Семейство пальмовых

Несмотря на обильное плодоношение пальм, их плоды и семена часто хищнически уничтожают жуки и другие насекомые, древесные мыши и крысы, свиньи и крабы. Наблюдается тесная биологическая связь между кокосовой пальмой и огромным крабом, который носит название пальмовый вор (Birgus latro). Он питается мякотью незрелых кокосовых орехов: разрывая волокна, мощными клешнями пробивает отверстие в области «мягкого» глазка, вытаскивает мякоть, иногда разбивая эндокарпий ударами о камни. Краб не только разрушает опавшие на землю плоды, но, как известно, даже залезает на пальму, сбивая, кокосовые орехи. Краб обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана -- в области распространения кокосовой пальмы. Химическое исследование его жира показало, что он напоминает кокосовое масло, имея мало общего с животным жиром. Этот краб питается также мелкими сочными плодами другой, пальмы -- аренги Листера (Arenga listeri), эндемичной для острова Рождества.

Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют большую роль в распространении семян и плодов целого ряда пальм. Вода способствует распространению видов, населяющих берега рек, -- таких, как мауриция извилистая (Mauritia fiexuosa), и многих других пальм, встречающихся в обилии на берегах «пальмовой» реки Амазонки, Ориноко и их притоков, а также обитателей болот и заболоченных лесов (как рафия и метроксилон). Плоды и семена ряда пальм подхватываются паводками. Плавучие плоды кокосовой пальмы, нипы, притчардии, сабаля пальметто и других переносят морские течения. Иногда плоды становятся плавучими лишь при высыхании, как у псевдофеникса Саржента (Pseudophoenix sargentii), или при разрушении семян. Высокой плавучестью обладают плоды маникарии мешконосной. Падая, они зарываются в детрит или выносятся реками далеко в море, однако не выдерживают длительного пребывания в соленой воде и вскоре разрушаются. Плоды со сгнившими или сухими семенами могут переноситься течениями. Их находят в большом количестве на пляжах вест-индских островов, на островах Терке (юго-восточная оконечность Багамских островов) и даже на западном побережье Шотландии. Из семян, достигших островов Терке, не более 1-2% сохраняют способность к прорастанию.

Большую роль в распространении многих пальм сыграл человек, особенно таких жизненно важных для него, как кокосовая, масличная, финиковая, сахарная и др.

10. Классификация пальм

Пальмы -- одно из крупнейших семейств цветковых растений -- насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным -- до 240 родов и около 3400 видов.

Классификация пальм основывается главным образом на строении гинецея и плода, типе соцветия, характере расположения цветков на осях соцветия, числе кроющих листьев. Большинство современных авторов принимают деление пальм на 9 подсемейств: корифовые (Соrуphoideae), фениксовые (Phoenicoideae), борассовые (Borassoideae), кариотовые (Caryotoideae), ниповые (Nypoideae), лепидокариевые (Lepidocaryoideae), арековые (Arecoideae), кокосовые (Cocosoideae) и фителефантовые (Phytelephantoideae). За исключением самого крупного и гетерогенного подсемейства арековых, которое в дальнейшем, очевидно, будет расчленено, все они представляют собой естественные, хорошо различимые группы пальм. Американский пальмолог Гарольд Мур (1973) разделил семейство на 15 крупных групп (без указания их таксономического ранга), представляющих 5 линий эволюции в семействе пальм; 8 из этих групп полностью соответствуют принимаемым подсемействам; остальные 7 групп в совокупности составляют подсемейство арековых, при этом большинство их совпадает (частично или полностью) с отдельными трибами, а группа арекоидных пальм обнимает множество триб в системах классификации пальм. Эти крупные подразделения пальм часто соответствуют тем, которые различает П. Томлинсон (1961) на основании данных сравнительной анатомии.

11. Подсемейства пальмовых (Краткая характеристика)

Семейство корифовых. Большинство веерных пальм принадлежит к подсемейству корифовых (Сoryphoideae, табл. 2, рис. 6). Оно включает 32 рода и около 330 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Корифовые образуют северную границу ареала семейства пальм; в южном полушарии они продвигаются на юг до Кордовы в Аргентине (тритринакс равнинный -- Trithrinax campestris) и Юго-Восточной Австралии (ливистона южная -- Livistona australis). В Африке, кроме хамеропса, известен лишь монотипный род висмания (Wissmania), близкородственный ливистоне, с ограниченным распространением в Северо-Восточной Африке и Южной Аравии. Корифовые встречаются часто в областях с ярко выраженными сезонными контрастами, в саваннах и на сухих известняковых субстратах, но также в болотах и в дождевом тропическом лесу, особенно в восточных тропиках. Они отличаются от других групп пальм комбинацией веерных или гребневеерных индупликатных листьев и обоеполых или реже однополых, но довольно сходных по строению цветков, образующих, как правило, сильно разветвленные метельчатые соцветия с несколькими или многими кроющими листьями. К подсемейству корифовых принадлежат самые примитивные пальмы. В то же время внутри этой группы прослеживаются все основные линии специализации в семействе пальм: от сложных к очень простым соцветиям, от обоеполовости к однополовости, от 2-рядного к 1-рядному и редуцированному околоцветнику, от 3-членности к 2- или 4-членности цветка, от 6 до многих тычинок, от апокарпии к частичной или полной синкарпии или к одноплодолистиковому гинецею, от насекомоопыления к ветроопыленню.

Подсемейство фениксовые. Очень близко к корифовым, но более специализировано подсемейство фениксовых (Phoenicoideae) с единственным родом феникс, или финиковой пальмой (Phoenix, табл. 1, рис. 7). Феникс легко отличается от остальных пальм индупликатными перистыми листьями, нижние перья которых превращены в острые шипы. Виды феникса -- двудомные пальмы. Мужские и женские цветки отличаются и по внешнему виду. Молодые соцветия окружены предлистом, который вскоре опадает. Цветонос удлиненный и уплощенный, несет на верхушке колосья, обычно собранные в пучки. Мелкие цветки одиночные, расположенные спирально на ветвях соцветия. Цветки с 3 сросшимися чашелистиками и 3 лепестками. Тычинок 6 (редко 3 или 9). Гинецей апокарпный, из 3 плодолистиков. Ягодообразный плод (финик) содержит единственное линейно-продолговатое твердое семя, глубокожелобчатое на брюшной стороне. Ряд анатомических признаков более тесно связывает финиковую пальму с веерными пальмами из подсемейства корифовых, чем с остальными перистыми пальмами. Род феникс включает около 17 видов, распространенных в тропической и субтропической Африке, Аравии, Индии и на острове Шри-Ланка до Малайзии и Суматры, а также на Канарских островах (финиковая пальма канарская -- Р. canariensis, табл. 1, рис. 7), острове Крит, на Мадагаскаре и Коморских островах (финиковая пальма отклоненная -- P. reclinata). Феникс -- низкие или почти «бесстебельные» пальмы или крупные древовидные растения с одиночными колонновидными «стволами» или образующие поросль. Они растут в засушливых областях, встречаясь вблизи рек, подземных источников воды, в оазисах, болотах, иногда на берегах эстуариев, образуя густые заросли во внутренней зоне мангров (мангровая финиковая пальма -- P. рaludosa)

Подсемейство борассовых (Borassoideae) -- небольшая, но естественная группа -- включает 7 родов и около 55 видов крупных двудомных пальм, произрастающих в засушливых областях, в саваннах и реже в дождевых тропических лесах Старого Света от Африки до Новой Гвинеи и, возможно, Северо-Восточной Австралии. Это подсемейство лучше, чем другие, представлено на Африканском континенте. Веерные или гребневеерные пластинки крупных листьев рассечены на индупликатные сегменты с параллельными жилками. Черешки листьев расщеплены в основании (табл. 4). Соцветия простые, колосовидные или слабо разветвленные, с толстыми сережковидными ветвями; удлиненный цветонос несет несколько кроющих листьев. Цветки заметно диморфные. Мужские цветки с трубчатой чашечкой и черепитчатыми лепестками на удлиненном цветоложе, обычно распростертыми при цветении; женские -- более крупные, с черепитчатыми или сросшимися в основании чашелистиками и черепитчатыми лепестками. Гинецей синкарпный, с 3-гнездной завязью и 3 семязачатками. Плод 1-3-семянная костянка. Семя цельное, извилистое и бороздчатое или 2-лопастное. Эндосперм гомогенный или редко румиинрованный. Несмотря на значительные различия, пальмы из подсемейства борассовых имеют большое сходство с корифоидными пальмами, что позволяет предположить их происхождение от общего «ствола». В то же время ряд признаков (диморфные цветки, синкарпный гинецей) указывают на гораздо большую эволюционную подвинутость подсемейства борассовых.

Подсемейство кариотовых (Caryotoideae) -- одна из самых своеобразных групп пальм -- состоит из 3 родов и около 35 видов монокарпических пальм, встречающихся от Индии и Шри-Ланки до островов Рюкю, Соломоновых островов и Северо-Восточной Австралии, главным образом в областях с обильными осадками и на небольших высотах. Представители этой группы отличаются от остальных пальм своими перистыми или дважды перистыми (кариота) листьями, индупликатные перья или перышки которых с жилками, расходящимися от основания или иногда от средней жилки и заканчивающимися в зубцах вдоль края; верхушки их обычно округлые, клиновидные или усеченные и зубчатые. Листья кариотовых, внешне индупликатные, анатомически сходны с листьями редупликатного типа. Эти пальмы выделяются также необычным способом цветения. Соцветия обычно образуются базипетально -- от верхушки стебля вниз, реже акропетально. Стебель затем отмирает. Цветонос несет несколько кроющих листьев; соцветие состоит из многочисленных простых свисающих ветвей, но у некоторых видов кариотовых соцветия колосовидные. Цветки обычно в триадах из 2 мужских и 1 женского, или соцветия однополые (аренга, валлихия), и их в узле несколько: центральное -- женское, боковые -- мужские. Мужские цветки с 3 черепитчатыми или сросшимися чашелистиками и 3 створчатыми или сросшимися в основании и створчатыми наверху крупными ладьевидными лепестками. Тычинок от (3) 6 до почти 250. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков; завязь 3-1-гнездная, с 3-1 семязачатками. Плод 1-3-семянный: сочный мезокарпий с обильными игловидными кристаллами оксалата кальция, эндокарпий тонкий. Расположение цветков в триадах и их строение, а также присутствие кристаллов и ряд других признаков сближают кариотовые с подсемейством арековых.

Род нипа (Nypa), отличающийся от остальных пальм необычайным своеобразием, составляет отдельное подсемейство ниповых (Nypoideae, рис. 8). Мангровая пальма, или нипа кустистая (N. fruticans), -- единственный вид этого рода -- образует густые заросли, протянувшиеся на сотни километров в эстуариях и на илистых берегах рек от Шри-Ланки и дельты Ганга до Австралии, Соломоновых островов и островов Рюкю. Нипа, ограниченная в настоящее время восточными тропиками, имела в прошлом гораздо более широкое распространение

Облик нипы неповторим. Ее выделяют ползучие подземные стебли, часто дихотомически ветвящиеся, образующие пучки ярко-зеленых блестящих листьев с мощными удлиненными цилиндрическими черешками. Широкие основания листьев пронизаны воздушными полостями, соединяющимися с крупными воздушными полостями корней. На нижней поверхности многочисленных жестких перьев, правильно расположенных вдоль рахиса, вдоль средней жилки расположены заметные блестящие чешуи. Соцветия этой однодомной пальмы, возникающие в пазухах листьев, -- метелки необычного типа. Женские цветки плотно скучены в шаровидную головку, которая заканчивает главную ось соцветия. Ниже ее имеется 7-9 боковых ветвей, разветвляющихся на оси 2-6-го порядка, каждая боковая ветвь заканчивается густым колосом мужских цветков. Предлист и стерильный кроющий лист на цветоносе заключают все соцветие. Кроющие листья, имеющиеся в основании ветвей, покрывают не только те ветви, которые поддерживают, но и все последующие. Тем самым соцветие оказывается покрытым слоями трубчатых кроющих листьев, которые защищают развивающиеся цветки от затопления солоноватой водой во время высоких весенних приливов. Мужские и женские цветки сидячие, расположены по спирали. Чашелистики и лепестки свободные, сходные. Мужские цветки не имеют рудиментов гинецея, женские -- лишены стаминодиев. Тычинок 3, нити и связники соединены в массивную колонку. Пыльники удлиненные, открываются продольными щелями. Женские головки состоят почти из 30 тесно скученных Цветков, спирально и неправильно расположенных в 6-7 вертикальных рядах из 4-5 цветков каждый. Гинецей апокарпный, из 3(4) крупных асимметричных плодолистиков, которые быстро разрастаются и при цветении сильно превышают околоцветник. Плодолистик нипы, чашевидной формы, с крупным воронковидным рыльцевым отверстием, обнаруживает ряд признаков примитивных цветковых растений, и является уникальным в семействе пальм.

Подсемейство лепидокариевых (Lepidocaryoideae) охватывает около 22 родов и 665 видов, которые наиболее обильно представлены в восточных тропиках от Шри-Ланки, Индии и Китая до Фиджи и Западного Самоа; 2 рода (мауриция и лепидокариум -- Lepidocaryum) ограничены западным полушарием. Африканские представители лепидокариевых немногочисленны (5 родов), но включают 3 рода, которые рассматриваются как примитивные из-за обоеполых цветков, а 2 рода встречаются так же в Новом Свете (рафия) или в восточных тропиках (каламус). Представители этого подсемейства ограничены наиболее влажными тропическими областями, где выпадают обильные осадки, и встречаются часто в болотах. Лепидокариевые легко отличаются, от остальных пальм гинецеем и плодами, покрытыми черепитчатыми чешуями. Листья редупликатно перистые, перистонервные или редко веерные или гребневеерные. Цветки обоеполые или однополые, но, как правило, довольно сходные по строению; они расположены одиночно или в моноподиальных парах. Виды этого подсемейства -- часто колючие пальмы; облик их разнообразен -- от «бесстебельных» растений до высоких древовидных форм или лазающих лиан (рис. 9). Среди лепидокариевых имеются однодомные и двудомные пальмы, поликарпики и монокарпики. Соцветия крупные и метельчато разветвленные или короткие и мало разветвленные. Цветонос часто приросший в основании или на большом расстоянии к оси или к влагалищу вышележащего листа. Цветки в пазухах прицветников, двурядно расположенных на веточках соцветия. Чашелистики сросшиеся в 3-лопастную или 3-зубчатую чашечку; лепестков 3, свободные, створчатые или сросшиеся в основании и створчатые сверху; тычинок обычно 6 или 20 или более (у рафии) и 70 (у эвгейссоны -- Eugeissona). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, завязь полностью или не полностью 3-гнездная. Плод обычно 1-3-семянный.

Семейство арековые. Самое крупное подсемейство пальм -- арековые (Arecoideae) -- объединяет около 115 родов и 1100 видов, произрастающих в тропических областях обоих полушарий. Листья у них редупликатно перистые или реже перистонервные. У большинства видов влагалища листьев трубчатые, образующие ниже кроны «цилиндр» на верхушке стебля. Лист опадает целиком, оставляя на гладком стволе лишь кольцевые рубцы. Соцветия, образующиеся в кроне или ниже, обычно с 1-2 (реже больше) кроющими листьями. Цветки однодомные или редко двудомные, одиночные или в вертикальных рядах (рис. 2), в триадах из женского и двух боковых мужских или в парах в результате редукции триад. Цветки обычно с 3 чашелистиками, 3 лепестками. Мужские цветки с 3-6 или многочисленными тычинками и рудиментом гинецея. Женские цветки с маленькими стаминодиями. Гинецей синкарпный из 3 плодолистиков или псевдомономерный; завязь 3- или 1-гнездная. Плод обычно односемянный, эндокарпий перепончатый, тонкодеревянистый или почти костяной, лишенный пор.

Подсемейство кокосовые (Cocosoideae) объединяет около 28 родов и более 580 видов перистых пальм, ограниченных западным полушарием, за исключением масличной пальмы и юбеопсиса в Африке и пантропической кокосовой пальмы. Виды этого подсемейства приспособлены к более холодному, более сухому и сезонному климату. Они встречаются в саваннах, в сухих кампосах и серрадос, покрывающих обширные территории Бразилии, или в дождевых тропических лесах на низких или средних высотах. Виды кокосовых -- низкорослые или «бесстебельные» пальмы с ползучими и подземными стеблями, лазающие лианы или высокие древовидные растения с одиночным стеблем или многостебельные, иногда очень колючие или с зубцами и шипами на черешках (рис. 10). Соцветия просто разветвленные или колосовидные. Цветонос образует короткий предлист, открытый на верхушке, обычно включенный в листовое влагалище, и гораздо более крупный волокнистый, перепончатый или деревянистый и тогда часто глубокобороздчатый, неопадающий или поздно опадающий стерильный кроющий лист, окружающий соцветие и расщепляющийся при цветении. Цветки обычно в триадах из двух боковых мужских и центрального женского в нижней части ветвей соцветия, выше триад -- мужские цветки в парах или одиночные, или соцветия могут быть мужскими и женскими, или мужскими и обоеполыми на том же растении. Мужские цветки с 3 свободными, черепитчатыми или сросшимися чашелистиками и 3 створчатыми лепестками, с 6 или более тычинками и обычно с рудиментарным гинецеем. Женские цветки, как правило, крупнее мужских, с 3 свободными или сросшимися чашелистиками, 3 черепитчатыми или сросшимися лепестками, со свободными или сросшимися стаминодиями. Гинецей синкарпный, из 3-7 плодолистиков; завязь 3-7-гнездная. Плод 1-7-семянный, в основании с неопадающим околоцветником. Эндокарпий толстый, костяной, с 3 или более проростковыми порами в основании, середине или в верхней части. Присутствие пор в твердом эндокарпии отличает кокосовые от всех других подсемейств пальм. Семя имеет гомогенный или руминированный, часто полый эндосперм.

Небольшое подсемейство фителефантовых (Phytelephantoideae) -- обособленная и высокоспециализированная группа пальм. Она насчитывает 3 или, возможно, 4 рода и до 15 видов, которые обитают в тропических дождевых лесах, иногда на довольно больших высотах, на севере Южной Америки и Панамском перешейке. Представители этой еще мало изученной группы, подобно нипе, в высшей степени своеобразные пальмы. Они характеризуются специализированными диморфными соцветиями и многочисленными цветками, синкарпным гинецеем из 7-10 плодолистиков и бородавчато-бугорчатыми плодами с несколькими семенами. Фителефантовые -- короткостебельные двудомные пальмы с прямостоячими или более или менее ползучими стеблями и крупными перистыми листьями с многочисленными узкими редупликатными перьями. Мужские и женские соцветия совершенно различны по виду: мужские -- длинные, толстые, сережковидные, женские -- головка сидячих очень крупных женских, цветков. Плоды, собраны в крупную головку; каждый отдельный плод бородавчато-бугорчатый с коническими выростами, 5-10-семянный, с деревянистыми волокнистым мезокарпием и костяным эндокарпием. Эндосперм жидкий, или желеобразный, при созревании становится очень твердым и роговидным; он известен как «растительная слоновая кость».

12. Приложение

Рис. 1. Формы роста пальм

Рис. 2. Пальмы. Подсемейство арековых (Arecoideae)

Псевдофеникс Саржента (Pseudophoenix sargentii): 1 - фрагмент соцветия с мужскими цветками; 2 - обоеполый цветок; 3 - продольный разрез обоеполого цветка; 4 - поперечный разрез завязи; 5 - двусемянный плод. Цероксилон высокогорный (Ceroxylon alpinum): 6 - мужской цветок. Гиофорба Фершафельта (Hyophorbe verschaffeltii): 7 - верхняя часть стебля с соцветиями ниже кроны, на цветоносах видны рубцы от опавших кроющих листьев. Синехантус Варшевича (Synechanthus warscewiczianus): 8 - фрагмент соцветия, цветки в вертикальных линиях (нижний женский); 9 - продольный разрез мужского цветка; 10 - женский цветок; 11 - продольный разрез плода; 12 - семя. Сократея обнаженнокорневая (Socratea exorrhiza): 13 - общий вид пальмы, в основании стебля видны ходульные корни; 14 - часть соцветия с триадами цветков - центральный женский, боковые мужские; 15 - продольный разрез мужского цветка; 16 - гинецей; 17 - поперечный разрез завязи; 18 - плод; 19 - семя; 20 - перо перистого листа; 21 - фрагмент ходульного корня с шипами - видоизмененными боковыми корнями. Веттиния пятерная (Wettinia quinaria): 22 - псевдомономерный гинецей с одним фертильным плодолистиком, ниже слева - стерильное гнездо; 23 - поперечный разрез завязи. Подококкус Бартера (Podococcus barteri): 24 - общий вид; 25 - часть соцветия с мужскими цветками; 26 - женский цветок; 27 - двусемянный плод; 28 - семя.

Рис. 3. Пальмы

Различные типы прорастания семян: 1 - финиковая пальма (Phoenix dactylifera); 2 - вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera), a - язычок (лигула); 3 - подземная часть молодого растения сабаля малого (Sabal minor); 4, 5 - архонтофеникс Каннингема (Archontophoenix cunninghamiana), две стадии развития проростка, б - первичный корень, в - первый придаточный корень, играющий роль главного корня, г - язычок (лигула).

Рис. 4. Листья пальм.

Веерные: 1-4 - сереноа ползучая (Serenoa repens): 1 - общий вид, 2 - фрагмент листа (сегменты), 3 - прикрепление сегментов, 4 - поперечный разрез индупликатных сегментов; 5, 6 - мауриция извилистая (Mauritia flexuosa): 5 - прикрепление сегментов, 6 - поперечный разрез редупликатных сегментов; 7 - хелиокарпус Уле (Chelyocarpus ulei); 10 -коперниция жесткая (Copernicia rigida), пластинка листа с язычковидным выростом - гастулой. Гребневеерные: 8, 9 - сабаль пальметто (Sabal palmetto): 8 - общий вид, 9 - фрагмент листа (сегменты). Пальчатонервный: 11 - йоханнестейсмания высоколистная (Johannesteijsmannia altifrons). Перистонервный: 12 - астерогина Мартиуса (Asterogyne martiana). Перистые: 13 - нипа кустистая (Nypa fruticans); 14 - бутия головчатая (Butia capitata), поперечный разрез редупликатных перьев; 15, 16 - финиковая пальма Робелена (Phoenix roebelenii): 15 - верхняя часть пластинки, 16 - поперечный разрез индупликатных перьев; 17 - хамедорея Шиде (Chamaedorea schiedeana); 18, 19 - сократея Салазара (Socratea salazarii): 18 - общий вид, 19 - перо; 20-22 - кариота нежная (Caryota mitis): 20 - дважды перистый лист, 21 - перышко, 22 - перистый ювенильный лист с бокового побега; 23 - цератолобус лодано-одноцветный (Ceratolobus pseudoconcolor), рахис листа продолжен в плетевидный усик (cirrus).

Рис. 5. Пальмы. Подсемейство арековых (Arecoideae)

Маникария мешконосная (Manicaria saccifera): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - фрагмент соцветия с мужскими цветками, видны рубцы от мужских цветков, прицветнички и прицветники; 3 - гинецей и стаминодии; 4 - поперечный разрез завязи; 5 - трехсемянный плод, на продольном разрезе видно семя. Арека катеху, или бетелевая пальма (Areca catechu): 6 - общий вид; 7 - фрагмент соцветия, в основании - женские цветки, в верхней части - мужские цветки; 8 - мужской цветок; 9 - женский цветок; 10 - плод; 11 - поперечный разрез плода; 12 - семя. Арека Ланглуа (Areca langloisiana): 13 - продольный разрез псевдомономерного гинецея; 14 - поперечный разрез завязи. Велфия Георга (Welfia georgii): 15 - фрагмент соцветия; 16 - то же, увеличено; верхушки лепестков и тычинки мужских цветков, выступающие из ямок; 17 - поперечный разрез соцветия, видны триады цветков, погруженные в ямки на оси соцветия; 18 - мужской цветок. Астерогина Мартиуса (Asterogyne martiana): 19 - часть побега с плодами. Геонома немногоцветковая (Geonoma pauciflora): 20 - общий вид. Геонома прерывистая (G. interrupts): 21 - часть соцветия в женской фазе цветения; 22 - мужской цветок; 23 - продольный разрез мужского цветка, виден пистиллодий; 24 - тычинка; 25 - женский цветок; 26 - продольный разрез псевдомономерного гинецея, видно стерильное гнездо; 27 - поперечный разрез завязи; 28 - плод; 29 - продольный разрез плода

Рис. 6. Пальмы. Подсемейство корифовых (Coryphoideae)

Хамеропс приземистый (Chamaerops humilis): 1 - женский цветок; 2, 3 - мужской цветок. Хелиокарпус Уле (Chelyocarpus ulei): 4 - цветок; 5 - продольный разрез цветка; 6 - плод. Тринакс лучистый (Thrinax radiata): 7 - цветок. Наноропс Ритчи (Nannorrhops ritchiana): 8 - фрагмент метельчатого соцветия, цветки в симподиальном пучке (завитке); 9 - цветок. Сабаль пальметто (Sabal palmetto): 10 - общий вид; 11 - фрагмент стебля с влагалищами листьев; 12 - часть соцветия; 13 - цветок; 14 - гинецей; 15 - поперечный разрез завязи; 16 - плоды; 17 - семя; 18 - продольный разрез семени.

Рис. 7. Пальмы. Подсемейство фениксовые (Phoenicoideae)

Финиковая пальма (Phoenix dactylifera): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - раскрывающееся мужское соцветие, виден расщепившийся профилл; 3 - фрагмент мужского соцветия; 4 - фрагмент женского соцветия; 5 - мужской цветок; 6 - продольный разрез мужского цветка; 7 - женский цветок; 8 - гинецей; 9 - поперечный разрез завязи; 10 - финик; 11 - продольный разрез плода; 12 - семя, вид с брюшной стороны; 13 - семя, вид со спинной стороны; 14 - поперечный разрез семени. Финиковая пальма отклоненная (P. reclinata): 15 - фрагмент растения с соцветием, нижние перья листа превращены в шипы. Финиковая пальма Канарская (P. canariensis): 16 - участок стебля, видны пеньки от опавших листьев. Финиковая пальма лесная (P. sylvestris): 17 - общий вид, стебель с сохраняющимися в течении жизни пальмы зарубками от подсачивания для получения сока.

Рис. 8. Нипа кустистая, или мангровая пальма (Nypa fruticans)

1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - соцветие с верхушечной головкой женских цветков и боковыми колосьями мужских цветков, видны многочисленные кроющие листья; 3 - головка женских цветков; 4 - фрагмент мужского соцветия; 5 - мужской цветок; 6 - продольный разрез мужского цветка; 7 - чашелистик мужского цветка; 8 - лепесток мужского цветка; 9 - андроцей; 10 - расположение пыльников на колонке из сросшихся нитей и связников (поперечный разрез); 11 - женский цветок; 12 - женский цветок (гинецей удален); 13 - плодолистик; 14 - продольный разрез плодолистика; 15 - головка плодов; 16 - плод; 17 - продольный разрез плода; 18 - поперечный разрез плода; 19, 20 - семя; 21 - проросший плод с выступающей плюмулой; 22 - продольный разрез проросшего плода, видны плюмула (а), выступающая до отделения плода от головки, и гаусторий (б); 23 - проросток; 24 - дихотомическое ветвление корневища.

Рис. 9. Род метроксилон (Metroxylon)

Саговая пальма (Metroxylon sagu): 1 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным метельчатым соцветием; 2 - фрагмент соцветия, ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 3 - боковой побег, развившийся в основании стебля; 4 - плод. Метроксилон фиджийский (M. vitiense): 5 - фрагмент соцветия, ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 6 - фрагмент соцветия, ветвь 2-го порядка (а), б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 7 - основание ветви 3-го порядка; 8, 9 - семя; 10 - продольный разрез семени, виден зародыш. Метроксилон Варбурга (M. warburgii): 11 - расположение цветков в моноподиальных парах из обоеполого и мужского цветка на конечных веточках соцветия; 12 - прицветнички, окружающие основание цветков; 13 - мужской цветок; 14 - продольный разрез мужского цветка, виден пистиллодий; 15 - продольный разрез обоеполого цветка; 16, 17 - тычинка из обоеполого цветка; 18 - гинецей; 19 - продольный разрез гинецея; 20 - поперечный разрез завязи. Метроксилон соломонский (M. salomonense): 21 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным соцветием; 22 - основания листьев. Метроксилон тонгский (M. amicarum): 23 - общий вид цветущей пальмы с боковыми соцветиями.

Рис. 10. Пальмы. Подсемейство кокосовых (Cocosoideae)

Атталея скудная (Attalea exigua): 1 - подземный стебель. Максимилиана марипа (Maximiliana maripa): 2 - часть пальмы с плодами, кроющий лист с длинным острием; 3 - фрагмент соцветия, в нижней части женские цветки, в верхней - мужские цветки; 4 - мужской цветок; 5 - плод; 6 - эндокарпий; 7 - проростковые поры эндокарпия. Орбиния Барбосы, бабассу (Orbignya barbosiana): 8 - тычинка с закрученными пыльниками; 9 - гинецей; 10 - поперечный разрез завязи; 11 - плоды; 12 - плод; 13 - поперечный разрез плода; 14 - семена. Африканская масличная пальма (Elaeis guineensis): 15 - часть пальмы (7-летнего возраста) с мужскими соцветиями, видны рубцы от опавших листьев; 16 - фрагмент мужского соцветия; 17 - фрагмент женского соцветия; 18 - мужской цветок; 19 - продольный разрез мужского цветка; 20 - продольный разрез женского цветка; 21 - головка плодов; 22 - плод; 23 - эндокарпий с проростковыми порами в верхней части; 24 - семя.

13. Используемая литература

1. «Пальмы и их культура в СССР» С. Г. Сааков: М, Л. Издание Акдемии наук СССР

2. Пальмы (семейство пальмовых). Календарь ухода: Харвест, 2002 г

3. Ботаника: морфология и анатомия растений: учебное пособие для студентов пед. институтов по биол. и хим. спец./ А. Е. Васильев, Воронин, и др. - 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1988.

4. Краснов А. Н. Под тропиками Азии. - М.: географгиз, 1956

5. http://cvetu.katalogkatalog.ru/semejstvo-paljmovue/

6. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/46652

7. http://molbiol.ru/wiki/File:

Размещено на Allbest.ru