Половая система и размножение хрящевых и костных рыб

В течение вторых суток проходят следующие три этапа.

Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах, тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него. Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, ' глаза продолговатой формы, еще не имеющие пигмента. В туловищном отделе происходит сегментация хорды. Примерно через 32 ч после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке

Появляется нервно-мышечная моторика (6-й этап). Зародыш начинает временами подергиваться, а затем периодически поворачивается в оболочке. Так как зародыш в это время дышит поверхностью тела (специальных органов дыхания нет), то перемешивание перивителлиновой жидкости при таких поворотах способствует улучшению газового обмена.

Зародыш настолько увеличивается, что хвостовой отдел начинает заворачиваться по поверхности желтка, образуя спираль. В головном отделе просматриваются обонятельные ямки, глазные бокалы, хрусталики, отолиты. В глазах появляется точечный меланин. Сердечная трубка сокращается, но форменных элементов крови еще нет. Хорошо видна кишечная трубка. Продолжается сегментация тела (в хвостовом отделе). Желточный мешок становится грушевидным.

Начинает функционировать эмбриональная дыхательная система (7-й этап). Так как дефинитивные органы дыхания еще не сформированы, то дыхательную функцию выполняет сеть кровеносных сосудов: Кювьеровы протоки (лежащие на передней части желточного мешка), нижняя хвостовая вена (в хвостовом отделе тела), сеть сегментальных сосудов в плавниковой кайме (в анальной ее части). В токе плазмы крови появляются форменные элементы. Заканчивается сегментация тела. Появляются грудные плавнички. Усиливается пигментация глаз. Примерно через 52 ч после оплодотворения появляются пигментные клетки над кишечной трубкой, вскоре покрывающие головку зародыша, спинной и хвостовой отделы и желточный мешок. Пигментные клетки (меланофоры) крупные, лежат близко друг к другу (группами). На голове видны зачатки жаберных крышек. На голове и желтке появляются железки вылупления.

К концу вторых -- началу третьих суток после оплодотворения начинается последний -- 8-й этап развития зародыша в оболочке. Увеличиваются все части тела и просвечивающие сквозь прозрачные покровы органы. Головка зародыша частично обособляется от желтка. В слуховых пузырьках видны полукружные каналы. Отчетливо видна ротовая ямка (рот неподвижный, открытый). Оформляется жаберно-челюстной аппарат. В передней части головы видны клетки, образующие железки приклеивания. Основания грудных плавников расположены наклонно по отношению к оси тела. В плавниковой складке обособляются спинной, хвостовой и анальный участки. Усиливается пигментация тела.

Примерно через 78 ч после оплодотворения начинается массовый выклев молоди.

Выклюнувшиеся зародыши, или предличинки (этап развития Л, или последний зародышевый), имеют около 5,0--5,2мм длины (рис. 39). Обращает на себя внимание большой желточный мешок грушевидной формы и прямая (не изогнутая) хорда. Голова немного пригнута вниз. В передней части ее, ближе к глазам, имеются углубления -- обонятельные ямки. Хорошо видны сегменты (их насчитывается 38), не одинаковые по величине, они постепенно уменьшаются к заднему концу тела. По спине зародыша, начиная с 9-го сегмента, тянется вдоль тела плавниковая кайма, переходящая на хвост, далее на брюшную сторону и оканчивающаяся на желточном мешке. В хвостовой части плавниковая кайма разделяется задним концом хорды на две равные половины. Плавниковая кайма узкая, недифференцированная, без выемок, расширяется только в хвостовой части, прозрачная, чуть-чуть уплотненная с прилегающей к телу стороны; в спинной и анальной частях пронизана кровеносными сосудами. Грудные плавники подвижны. Глаза сильно пигментированы. По телу разбросаны пигментные клетки; больше всего их на голове и вдоль спинного и брюшного краев тела, лежат они и на желточном мешке. На голове и спине имеется также желтоватый пигмент. На переднем краю головы зародыши имеют железу приклеивания, позволяющую им прикрепляться к подводным растениям. Сквозь прозрачное тело просвечивают внутренние органы- сердце в околосердечной сумке, кишка, прямая, еще без просвета, не вполне сформированный жаберный аппарат -- только начальные жаберные дужки прикрыты намечающейся жаберной крышкой, два отолита в слуховой капсуле. Рот открыт, имеет форму ямки.

Половозрелость, половой диморфизм

Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7--8 (севрюга), 12--13 (осетр) и даже 18--20 лет (белуга и калуга).

У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4--5 лет, в южных районах -- в 2 года и затем нерестует 1 раз в год, в тропиках -- на Кубе -- в возрасте 6--9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом.

У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе.

Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определенных размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1.1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.

Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов -- мойвы, нерки, канального сома. Также половой диморфизм может проявляться в особенностях строения плавников: у самцов  хрящевых   рыб имеются совокупительные органы (птеригоподии), у самок их нет. Однако у многих рыб половой диморфизм становится заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд -- в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первою нереста рыбы погибают.

У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко. Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря, байкальской желтокрылки, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса длиннее спинные плавники. У полярных камбал самцы имеют ктеноидную, а самки -- циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб мелкие самцы прирастают к телу самки.

Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:

а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);

б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка);

в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление в известной мере условно--один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае--июне, на островах Ява и Куба -- круглый год.

Забота о потомстве

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь. Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов.

Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов. Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом. Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены -- пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб не редко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры) бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и во время отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала -- несколько десятков особей. По сути это -- яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костистых рыб -- бельдюге, морскому окуню, гамбузии, гуппи,, меченосцу, из карповых -- усачу.

Миграции рыб.

Число видов рыб, живущих вполне оседло, в одном месте, невелико (представители коралловых рыб, некоторые бычки и др.) У большинства рыб обязательным звеном в жизненной цепи являются миграции -- периодические сезонные перемещения в определенном направлении и в определенные сроки.

Миграции могут происходить пассивно -- когда мигранты без собственных энергетических затрат подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая молодь тех рыб, у которых теста нереста и нагула разделена большим расстоянием. Например, у атлантической трески, нерестующей около Лофотенских о-вов (Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море; у угря личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и Багамских о-вов) переносятся к берегам Европы.

Большинству рыб свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали, скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д. В зависимости от направления движения различают миграции анадромные (в реке вверх, против течения, в море -- из глубин или открытой части в прибрежные районы) и катадромные (в реке -- вниз по течению; в море -- из прибрежных районов в открытое пространство). Например, миграции из моря дальневосточных лососей для нереста в верховья рек или каспийских сельдей и осетровых в Волгу, так же как трески из открытого моря к побережью, являются анадромными, а выход для нереста речного угря из рек в океан или отход морской камбалы в глубокие соленые участки моря -- катадромными.

Основными типами миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам), нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).

Как видно из названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций определяется как внешними факторами (температура, течения), так и подготовленностью организма к изменению условий жизни -- упитанностью, содержанием жира, состоянием зрелости гонад.

Наиболее резкие изменения на протяжении миграций претерпевают проходные рыбы. Они резко меняют среду (морскую на пресноводную или наоборот), преодолевают большие расстояния и препятствия (семга проходит 1100 -- 2500 км при скорости 50 -- 100 км/сут, совершает прыжки при подъеме через пороги). У некоторых видов -- дальневосточных лососей, угря, сельди-черноспинки -- изменения в организме к концу нерестового хода становятся настолько значительными, что затрагивают структуру ДНК и делаются необратимыми. Вследствие этого рыбы в массе погибают после первого и единственного в жизни нереста.

Пути полупроходных рыб значительно короче -- из предустьевых пространств моря на нерестилища, расположенные в нижнем или среднем течении реки. Такие полупроходные рыбы, как судак, сазан, лещ, сом и др., в Волге с наступлением холодов перестают питаться и массами концентрируются, «залегают» на ямах дельты, где в оцепенении проводят зиму; с наступлением весны они покидают ямы и направляются к нерестилищам, расположенным в низовьях реки.

Кроме морских, проходных и полупроходных рыб миграции свойственны многим пресноводным рыбам, но протяженность их передвижений невелика и не сопровождается столь значительными изменениями организма, которые вызвали бы посленерестовую гибель.

Среди пресноводных рыб, помимо обитающих постоянно в одном месте, некоторые обитатели озер поднимаются для нереста в реки. Волховский сиг до постройки гидростанции проходил из Ладожского озера через Волхов и озеро Ильмень в реку Мету, а байкальский омуль-- из озера Байкал в В. Ангару и Селенгу. Для нереста поднимается выше по реке, например, стерлядь. Карповые рыбы весной и в начале лета чаще передвигаются вверх по рекам, осенью -- вниз по течению. Выяснение закономерностей миграций промысловых рыб очень важно для организации промысла. Наиболее надежным способом изучения миграций служит мечение рыб, позволяющее вполне достоверно установить пути, скорости движения рыб, скорость роста и т. д.

Индивидуальные метки прикрепляют к жаберным крышкам, основанию спинного или хвостового плавников. Это делают специальными щипцами, леской, ниткой или проволокой. Метки изготавливают из нержавеющего материала, они могут быть в форме пластинки, диска, гидростатического цилиндрика и т. д., на которых нанесены номера и другие исходные данные. Метки должны быть хорошо заметными, минимально беспокоить рыбу и не вредить ей. Ультразвуковые метки позволяют следить за рыбой непрерывно в течение определенного времени.

В целях изучения поведения больших групп рыб используют средства массового однородного мечения. К ним относят подрезывание определенных плавников, окрашивание (как подкожное, поверхностных участков тела, так и тотальное), радиоактивное воздействие, применение антибиотиков -- тетрациклина и др., после обработки которыми (инъекции или выдерживание в растворе) кости и чешуя при ультрафиолетовом облучении светятся желтым светом, и т. д.

В рыбоводстве часто возникает необходимость мечения рыб, как индивидуального -- при бонитировке производителей, так и группового.

Распространено мечение путем подрезывания плавников (предпочтительнее подрезать парные и прежде всего брюшные, так как другие быстрее восстанавливаются); с помощью цветных ниток, привязываемых к плавникам (на короткое время); таврения -- выжигания метки на теле рыбы раскаленным или переохлажденным в жидком азоте клеймом и т. д.

Метки, прикрепляемые к плавниковым лучам или жаберным крышкам; быстро теряются рыбами и при этом сильно травмируют их, особенно в летних прудах, когда рыбы неизбежно попадают в заросли.

Применяют для мечения рыб и красители. Использовать красители можно разными способами. При прибавлении красителей к корму оказываются помеченными не только рыбы, получившие краску, но и их икринки и личинки. При купании рыб в красящих растворах окрашивается целиком поверхность тела, однако краска относительно быстро теряется.

При индивидуальном мечении краску вводят под кожу с помощью инъекций. В этом случае метки сохраняются долго (несколько лет).

В целях унификации чтения меток рекомендуют определенную систему выбора красок и места их введения. Например, для группового мечения рыб, разных по происхождению, краситель определенного цвета вводится одной группе под кожу жаберной крышки, а другой -- под спинной плавник.

Для индивидуального мечения производителей принята следующая система обозначения цифр и введения растворов разного цвета в разные участки брюшка: единицы обозначают синим цветом, десятки -- красным, сотни -- оранжевым; по средней -- продольной линии брюшка располагают нечетные цифры, у основания плавников -- четные.

Список использованной литературы

1. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. -- Ч. 1. -- «Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные.» -- М.: Высш. школа, 1979.

2. И. М. Анисимова, В. В. Лавровский. - «Ихтиология» -- М.: Высш. школа, 1983.

3. Л. А. Зенкевич «Жизнь животных», том 4, часть1, -- М.: Просвещение, 1971

4. Берг Л.С. «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.» [Труды ЗИН. 20]. М.-Л., 1955

Размещено на Allbest.ru