Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы -клеточные ткани различного строения.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности корыдерева или камня.

Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоев еще прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки.

Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя -проведение воздуха к клеткам водорослей,содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами.

Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатино образными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости отэтого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое.

В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые рзсположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника?

У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами.У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифамик клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдо цифел. Помимо псевдо цифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхло расположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точко видных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Этитрещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.

Органы размножения лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции,перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев -дисковидных образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция - закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкиеплодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеро тециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок - особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. На верхушке базидий имеются четыре отростка - стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Половой процесс и развитие плодовых телу лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково иизменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Существуют и промежуточные формы, которые объединяют черты этих двух основных типов развития плодовых тел.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани - стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп - женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и мико поровых.

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аско гимениальных. Это филогенетически очень древняя группа, представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от них. У аско гимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами -бесплодными вытянутыми гифами, свободным и на верхнем конце.

Женский половой орган лишайников - архикарп - состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогонаи представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 - 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отход иттрихогина - тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Как происходит оплодотворение архикарпаи вообще имеет ли место этот процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца - пикноконидии. Они быстро теряли свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь их пустая оболочка. Можнобыло предположить, что содержимое этих телецпереходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими половыми клетками,оплодотворяющими архикарп.

Что же представляют собой пикноконидии?Это бесцветные, очень маленькие клеточки(длиной 2 - 8 мкм, шириной 0,5 - 1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях - особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формыс маленьким отверстием наверху.Пикнидии нередко можно наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных точек - это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидиеносцы - тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, по-видимому, прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя.В настоящее время еще нет цитологическихданных, показывающих проникновение содержимого пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что пикноконидии - это мужские половые клетки и, наоборот, считают их органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4 - 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев.Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевищ. Обычно их диаметр не превышает 1 - 2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать1 - 3 см, а у накипных - всего 0,1 - 0,5 мм.По форме апотеции чаще всего округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом друг с другом, они нередко становятся угловатыми. Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней на тонкой маленькой или довольно длинной ножке. У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в слоевище. В апотециях можно различить центральную часть - плоский диск и периферическую -округлый выпуклый валик, окружающий диск.

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами - парафизами. Парафизы - тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5 - 2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый, желтоватый и др. цвета.

Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел очень узкий, на поминающий тоненькую полоску, в то время как край, который может быть и собственными слоевищным, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском.

Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до1700 спор.

Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура. Наблюдения в природе позволили выяснить, что в умеренном климате споры прорастают лучше всего от марта до июня, однако все условия, необходимые для прорастания спор лишайников, пока неизвестны. Например, оказалось, что некоторым нужно, чтобы в непосредственной близости с ними находилась водоросль.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже,в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

У некоторых лишайников в результате симбиотической жизни лишайникового гриба с водорослью появилось своеобразное приспособление: споры гриба выбрасываются из плодовых тел вместе с водорослями. Это возможно потому, что в плодовых телах таких лишайников развиваются мелкие гимениальные водоросли. В дальнейшем эти водоросли увеличиваются в размерах и приобретают нормальную форму, присущую данному лишайниковому фикобионту. В этом случае, следовательно, сразу начинается формирование слоевища лишайника,так как имеются налицо оба компонента симбиоза. Однако в общей массе лишайников такие случаи единичны, гимениальные водоросли известны лишь у трех родов лишайников.

Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стило-споры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев.При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стило споры в особых вместилищах - пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями.Пикнидии нередко встречаются на слоев ищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуютсяв огромном количестве маленькие одноклеточные споры - пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, апикнидии - спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нетни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Во многих случаях вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Физиологические и экологические особенности лишайников

Способы питания лишайников

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов - гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная физиология» - трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.

Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 - 10%объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомом орфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутри слоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро,но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например,впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 - 300%от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.)даже до 800 - 3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно2 - 15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 - 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников - его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли(а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата - почвы, коры деревьев ит. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, - на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родовколлема, лептогиум, пельтигера, лобария,стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионтв слоевище лишайника ведет активный контрольнад освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Химический состав лишайников

Фенольные вещества лишайников, так называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой ароматических соединений. Все они являются специфическими метаболитами лишайников и их традиционно используют при таксономических исследованиях, указывая в дополнение к морфологическим, экологическим и географическим характеристикам изучаемых таксонов. Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительного действия кислорода, находящегося в атмосфере и растворенного в воде, где он находится в молекулярной форме. Эта защита особенно необходима против активных форм кислорода - перекиси водорода, синглетного кислорода, супер аксидного, гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксиданто-терапия за последнее десятилетие стала одним из ведущих направлений в фармакологических и клинических разработках. При этом использование синтетических антиоксидантов: ионола, будилгидроксианизола показало их токсичность, и возникла необходимось замены синтетических антиоксидантов в пищевой промышленности и медицине природными соединениями. Подробно изучены депсидоны лишайников и пигмнты, которые оказались гидроксиантрахинонами, и следует указать, что совместное нахождение целого набора ароматических структур в лишайнике создает сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максимумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран. Антимикробная активность усниновой кислоты. Антибиотическая активность лишайников была впервые описана в 1944 г. Самым известным лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Усниновая кислота имеет строение бензо-фурана, ее относят к фенольным соединениям, она легко кристаллизуется в виде красивых бледно-желтых игл, плохо растворима в воде, слабо растворима в спирте. Антибиотическая активность усниновой кислоты очень зависит от характера оптического вращения. Все три формы усниновой кислоты были в прошлом широко изучены на антимикробную активность, была найдена их преобладающая активность против граммо-положительных и кислотостойких микроорганизмов. С середины нашего века препараты усниновой кислоты находят клиническое применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты. 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме, а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит воспаленное горло и предотвращает ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит ожоги.
Источником положительного - усниновой кислоты, очевидно, должны быть уснеи, которые, к сожалению, до сих пор являются ненужным отходом ввместе с корой и ветками деревьев при лесозаготовках. Техника снятия растений и их первичная обработка просты. Извлечение вещества и очистка являются стандартными операциями и не связаны с применением опасных химикатов. По нашему мнению, производство усниновой кислоты на базе утилизации отходов при лесоповалах, должно быть экономически выгодно и оправданно для осуществления медицинского применения. В добавление к сказанному, эпифитные лишайники разных видов с лесоповалов можно использовать в парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов запахов духов, одеколонов и туалетного мыла. Одним из результатов научно-исследовательской работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало создание коллекции этих веществ.

До сих пор понимание биологической роли ароматических лишайниковых соединений во многом не достигнуто. Большинство лихенологов допускают, что они выполняют нечто, что трудно себе вообразить. Очевидно, требуется лучшее понимание их адаптивной роли, так как происходит не угасание продуцирования лишайниковых кислот в эволюционном процессе, а совершенствование этих уникальных метаболитов

Лишайники - организмы гигиенометры

Каждый из нас - свидетель и участник изменения окружающей природной среды. Наблюдательный человек может заметить, что вокруг больших городов и там, где происходит интенсивное загрязнение среды автомобильным транспортом, тепловыми электростанциями, предприятиями черной и цветной металлургии, строительной или добывающей промышленности, с той или иной скоростью исчезают представители разных видов животных и растений, ранее здесь обычных. Зачастую, правда, им на смену приходят новые виды.

Если говорить о растениях, то это либо культуры, возделываемые на полях, в садах и огородах, и сопровождающие их сорняки, либо деревья, кустарники и цветы, используемые в озеленении.

А вот многие представители исконно местной флоры иногда целиком исчезают с территорий, подвергающихся интенсивному антропогенному воздействию и загрязнению. К их числу относятся и лишайники.

Все необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферных осадков и при этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислоты той или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайника нарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению, в частности из городов, где автотранспорт и ТЭЦ являются поставщиками кислотных загрязнителей.

Еще в середине прошлого века классик лихенологии В.Нюландер (W. Nylander), швед по происхождению, долгое время работавший во Франции, обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива и газа для освещения парижских улиц.

Это дало ему основание назвать лишайники «гигиенометрами», видовой состав и состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность условий проживания для самого человека.

Действительно, долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного воздействия загрязнений даже на относительно слабое увеличение их концентрации, оказались очень удобным объектом для подобной био индикации. И в последние десятилетия нашего века во многих странах видовой состав и особенности распространения лишайников, в особенности эпифитных, в городах, зонах воздействия крупных объектов индустрии и на других территориях стали объектом пристального изучения специалистов.

Конечно, данные о видовом составе лишайников не могут быть основой для оценки фактической концентрации загрязнителей в среде. Хотя для некоторых регионов и была найдена зависимость концентрации двуокиси серы в воздухе и наличием в местной лихено флоре представителей тех или иных конкретных видов, это не может быть механически перенесено на другие территории.

Однако нельзя забывать, что с биологической точки зрения и с позиций охраны природы фактические концентрации загрязнителей в среде мало информативны. Куда важнее знать биологический эффект многовариантного действия различных фито токсикантов, наглядно интегрируемый в реакции лишайников. Исчезновение представителей чувствительных к загрязнению видов должно быть сигналом опасности для других организмов, и в том числе для человека.

В наши дни было бы даже удивительно встретить в сохранившихся в городе лесных массивах, в которых, видимо, нет квадратного дециметра, по которому бы не ступала нога человека (а вытаптывание весьма негативно действует на лишайники), представителей таких заметных напочвенных видов, как исландский мох, олений мох, Peltigera или Stereo-caulon tomentosum. Отсутствие на деревьях бородовидных бриорий (Bryoria) и усней (Usnea), накипных Pertusaria или ряда видов рода Lecanora связано с сильным загрязнением воздушного бассейна, поскольку представители этих видов отрицательно реагируют даже на незначительную примесь в воздухе таких загрязнителей, как двуокись серы, окислы азота, углерода и другие.

И конечно же, как причину исчезновения многих лишайников следует назвать уничтожение их местообитаний, застройку обширных площадей жилыми домами, предприятиями, прокладку дорог и многие другие процессы, продолжающиеся и поныне.

Эти отдельные факты свидетельствуют, что лишайники как таксономическая группа еще длительное время будут сохранять свои позиции на планете и, возможно, переживут человека. Конечно, многие виды лишайников исчезают из тех или иных подвергшихся загрязнению районов. Многие, но не все. Некоторые продолжают существовать на этих площадях, а иногда даже расширяют за их счет территорию своего распространения. В Западной Европе, например, слоевища Lecanora conizaeoides весьма обильны во многих загрязненных районах, а еще в начале века этот вид там находили чрезвычайно редко. В Московской области почти повсеместно и обильно встречается незаметный, но очень устойчивый Scoliciosporum chlorococcum - корковый вид, в начале века также не указываемый для Средней России. Так что лишайники как группа организмов на планете сохранятся. И когда человечество по тем или иным причинам исчезнет с лица Земли, они вновь освоят некогда занимаемые ими местообитания. А отступление отдельных видов с конкретной территории должно быть тревожным сигналом прежде всего для нас. Ибо ясно, что качество воздуха в городе требует принятия эффективных и масштабных мер для его улучшения.

Эти меры стоило бы принять для того, чтобы не только горожане, но и все человечество просуществовало бы на Земле более длительный период. По этой же причине не стоит забывать и о науке. В частности, о такой древней ее отрасли, как ботаника, о собираемых ботаниками коллекциях и о сохранении этих самых коллекций. Ведь только квалифицированный научный работник, оснащенный совершенными приборами, может собрать точную информацию о происходящих вокруг нас и с нашим участием природных процессах, о динамике их во времени и пространстве, достоверно истолковать полученные факты. Чтобы человечество знало, что же реально происходит с ним и вокруг него.

Роль лишайников в природе

Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова.

Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые синузии в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.

И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузии находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. Всего было зарегистрировано около 300 - 400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками. Некоторые из них всего лишь пришельцы из других биотопов - верхних горизонтов почвы, подстилки, стволов и крон деревьев -и используют слоевища лишайников как временное убежище. Но целый ряд животных -клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.- связаны с лишайниками гораздо теснее. Они питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения. В биогеоценозах лишайники вместе с некоторыми насекомыми и другими беспозвоночными животными, а также со своей микросредой образуют особые биогеосинузии. Занимая такие экологические ниши, как стволы деревьев, поверхность валу нов и др., эти биогеосинузии усложняют структуру биогеоценозов, влияют на круговорот веществ в них, повышают эффективность использования солнечной радиации.

Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фито массу. Наряду с накоплением фито массы, в биогеоценозах идет и обратный процесс - отмирание лишайников. Вследствие старения и механического повреждения некоторые слоевища лишайников опадают на поверхность почвы. Скорость распада этих слоевищ достаточно высока, причем на первых стадиях большую роль в этом процессе играют беспозвоночные животные. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса. Эти вещества оказывают также влияние на почвенную микрофлору и другие организмы биогеоценозов.

Одним из методов контроля за состоянием природных экосистем, включая целый ряд параметров биологического разнообразия растительного покрова, в настоящее время является широкое применение спектрозональных аэрофото- и космических снимков. Ранее многочисленными исследованиями показано, что отражательные способности растительного покрова позволяют использовать контуры растительности на снимках для идентификации природных экосистем и организации аэрокосмического мониторинга за их состоянием. Это обусловлено тем, что спектральные характеристики разных видов растений существенно различаются по отражению света в разных спектральных диапазонах. Кроме того, значительное влияние на отраженный спектр оказывает состояние растительного покрова.

Космический снимок, полученный со спутника Landsat ТМ5, имеющий пространственное разрешение 30х30 м, содержит огромное количество информации, которую можно извлечь путем его обработки с применением специального программного обеспечения.

Основываясь на известных антимикробных свойствах распостраненной в лишайниках усниновой кислоты и собственных данных по антиоксидантной активности фенольных соединений лишайников, мы сочли целесообразным предложить образцы лишайниковых кислот для исследования их противолучевого свойства. Предварительное исследование фенольного препарата лишайников показало его эффективность снижением тяжести осложнений при лучевой терапии слизистых оболочек.

Литература

Жизнь растений (в 6 томах). Том третий. А.А.Федоров. М.:Просвещение, стр. 500, 1977.

Вестник Института биологии. Выпуск 10. М.: 1998

Институт проблем экологии и эволюции РАН. Кандинат биологических наук Л.Г.Бязров

Размещено на Allbest.ru