различных внепестичных органов П. бывают голые, с покрывалом, с оболочкой, погруженные. По положению завязи различают верхние, нижние и полунижние П. Апокарпные П. наиболее примитивны. Среди них исходным типом считают голую верхнюю спиральную многолистовку (купальница). Из неё в процессе эволюции в результате уменьшения числа плодолистиков образовались пяти-, трёх-, дву- и однолистовки (борец, живокость), с изменением взаимного расположения плодолистиков -- циклическая многолистовка (толстянковые), с образованием сочного околоплодника -- сочная многолистовка (лимонник), с уменьшением числа семян до одного -- многоорешек (лютик). Сокращение числа плодолистиков у сочной многолистовки привело к образованию сочной однолистовки (воронец) и одноорешка (роголистник). От многолистовки произошёл также типичный боб, отличающийся от неё числом плодолистиков и способом вскрывания не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Многокостянка (малина), возможно, произошла из многолистовки путём уменьшения числа семян и изменения консистенции околоплодника, а однокостянка (вишня), по-видимому, таким же образом произошла из пятилистовки. К апокарпным П. часто относят также зерновку (злаки), близкую к П. некоторых пальм. Значение плодов и семян определяется прежде всего тем, что они способствуют расселению и размножениюрастений, обеспечивая тем самым непрерывность и стабильность всех биогеоценозов (экосистем). Кроме того, им принадлежит важнейшая роль в пищевых цепях (сетях) экосистем. Большое значение плоды и семена имеют также и в жизни человека: их употребляют в пищу, используют в качестве сырья в промышленности и медицине, они служат кормом дня домашних животных. Для получения плодов и семян человек выращивает зерновые культуры (хлебные злаки и зернобобовые), плодовые деревья (яблоня, груша, слива, вишня) и ягодные кустарники (виноград, крыжовник, смородина, ежевика), а также овощные (томат, баклажан, огурец, дыня), технические (лен, конопля, хлопчатник), лекарственные, эфиромасличные, каучуконосные, дубильные и другие растения.Плоды и семена многих растений используют для получения масел (подсолнечник, клещевина, горчица, масличная пальма), сильнодействующих лекарственных средств -- опия, кофеина, стрихнина и др. Из плодов кофе и какао готовят разнообразные напитки. У цветковых растений сформировались различные приспособления для распространения семян и плодов. У многих растений плоды распространяются ветром. Они имеют небольшие размеры, легкие, часто снабжены крыловидными придатками или летучками (одуванчик, бодяк).Плоды некоторых растений распространяются водой (ольха, кувшинка, кокосовая пальма, многие виды осок). Сочные плоды с яркой окраской и ароматным запахом охотно поедаются многими видами животных. Семена этих плодов не перевариваются и вместе с экскрементами попадают в почву. У сухих плодов развиваются различные прицепки, крючочки, которые цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся ими (лопух, липучка, череда). У некоторых растений созревшие плоды растрескиваются и раскручивающиеся створки околоплодника отбрасывают семена --- иногда на значительное расстояние (недотрога, бешеный огурец). Семена многих растений имеют различные приспособления для распространения -- волоски (ивы, тополя), мясистые придатки (для привлечения животных).Функции плода: обеспечивает формирование семян, защиту от неблагоприятных факторов.

11. Группа покровных тканей. Ризодерма, ее строение и функции. Трихобласты и их функции

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ, наружные ткани растения, отграничивающие его от внешней среды (атмосферы, почвы, воды). Избирательно пропускают влагу, газы и другие вещества и таким образом регулируют как выделение растением различных веществ, так и их поглощение. Кроме того, покровные ткани защищают растение от внешних воздействий.Первичная покровная ткань - кожица, или эпидерма. образующая наружный слой на листьях и молодых стеблях. С возрастом на стеблях и корнях эпидерма сменяется многослойной вторичной покровной тканью - перидермой, состоящей из клеток, различных по строению и функциям. Слой пробки предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов; многолетняя пробка защищает деревья от механических повреждений и резких колебаний температуры. Слой феллогена (пробкового камбия) обеспечивает нарастание перидермы в толщину, откладывая клетки пробки кнаружи и клетки феллодермы, питающие феллоген, внутрь. У зрелых деревьев гладкую перидерму заменяет третичная покровная ткань - корка, состоящая из чередующихся слоёв пробки и других отмерших тканей коры.Молодые корневые окончания растений покрывает ризодерма. осуществляющая всасывание из почвы воды и минеральных веществ.

РИЗОДЕРМА (эпиблема), первичная покровная ткань растений, формирующаяся у молодых корней вблизи конуса нарастания. Покрывает корешок в один слой клеток и образует зону всасывания длиной в несколько сантиметров. В этой части корешка происходит активное всасывание растением содержащихся в почве воды и минеральных солей. Клетки ризодермы образуют выросты - корневые волоски (их дл. 1-2 мм, у злаков - до 8 мм), благодаря которым поглощающая поверхность корня многократно (в 10-20 раз) увеличивается, а само растение прочно закрепляется в почве. Через ризодерму в почву выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов, а также происходит взаимодействие растения с бактериями, грибами и другими организмами, населяющими ризосферу - слой почвы, примыкающий к корню. По мере роста корешка старые, более удалённые от его кончика участки ризодермы отмирают, а вместо них возникают новыеКаждая клетка эпиблемы потенциально способна к образованию корневого волоска , но чаще корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1-2 мм. Обычно они существуют в течение нескольких дней, а затем отмирают.

12.Перидерма, ее образование и строение: феллоген, феллодерма, пробка. Чечевички. Формирование и строение корки

Вторичная покровная ткань (Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.) или Пробка - перидерма

* Образуется на смену эпидерме

* Покрывает стебли и корни многолетних растений

* Образование связано с появлением вторичной меристемы - феллогена. Феллоген образуется под эпидермисом и располагается в виде кольца; при делении его клетки, откладывающиеся наружу, превращаются в пробку

* Состоит из нескольких рядов мертвых плотно сомкнутых клеток, стенки которых пропитаны суберином, жироподобным веществом

* Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевающих клеток.Корка - ритидом:

* комплекс мертвых тканей, покрывающих стволы деревьев

* образуется в результате многократного заложения феллогена

В результате этого происходит отмирание участков тканей, попавших между слоями пробки.

Корка В многолетних осевых органах растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс - корку.

В научной литературе корка известна также под названием ритидом. Она формируется на стволах и многолетних ветвях и корнях деревьев. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожога прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов.Корка ежегодно наращивается за счет заложения под ней новых слоев перидермы.