Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского Предуралья

В степной зоне, которая охватывает центральные и южные районы левобережной части республики составляет 27,7% территории, почвенный покров представлен, в основном, черноземами (73%), среди которых различаются выщелоченные (22,4%), типичные (21,9%), типичные карбонатные (15,4%), обыкновенные (7%), южные, оподзоленные и солонцеватые. Серые лесные почвы занимают 4,8%, недоразвитые - 13,6%, пойменные - 4,3%.

Характерной региональной чертой почв Башкирии является повышенное содержание гумуса в верхнем слое (20 см), укороченность почвенного профиля и уменьшенная мощность гумусного горизонта. Первое является следствием климатических условий, благоприятствующих гумификации растительных остатков, второе - относительной молодостью рельефа. В силу значительной расчлененности рельефа территории республики значительные площади почв подвержены водно-ветровой эрозии. Тяжелый механический состав большей части почв ухудшает воздушный, водный режим и также способствует усилению процессов эрозии.

2.5 Растительность

Растительность Башкортостана очень разнообразна, что обусловлено рядом причин. Во-первых, республика расположена на стыке степной и лесостепной зон, и потому на равнинах выражена зональность - степная, лесостепная и лесная. Во-вторых, широтная зональность растительности усложнена явлениями вертикальной поясности, вызванные наличием системы Уральских гор. В-третьих, положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории и чисто европейские типы сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов (Asarum europaeum, Asperula exasperata, Paris quadrefolia) и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем (Calamagrostis obtusata, C. arundinaceae и Brachypodium pinnatum.

Замена коренной растительности на производную резко усиливается в последние годы под влиянием деятельности человека. До 60% равнинных районов Башкирии освоены в пашню, и естественная растительность заменена сегетальной. С каждым годом все большую площадь занимают также рудеральные сообщества, распространенные на пустырях, в городах, селах, промплощадках, отвалах вокруг горнодобывающих предприятий и т.п. (Научно-обоснованные системы..., 1990).

Наиболее полно отражает разнообразие растительности эколого-флористическая классификация (система Браун-Бланке), достаточно полно разработанная для территории республики и включающая в своем составе 40 классов и свыше 300 ассоциаций (пополнение списка продолжается, хотя список высших единиц, особенно классов, сегодня уже достаточно полный).

Леса:

Бореально-лесная зона. В равнинной части республики эта зона представлена лишь ее южной подзоной широколиственно-хвойных лесов. В травостое каких лесов преобладают темнохвойные - Picea obovata, Abies sibirica к ним примешиваются деревья широколиственно-лесного комплекса: Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, иногда Quercus robur. В подлеске встречаются характерные для европейских широколиственных лесов кустарники - Corylus avellana, Euonymus verricosa, а также ряд травянистых растений неморального комплекса. Лесная растительность сильно пострадала от воздействия человека: на месте смешанных широколиственно-хвойных лесов, связанных с почвами относительно высокого плодородия, возникли пахотные угодья.

Широколиственно-лесная зона. Эта зона выражена лишь в равнинном Предуралье. В растительном покрове ее преобладают смешанные леса из Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra, U. laevis. Эти древесные растения произрастают совместно в различный сочетаниях, но один из видов обычно преобладает над другими (на возвышенных местах - дуб или липа, в речных долинах - вяз). Растительность широколиственно-лесной зоны еще более пострадала от вырубок и распашки лесных земель. Широколиственные леса сохранились на равнинах Предуралья лишь в виде отдельных массивов или участков, перемежающихся с пахотными угодьями.

Лесостепная зона. Растительность лесостепи представляет собой сочетание лесных и степных сообществ. Леса здесь не сплошные, а образуют пестрый узор небольших массивов. На большей территории равнин Предуралья распространена лесостепь европейского типа, с преобладанием в составе лесов широколиственных деревьев - Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer negundo.

В северной части лесостепи степной компонент растительности представлен зарослями степных кустарников (Spiraea crenata, Cerasus fruticosa), луговыми степямис богатым по видовому составу травостоем из разнотравья и остепненными лугами. В южной части лесостепной зоны в комбинации с лесками встречаются участки ковыльной степи (доминанты- Stipa pennata, S. tirsa).

Большая часть территории, прежде занятая в этой зоне степными сообществами распахана и заменена сельскохозяйственными культурами.

Степная зона. В отличие от лесостепи, в этой зоне на плакорных (равнинно-возвышенных) местоположениях леса нет, но небольшие участки лесной растительности располагаются в более увлажненных местах - долинах, по склонам оврагов и в поймах рек. В Предуралье в состав лесов входит Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer negundo, Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula, редко Pinus silvestris. Основу растительного покрова этой зоны прежде составляли степи - преимущественно ковыльные с доминированием на севере зоны ковыля красивейшего (Stipa pulcherrima), южнее- ковыля красноватого (S. zalesskii). Однако степная растительность здесь почти нацело уничтожена в результате длительного освоения территории.

Луга. Большинство луговых сообществ на территории республики относятся к классу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970. По происхождению эти луга имеют вторичный характер - формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении или выпасе скота.

Влажные луга объединены в порядок Molinietalia W. Koch 1926. В травостое таких сообществ преобладают влаголюбивые виды, такие как Poa palustris, Deschampsia caespitosa, Ranunculus repens, Filipendula vulgaris, Potentilla anserina, Lysimachia nummularia и др. В основной массе такие луга относятся либо к пойменным и приурочены к прибрежным зонам различных водоемов, либо к низинным, сообщества которых обеспечены влагой благодаря близкому стоянию уровня грунтовых вод. Площади сообществ влажных лугов быстро сокращаются в результате интенсивного хозяйственного использования пойменных земель, главным образом, распашки и выпаса скота, вырубки пойменных лесов, строительство водохранилищ и т.д. Из всех лугов особенно влажные луга испытывают на себе наибольшую рекреационную нагрузку в поймах большинства наших водоемов.

В условиях умеренного увлажнения почв формируются мезофильные луга порядка Arrhenatheretalia R. Tx 1931. В их травостое преобладают - Agrostis gigantea, Vicia cracca, Achillea millefolium, Lathyrus pratensis, Bromopsis inermis, Poa pratensis, Phleum pratense, Elytrigia repens Festuca pratensis и др. Основной антропогенный фактор, который испытывает на себе данные луга, это ненормированный выпас. При этом их травостой сменяется на виды, устойчивые к пастбищному использованию, а при чрезмерных нагрузках на месте этих сообществ формируются низкотравные и малоценные травостои с доминированием Agrostis tenuis, Taraxacum officinale, Amoria repens, Prunella vulgaris, Leontodon autumnalis.

В лесостепной и степной зонах широко распространены остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. Такие сообщества формируются на стыке типичных лугов со степями. В сообществе остепненных лугов присутствует группа ксерофильных видов, таких как Filipendula vulgaris, Galium verum, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia, Koeleria delavignei, Amoria montana. При интенсивном пастбищном использовании остепненных лугов они трансформируются в малопродуктивные сообщества с доминированием Festuca pseudovina, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Polygonum aviculare.

Значительную площадь в республике занимают синантропные сообщества: сегетальные и рудеральные. Рудеральные сообщества относятся к классам Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950, Galio-Urticetea Passarge 1967, Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950, Bidentetea tripartitae R. Tx., Lohm. et Prsg. in R.Tx. 1950, Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron 1980, Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Mirkin et al. 1986, представляющим спонтанную растительность нарушенных человеком местообитаний. В них произрастают такие виды как Artemisia vulgaris, A. austriaca, Carduus acanthoides, Arctium tomentosum, Urtica dioica, Atriplex tatarica , Cannabis ruderalis и многие другие. Рудеральные сообщества очень разнообразны и играют важную роль в формировании экологически благоприятного режима в городских и сельских поселениях, так как препятствуют эрозии почвы и могут поглощать токсичные вещества атмосферы. Cегетальные сообщества относятся к классам Secalietea Br.-Bl. 1951 и Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962 и объединяют сорнополевую растительность.

Степи (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943). До начала интенсивного освоения Башкирии в 50-х годах, степи занимали значительные территории в равнинной части республики. После освоения практически всех пахотнопригодных земель площадь степей резко сократилась. Основные массивы степей сохранились в предгорных районах Предуралья на Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на Общем Сырте. Многие степные участки деградировали в результате бессистемного выпаса, и даже в горных районах первичные степи сохранились лишь фрагментарно, при преобладании флористически обедненных вариантов с доминированием типчака и полыней.

Среди степей республики различают несколько вариантов: типичные, разнотравно-ковыльные степи с Stipa pennata, S. tirsa, S. zalesskii, их более южный вариант - с мелкими ковылями (Stipa lessingiana, S. sareptana) и северный вариант с луговым разнотравьем. Все три зональных варианта степей в условиях маломощных скелетных почв вершин гор и верхних третей их южных склонов содержат в своем составе виды-камнелюбы (виды рода Thymus L., Onosma simplicissima, Orostachys spinosa, Dianthus acicularis).

3. Материалы и методы исследований

Метод широтных топоклинов, то есть количественный анализ изменения растительности вдоль широтного градиента был предложен уфимскими геоботаниками при изучении растительности Монголии. (Миркин, Наумова. 1998). Мы использовали этот метод для изучения широтных изменений растительности присельных выгонов Башкирского Предуралья. Поскольку режим выпаса на присельных выгонах разных природных зон примерно сходный (все пастбища находятся на стадии сильной пастбищной дигрессии), выявленные изменения в составе растительности присельных выгонов отражают в первую очередь влияние климатического фактора.

3.1 Методика полевых исследований

Для сбора исходного материала Предуралье было разбито на пять широтных градаций, представлявших изменение растительности в створе от зоны хвойно-широколиственных лесов до степей.

Общая продолжительность градиента с севера на юг составила 550 км. Градации широтного градиента располагались примерно через 100 км и охватили четыре природные зоны.

В каждой градации отбиралось по 5 населенных пунктов и на выгоне каждого из них выполнялось по 10 полных геоботанических описаний на площади 100 м². Площадки закладывались типическим способом. Таким образом, было собрано 250 описаний

Площадки закладывались в однородных, на глаз, участках луговой растительности. Требование гомогенности при выборе площадки не нарушалось. В пределах описываемых площадок не наблюдалось ни существенного изменения флористического состава, ни смены доминантов. В большинстве случаев площадки имели размер 10x10 м. При характеристике фитоценозов меньшего размера описание сообществ осуществлялось в естественных границах фитоценозов.

Для оценки обилия видов на площадке использовалась шкала Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): r - встречается редко, + - вид имеет проективное покрытие 1-2 %, 1 - проективное покрытие 2-5 %, 2 - от 5 % до 25 %, 3 - от 25 % до 50 %, 4 - от 50 % до 70 %, 5 - более 70 %.

Наиболее сложные для определения образцы растений были гербаризированы и определялись (Флора европейской части СССР, 1974; 1976; 1978; 1979; 1981; 1994; Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988; 1989; Определитель сосудистых растений центра европейской части России, 1995; Флора Восточной Европы, 1996). Точность определения высших сосудистых растений проверялась с.н.с. Института биологии УНЦ РАН к.б.н. А.А. Мулдашевым.

3.2 Методика ординационных исследований

Собранный материал подвергся обработке:

1. Определены классы постоянства видов в разных поясах (I> 20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V > 80%),

2. Определена фитоценотическая принадлежность видов и построены фитоценотические спектры.

3. Оценен уровень синантропизации (по сумме видов синантропных классов), адвентивизации (по доле адвентивных видов), неофитизации (по доле неофитов ) и терофитизации (по доле терофитов).

Чтобы учесть изменение относительного участия видов редких групп, за 100 % бралось не число видов, а сумма классов постоянства. Соответственно долевое участие видов разных синтаксонов также определялось по сумме классов постоянств, представлявших их видов.

Дабы исключить влияние “шумовых” факторов в обработку были включены только виды, которые хотя бы в одной полосе были встречены с постоянством II класса и выше, при этом использовались как виды приуроченные к классам Trifolio-Geranietea, Festuco-Brometea, Plantaginetea majoris, Agropyretea repentis, Galio-Urticetea, Poligono-Artemisietea и порядкам Arrhenatheretalia, Galietalia veri, Artemisietalia vulgaris, Onopordetalia acanthii. Так мы посчитали целесообразным отдельно учитывать участие порядков Arrhenatheretalia и Galietalia veri (класс Molinio-Arrhenatheretea), и Onopordetalia и Artemisietalia vulgaris (класс Artemisietea vulgaris). Это было сделано потому, что порядки Arrhenatheretalia и Artemisietalia vulgaris имеют слишком широкие градиенты по градиенту увлажнения.

3.3 Метод классификации

Проведена эколого-флористическая классификация методом классического синтаксономического анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Наумова, 1995; Миркин, Наумова, 1998).

Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Список флоры для базы данных представляет собой электронную версию списка видов по С.С. Черепанову (1995).

Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWINSPAN (Hill et al., 1975; Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Ручная обработка является традиционным методом синтаксономии, который остается наиболее результативным в принятии синтаксономического решения (Миркин, Наумова, 1998). В процессе обработки таблицы производилось доведение ее до конечного вида. Для принятия синтаксономических решений полученные в результате обработки фитоценоны сравнивались с ранее описанными синтаксонами. Выделение новых единиц, их название проводилось в соответствии с "Кодексом фитосоциологической номенклатуры" (1988).

АНАЛИЗ ТОПОКЛИНА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПАСТБИЩ

Изменение растительности в пространстве связано с изменением экологических условий, в рассматриваемом нами случае - тип почвы, количество осадков, среднегодовая температура, выпас.

4.1 Анализ природных условий градиента

Как уже упоминалось Башкирское Предуралье было разбито на пять широтных градаций, представлявших изменение растительности в створе от зоны хвойно-широколиственных лесов до степей, их характеристика представлена в таблице 1.

Таблица 1 Характеристика градаций широтного градиента

Градации градиента	Количество осадков, мм	Продолжительность безморозного периода, дней	Среднегодовая температура (С)	Преобладающий тип почв	Зоны
I	500-650	90-120	1,2-1,7	Темно-серый	Хвойно-широколиственная
II	450-500	110-130	0,8-1,4	Темно-серый	Северная лесостепь
III	450-500	110-130	2,0	Черноземы выщелочные	Южная лесостепь
IV	400-450	110-140	2,8	Черноземы выщелочные	Степь
V	390-490	150	1,7-2,6	Черноземы типичные	Степь

Среднегодовая температура в Предуралье меняется от 0,8 до 2,8 ⁰С, среднегодовое количество осадков сокращается с севера (500-650 мм) на юг (390-490 мм). Продолжительность безморозного периода возрастает к югу и меняется от 90 до 150 дней. (Агроклиматический справочник..., 1959; Тахаев,1959; Агроклиматические ресурсы..., 1976).

4.2.Анализ флористического состава градаций градиента

Изменение синтетических показателей сообществ

В таблице 1 представлено изменение показателя ценофлор, среднего числа видов на 100 м, изменение представленности основных видов классов и порядков естественной и синантропной растительности, так же показано изменение доли видов синантропных классов, доли адвентивных видов (в том числе неофитов) и изменение доли терофитов на широтном градиенте.

Таблица 1 Общая характеристика флористического состава пастбищ Предуралья РБ

Показатель	Градации широтного градиента
	I	II	III	IV	V
Всего видов	82	104	88	96	109
Среднее число видов на 100 м.	23	22	19	19	22
Представленность видов классов и порядков естественной растительности (%)
Arrhenatheretalia	49	41,8	28,3	12,9	9,6
Trifolio-Geranietea	4,2	2,3	5	-	-
Galietalia veri	1,7	2,3	11,7	10,6	8,4
Festuco-Brometea	-	-	9,2	25,9	34,9
Представленность видов классов и порядков синантропной растительности (%)
Plantaginetea majoris	31,7	28	15,8	14	4,8
Artemisietalia vulgaris	8,3	10,9	15	15,3	14,5
Agropyretea repentis	5,8	7	5,8	8,2	8,4
Onopordetalia acanthii	2,5	4,7	6,7	11,7	13,3
Galio-Urticetea	1,7	0,8	-	-	-
Poligono-Artemisietea	-	-	-	5,9	6
Доля видов синантропных классов (%)	50	51,4	43,3	55,1	47
Доля адвентивных видов (%)	10,9	14,4	15,9	19,8	20,2
в том числе неофитов (%)	4,9	5,8	5,9	7,3	5,5
Доля терофитов (%)	9,3	19,4	13,1	15,1	13,6

Из таблицы 1 очевидно, что общее число видов, встреченных во всех описаниях одного отрезка меняется незначительно, хотя имеется тенденция увеличения числа видов с севера на юг. Среднее число видов на 100 м при этом сохраняется.

4.2.2 Изменение фитосоциологического спектра

Фитосоциологический анализ позволяет оценить экологическую структуру флоры.

На графиках рисунков 1 и 2 показано изменение фитосоциологического спектра основных видов естественной и синантропной растительности.

Рис. 1. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ. Виды естественной растительности

Из графика можно видеть уменьшение с севера на юг доли видов луговой растительности порядка Arrhenatheretalia и доли видов растительности лесных опушек и редколесья класса Trifolio-Geranietea. Возрастает доля ксеротермных видов класса Festuco-Brometea и доля видов остепненных лугов порядка Galietalia veri.

Рис. 2. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ. Виды синантропной растительности

Из графика рисунка 2 видно уменьшение с севера на юг доли классов Plantaginetea majoris и Galio-Urticetea, увеличение доли порядков Onopordetalia acanthii и Artemisietalia, доля видов класса устойчивого к вытаптыванию и выпасу Poligono-Artemisietea austriaceae также возрастает. Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.

В таблице 2 показано как “ведут” себя основные виды пастбищ при изменении широтного градиента от зоны хвойно-широколиственных лесов до степей.

Таблица 1 Изменение постоянства основных видов пастбищ

	Происхождение	Фитосоциологическая принадлежность	Градации градиента
Виды			I	II	III	IV	V
Elytrigia repens	Е	Agr	V	V	V	IV	IV
Achillea millefolium	Е	M-A	V	V	V	IV	III
Cichorium intybus	Н	Art	IV	IV	V	IV	IV
Amoria repens	Е	Pl.m.	V	V	V	IV	II
Bromopsis inermis	Е	M-A	III	II	III	III	III
Convolvulus arvensis	Арх.	Agr	II	IV	II	III	III
Tripleurospermum perforatum	Арх.	Chen	II	III	I	I	III
Potentilla impolita	Е	On	II	IV	IV	III	III
Plantago media	Е	Pl.	IV	IV	IV	II	r
Taraxacum officinale	Е	Pl.m	V	V	IV	III	+
Inula britannica	Е	Pl.m	I	III	IV	III	+
Pimpinella saxifraga	Е	M-A	III	III	V	II	II
Artemisia absinthium	Арх.	Art	III	III	IV	II	II
Euphorbia virgata	Е	On	I	II	III	I	I
Leontodon autumnalis	Е	M-A	V	IV	V	+	r
Festuca pratensis	Е	M-A	V	IV	III	r	.
Stellaria graminea	Е	M-A	I	III	II	.	r
Carduus crispus	Н	Art	I	III	III	r	.
Vicia cracca	Е	M-A	III	I	III	+	.
Prunella vulgaris	Е	Pl.	V	IV	.	.	.
Agrostis tenuis	Е	M-A	V	IV	.	.	r
Deschampsia cespitosa	Е	M-A	IV	III	r	.	.
Phleum pratense	Е	M-A	IV	III	+	r	r
Potentilla anserina	Е	Pl.m.	IV	III	+	.	.
Plantago major	Е	Pl.m.	IV	III	.	r	r
Trifolium medium	Е	T-G	IV	I	r	r	+
Galium album	Е	M-A	V	I	+	.	.
Poa pratensis	Е	M-A	V	V	I	.	.
Cerastium holosteoides	Е	M-A	III	IV	I	.	.
Medicago lupulina	Е	Pl.m.	III	IV	I	+	r
Trifolium pratense	Е	M-A	IV	III	+	I	r
Plantago lanceolata	Е	M-A	I	III	.	.	.
Ranunculus polyanthemos	Е	G.v.	II	III	r	.	.
Agrostis gigantea	Е	M-A	+	+	V	.	.
Agrimonia asiatica	Е	T-G	r	+	IV	.	.
Fragaria viridis	Е	G.v.	.	r	III	r	r
Picris hieracioides	Е	On	.	.	III	r	r
Berteroa incana	Арх.	Art	r	II	III	III	III
Poa angustifolia	Е	G.v.	.	.	V	V	V
Festuca pseudovina	Е	F-B.	.	.	V	V	V
Carduus acanthoides	Н	Art	.	r	III	IV	III
Galium verum	Е	M-A	.	.	III	II	II
Astragalus danicus	Е	G.v.	.	.	I	II	r
Nonea pulla	Е	On	.	.	+	III	+
Caragana frutex	Е	F-B.	.	.	.	II	I
Koeleria sclerophylla	Е	F-B.	.	.	.	III	I
Thymus marschallianus	Е	F-B.	.	.	r	III	I
Artemisia austriaca	Арх	P-A	.	.	.	V	V
Medicago romanica	Е	F-B.	.	.	r	III	III
Stipa capillata	Е	F-B.	.	.	.	II	IV
Veronica prostrata	Е	F-B.	.	.	.	II	III
Taraxacum serotinum	Е	F-B.	.	.	.	I	IV
Achillea nobilis	Е	On	.	.	r	I	V
Festuca valesiaca	Е	F-B.	.	.	.	r	III

Нами также были проанализированы виды, встретившиеся с постоянством менее I, результаты анализа приведены в таблице 2 приложения. На рисунках 3 и 4 построены графики изменения фитосоциологического спектра видов естественной и синантропной растительности с постоянством менее I.

Рис.3. Изменение фитосоциологического спектра редких видов. Естественные виды

На графике рисунка 3 наблюдается уменьшение с севера на юг доли видов порядка Arrhenatheretalia и доли видов класса Trifolio-Geranietea. Возрастает доля класса Festuco-Brometea.

Рис.4. Изменение фитосоциологического спектра редких видов. Синантропные виды

Сравнив изменение фитосоциологического спектра основных видов ( рисунки 1,2) с изменением фитосоциологического спектра редких видов ( рисунки 3,4) можно наблюдать, в целом, схожую картину изменения растительности, что может говорить о репрезентативности данных анализа редуцированного списка.

Изменение уровня синантропизации

На рисунке 3 дается график изменения уровня синантропизации. По П.Л. Горчаковскому “синантропизация представляет собой процесс адаптации растительного мира к условиям среды, созданным или видоизмененным в результате деятельности человека. Формы проявления синантропизации весьма разнообразны…: внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, замена естественных коренных сообществ производными и синантропными, уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение структуры, снижение продуктивности и стабильности растительных сообществ” (Горчаковский, 1999, с.7).

Оценка уровня синантропизации является важнейшим элементом биологического мониторинга, позволяющего оценивать степень нарушенности экосистем под влиянием человека и на этой основе разрабатывать систему рационального использования или охраны сообществ.

Рис 3. Изменение уровня синантропизации

Уровень синантропизации почти одинаково высок во всех районах градиента. Высокий уровень синантропизации указывает на то, что пастбищные нагрузки на всем градиенте превышают пастбищную емкость.

Каждый из классов (а в некоторых класса - и порядков) синантропной растительности имеет четкие экологическую приуроченность и свою ценофлору (Юрцев, Камелин, 1991). Нами выявлены следующие классы синантропной растительности:

Secalietea - cегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур;

Chenopodietea - сообщества однолетников, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества пропашных культур;

Artemisietalia vulgaris - рудеральные сообщества высокорослых дву- и многолетних мезофитов ( Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, C. nutans, Cichorium inthibus);

Onopordetalia acanthii - ксеротермные рудеральные сообщества(Achillea nobilis, Euphorbia waldsteinii, Melilotus officinalis, Nonea pulla, Potentilla impolita, Picris hieracioides);

Galio-Urticetea - естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затененных мест (Geum urbanum);

Plantaginetea majoris - луговые сообщества низкорослых устойчивых к вытаптыванию и выпасу растений (Agrostis stolonifera, Inula britannica, Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale, Trifolium repens);

Polygono-Artemisietea austriacae - степные сообщества низкорослых устойчивых к вытаптыванию и выпасу растений ( Artemisia austriaca).

Главной составляющей синантропизации растительности является процесс адвентивизации, т.е. заноса чужеземных видов из других районов, которые расселяются по воле или вине человека. На рисунках 5 и 6 показаны изменения уровней адвентивизации и неофитизации.

Время иммиграции адвентов обычно подразделяют на три периода: до открытия Колумбом Америки (XIV век), до XIX столетия и от начала ХХ века. Адвентивные сорные виды, которые перебрались на территорию республики уже более 5 веков назад, их называют археофитами, это средиземноморские Viola arvensis, Solanum nigrum, Centaurea cyanus, Sonchus arvensis, Urtica urens, Leonurus quinquelobatus, азиатские Cannabis ruderalis, Brassica campestris, Thlaspi arvense, Echinochloa crusgalli, Malva pusilla, Capsella bursa-pastoris, Lepidium ruderale и.др.

Есть сорняки, которые появились у нас 100-300 лет назад, так называемые неофиты - европейские Raphanus raphanistrum, Euphorbia helioscopia, Bunias orientalis, Lactuca serriola, Carduus acanthoides, C.nutans, Echium vulgare, Onopordum acanthium, азиатские Setaria glauca, Avena fatua, Artiplex nitens, A.tatarica, Сhenopodium glaucum, Sisymbrium loeselii, Melilotus albus, M.officinalis, американские Amaranthus retroflexus, Chamomilla suaveolens и др.

Рис.4.Изменение уровня адвентивизации

Уровень адвентивизации возрастает с севера на юг, это объясняется тем, что адвентивные виды имеют южное происхождение.



Рис. 5. Изменение доли неофитов

Из графика можно наблюдать некоторое сокращение доли неофитов в крайней южной точке градиента.

На рисунке 6 приводится график изменения доли терофитов на широтном градиенте. Показатель представленности терофитов указывает на нарушенность растительности.

Рис. 6. Изменение доли терофитов

График рисунка 6 показывает, что степень терофитизации на градиенте практически не изменяется.

Изменение видового состава археофитов, в том числе неофитов и терофитов, происходящее с изменением градиента представлено в таблицах 2,3 и 4.

Таблица 2 Изменение состава археофитов

Виды	Классы градиента
	I	II	III	IV	V
Convolvulus arvensis	II	IV	II	III	III
Artemisia absinthium	III	III	IV	II	II
Tripleurospermum perforatum	II	III	I	I	III
Berteroa incana	r	II	III	III	III
Galeopsis bifida	+	r	-	-	-
Fallopia convolvulus	-	r	-	-	-
Stellaria media	-	r	r	-	-
Galeopsis ladanum	-	-	r	-	-
Lactuca serriola	-	-	r	-	-
Sisymbrium loeselii	-	-	-	+	-
Agropyron cristatum	-	-	-	r	-
Artemisia abrotanum	-	-	-	r	-
Leonurus quinquelobatus	-	-	-	r	-
Artemisia austriaca	-	-	-	V	V
Artemisia commutata	-	-	-	r	II
Bassia sedoides	-	-	-	r	r
Artemisia armeniaca	-	-	-	-	II
Agropyron pectinatum	-	-	-	-	II
Atriplex tatarica	-	-	-	-	I
Lepidium ruderale	-	-	-	-	+
Artemisia dracunculus	-	-	-	-	r

Таблица 3 Неофиты

Виды	Классы градиента
	I	II	III	IV	V
Cichorium intybus	IV	IV	V	IV	IV
Carduus crispus	I	III	III	r	-
Melilotus officinalis	r	r	II	II	II
Carduus acanthoides	-	r	III	IV	III
Melilotus albus	-	r	r	I	I
Urtica dioica	-	r	-	-	-
Descurainia sophia	-	-	-	r	r
Echium vulgare	-	-	-	r	+

Таблица 4 Изменение состава терофитов

Виды	Классы градиента
	I	II	III	IV	V
Tripleurospermum perforatum	II	III	I	I	III
Carduus crispus	I	III	III	r	-
Polygonum aviculare	+	+	+	r	+
Poa pratensis	V	V	I	-	-
Dracocephalum thymiflorum	-	I	-	II	r
Chenopodium album	-	r	-	r	r
Rhinanthus minor	II	II	-	-	-
Rumex acetosella	r	II	-	-	-
Euphrasia brevipila	+	-	-	-	-
Euphrasia parviflora	+	-	-	-	-
Viola tricolor	-	r	-	-	-
Thesium arvense	-	r	-	-	+
Stellaria media	-	r	r	-	-
Lactuca serriola	-	-	r	-	-
Myosotis arvensis	-	-	r	-	-
Erigeron podolicus	-	-	r	r	r
Carduus nutans	-	-	-	II	I
Lappula squarrosa	-	-	-	+	r
Androsace septentrionale	-	-	-	r	r
Descurainia sophia	-	-	-	r	r
Melampyrum cristatum	-	-	-	r	r
Sisymbrium loeselii	-	-	-	+	-
Chenopodium strictum	-	-	-	r	-
Lepidium ruderale	-	-	-	-	+

 СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ПАСТБИЩ

Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена видов порядка Arrhenatheretalia на виды более остепненных лугов порядка Galietalia veri класса Molinio-Arrhenatheretea и ксеротермных травяных сообществ порядка Festucetalia valesiacae класса Festuco-Brometea. В рамках этих синтаксонов выделены пять безранговых типов сообществ.

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970

Порядок Arrhenatheretalia R.Tx. 1931

Союз Cynosurion R.Tx. 1947

Сообщество Agrostis tenuis [Cynosurion]

Вар. Galium album

Вар. Plantago lanceolata

Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986

Союз Trifolion montani Naumova 1986

Сообщество Poa angustifolia [Trifolion montani]

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949

Сообщество Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae/Polygono-Artemisietalia]

Вар. Amoria repens

Вар. Achillea nobilis

Таблица 1 Синоптическая таблица сообществ пастбищ Предуралья

Порядковый номер синтаксона	1	2	3	4	5
Количество описаний	50	50	50	50	50
Д.в. варианта Galium album (сообщество Agrostis tenuis)
Galium album	V	I	I	.	.
Trifolium medium	IV	I	r	r	r
Carex contigua	II	r	I	.	r
Ranunculus acris	II	+	.	.	.
Juncus compressus	II	r	.	.	.
Д.в. варианта Plantago lanceolata (сообщество Agrostis tenuis)
Plantago lanceolata	I	III	.	.	.
Rumex acetosella	r	II	.	.	.
Д.в. сообщества Poa angustifolia
Agrostis gigantea	+	+	V	.	.
Agrimonia asiatica	r	+	IV	.	.
Fragaria viridis	.	r	III	r	r
Picris hieracioides	.	.	III	r	r
Veronica spicata	.	.	III	I	r
Amoria montana	.	.	III	r	r
Centaurea scabiosa	.	.	II	.	I
Д.в. варианта Amoria repens
Nonea pulla	.	.	+	IV	+
Thymus marschallianus	.	.	+	III	I
Astragalus danicus	.	.	I	III	.
Koeleria sclerophylla	.	.	.	III	I
Plantago urvillei	.	.	.	III	I
Carduus nutans	.	.	.	II	+
Д.в. варианта Achillea nobilis
Achillea nobilis	.	.	r	+	V
Taraxacum serotinum	.	.	.	I	IV
Festuca valesiaca	.	.	.	r	III
Melilotus officinalis	r	r	II	II	III
Artemisia armeniaca	.	.	.	.	II
Д.в. класса Festuco-Brometea и порядка Galietalia veri
Festuca pseudovina	.	.	V	V	V
Poa angustifolia	.	.	V	V	V
Galium verum	.	.	III	II	II
Medicago romanica	.	.	.	III	III
Stipa capillata	.	.	.	II	V
Veronica prostrata	.	.	.	II	IV
Salvia stepposa	.	.	+	I	+
Falcaria vulgaris	.	.	.	I	I
Filipendula vulgaris	.	r	.	r	+
Phlomoides tuberosa	.	r	II	r	r
Potentilla humifusa	.	r	.	I	r
Koeleria cristata	.	.	+	+	r
Scabiosa ochroleuca	.	.	.	.	I
Silene baschkirorum	.	.	.	I	+
Phleum phleoides	.	.	r	r	r
Stipa pennata	.	.	.	r	r
Carex supine	.	.	.	.	+
Oxytropis pilosa	.	.	.	r	.
Calamagrostis epigeios	.	.	.	.	r
Д.в. класса Polygono - Artemisietea austriacae
Artemisia austriaca	.	.	.	V	V
Caragana frutex	.	.	.	II	I
Agropyron cristatum	.	.	.	r	II
Artemisia commutata	.	.	.	.	II
Atriplex tatarica	.	.	.	.	I
Lepidium ruderale	.	.	.	.	r
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium	V	V	V	IV	IV
Elytrigia repens	V	V	IV	IV	V
Plantago media	V	IV	IV	II	.
Taraxacum officinale	V	V	IV	III	r
Festuca pratensis	V	IV	III	r	.
Pimpinella saxifraga	III	III	V	II	II
Bromopsis inermis	IV	II	I	II	IV
Poa pratensis	V	V	I	.	.
Prunella vulgaris	V	IV	.	.	.
Trifolium pratense	V	III	+	I	.
Phleum pratense	V	III	I	r	r
Cerastium holosteoides	III	IV	I	.	.
Ranunculus polyanthemos	II	III	r	.	.
Stellaria graminea	I	III	II	.	r
Vicia cracca	III	I	IV	r	.
Carum carvi	II	II	.	.	.
Dactylis glomerata	I	.	.	.	.
Lathyrus pratensis	+	.	+	.	.
Д.в. класса союза Cynosurion
Agrostis tenuis	V	IV	.	.	r
Leontodon autumnalis	V	IV	IV	r	.
Potentilla anserinа	IV	III	+	.	.
Deschampsia cespitosa	V	III	+	.	.
Plantago major	IV	III	.	.	.
Medicago lupulina	III	IV	I	+	r
Д.в. класса Artemisietea vulgaris порядок Onopordetalia
Cichorium intybus	IV	IV	V	IV	V
Carduus acanthoides	.	r	III	IV	IV
Berteroa incana	.	II	IV	III	III
Artemisia absinthium	II	III	V	II	II
Carduus crispus	I	III	III	r	.
Euphorbia virgata	I	II	III	+	I
Linaria vulgaris	r	I	+	+	+
Cirsium setosum	I	.	I	.	.
Artemisia vulgaris	I	+	+	.	r
Arctium tomentosum	I	+	+	.	+
Cynoglossum officinale	.	+	.	r	r
Potentilla impolita	II	IV	IV	IV	III
Convolvulus arvensis	I	IV	I	III	III
Tripleurospermum perforatum	II	III	+	+	III
Chenopodium album	.	r	.	r	r
Класс Plantaginetea majoris
Amoria repens	V	V	V	IV	II
Inula britannica	I	III	IV	III	r
Polygonum aviculare	r	+	+	r	+
Capsella bursa-pastoris	.	I	.	.	.
Tussilago farfara	I	.	.	.	.
Echium vulgare	.	.	.	r	+
Sisymbrium loeselii	.	.	.	r	.
Lappula squarrosa	.	.	.	+	r
Lactuca tatarica	.	.	.	.	r
Другие виды
Barbarea vulgaris	II	II	.	r	.
Veronica chamaedrys	I	II	II	.	.
Medicago falcate	r	+	II	I	.
Knautia arvensis	r	r	I	.	.
Rhinanthus species	II	II	.	.	.
Rumex confertus	+	r	I	.	.
Equisetum arvense	II	II	.	.	.
Alchemilla vulgaris	I	II	.	.	.
Geum urbanum	II	I	.	.	.
Leucanthemum vulgare	I	I	.	.	.
Potentilla goldbachii	I	r	.	.	.
Astragalus cicer	.	.	I	.	+
Eryngium planum	.	r	II	r	.
Melilotus albus	.	r	r	+	I
Dracocephalu thymiflor	.	I	.	+	r
Geranium pratense	.	+	I	r	.
Erigeron acris	+	I	.	+	r
Carex praecox	r	r	.	.	.
Equisetum pratense	r	+	.	.	.
Euphrasia parviflora	+	.	.	.	.
Glechoma hederacea	r	+	.	.	.
Oberna behen	+	r	r	.	.
Crepis tectorum	r	+	.	.	.
Medicago sativa	+	.	.	.	.
Pastinaca sativa	r	.	r	.	.
Euphrasia brevipila	+	.	.	.	.
Melandrium album	r	r	.	.	+
Rumex thyrsiflorus	r	+	.	.	.
Rhinanthus minor	+	r	.	.	.
Hypericum perforatum	r	r	+	.	.
Rumex crispus	.	r	I	.	.
Galeopsis bifida	.	+	r	.	.
Thesium arvense	.	r	.	.	+
Psammophilie muralis	.	+	.	.	.
Fragaria vesca	.	r	r	.	.
Origanum vulgare	.	r	I	.	.
Dianthus deltoids	.	r	r	.	.
Verbascum lychnitis	.	.	r	.	I
Erigeron podolicus	.	.	r	r	r
Lotus ucrainicus	.	.	r	.	r
Veronica incana	.	.	.	.	I
Silene chlorantha	.	.	.	+	+
Senecio jacobaea	.	.	.	.	+
Salvia tesquicola	.	.	.	.	+

Кроме того встречены:

Agrostis stolonifera 3 (r); Alisma plantago-aquatica 5 (r); Androsace septentriona 4 (r); Anthemis tinctoria 2 (r); Arctium lappa 2,3 (r); Arenaria serpyllifolia 4 (r); Artemisia dracunculus 5 (r); Artemisia glauca 4 (r); Astragalus austriacus 4 (r); Astragalus sulcatus 4 (r); Bassia sedoides 5 (r); Bunias orientalis 1 (r); Campanula glomerata 3 (r); Campanula wolgensis 2 (r); Carex flava 2 (r); Ceratocarpus arenarius 5 (r); Chenopodium strictum 4 (r); Descurainia sophia 5 (r); Dianthus versicolor 4 (r); Eremogone longifolia 5 (r); Euphrasia pectinata 2 (r); Festuca rubra 2 (r); Fallopia convolvulus 2 (r); Galeopsis ladanum 3 (r); Galatella angustissima 5 (r); Galium mollugo 3 (r); Gypsophila altissima 4 (r); Hieracium echioides 5 (r); Lactuca serriola 3 (+); Leonurus quinquelobatus 4 (r); Lysimachia nummularia 2 (r); Melampyrum cristatum 5 (r); Omalotheca sylvatica 2 (r); Onobrychis sibirica 5 (r); Poa annua 2 (r); Ranunculus repens 2 (r); Solidago virgaurea 2 (r); Spiraea crenata 5 (r); Stachys palustris 1 (r); Stellaria media 2,3 (r); Stipa tirsa 5 (r); Thalictrum minus 1,4 (r); Tragopogon dubius 5 (r); Trifolium arvense 1 (r); Urtica dioica 2 (r); Verbascum phoenicium 5 (r); Veronica teucrium 3 (+); Viola arvensis 2 (r); Viola tricolor 2 (r); Xanthium strumarium 2 (r).

пастбище травостой растительность синантропизация

6. РЕКОМЕНДАЦИИ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАСТБИЩ

В целях недопущения пастбищной дигрессии требуется:

1) установить оптимальную пастбищную нагрузку, соответствующую пастбищной емкости ( примерно 0,5 условной головы КРС на 1 га);

2) использовать пастбищеоборот;

3) прекратить практику выпаса ранней весной и поздней осенью потому, что в это время почва сырая и пасущиеся животные своими копытами разрывают дернину, в результате чего не только уменьшается урожай, но и образуются кочки;

4) осуществлять текущий уход за пастбищем.

Для уменьшения пастбищной нагрузки можно рекомендовать полустойловое содержание скота с использованием кормов с пашни.

Наконец для урегулирования пастбищных нагрузок, необходимо оптимизировать структуру агроэкосистем (соотношение площадей пашни, сенокосов, пастбищ и поголовья скота, Миркин и др., 1998). Это позволит активизировать процесс демутации травостоя, с увеличением продуктивности, что произойдет достаточно быстро - в течении 3-4 лет.

ВЫВОДЫ

1. Изменение состава пастбищ Башкирского Предуралья на широтном градиенте не сопровождается изменением общего объема ценофлоры (объем ценофлоры варьирует с севера на юг: 82-104-88-96-109) и видового богатства, встреченного на площадке (23-22-19-19-22);

2. На широтном градиенте происходит резкое изменение фитосоциологического состава растительности. С севера на юг уменьшается доля видов порядка Arrhenatheretalia, класса Trifolio-Geranietea, классов Plantaginetea majoris и Galio-Urticetea. Возрастает доля видов классов Festuco-Brometea и Poligono-Artemisietea austriaceae и порядков Galietalia veri, Onopordetalia acanthii. Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.

3. При анализе топоклина выявилось возрастание, в его южной части, доли адвентивных видов, что связано с их происхождением: большинство адвентивных видов занесены с южных районов;

4. Уровень неофитизации и терофитизации на широтном градиенте существенно не меняется;

5. Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена сообществ настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia на сообщества более остепненных лугов порядка Galietalia veri и ксеротермных травяных сообществ порядка Festucetalia valesiacae. В рамках этих синтаксонов выделены пять безранговых сообществ.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1 Список флоры пастбищ

	Вид	Семейство	Фитоценотический статус	Жизненная форма	Географическая структура	Происхождение
					по долготному распределению	по широтному распределению
1	Achillea millefolium	Asteraceae	M-A	ГК	Е	Лс	Е
2	Achillae nobilis	Asteraceae	On	ГК	Е	Ст	Е
3	Agropyron cristatum	Poaceae	P-A	ГК	Е-а	Лс	А
4	Agropyron pectinatum	Poaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	А
5	Agrostis gigantea	Poaceea	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
6	Agrostis stalonifera	Poaceea	Pl.m	ГК	Е-а	Пл	Е
7	Agrostis tenus	Poaceea	M-A	ГК	Е-а	Нем	Е
8	Agrimonia asiatica	Rosaceae	T-G	ГК	Е-а	Пл	Е
9	Alchemilla vulgaris	Rosaceae	M-A	ГК	Е-с	Пл	Е
10	Alisma plantago-aquatica	Alismataceae	Ph-M	Г	Гол	Пл	Е
11	Amaranthus retroflexux	Amaranthaceae	Chen	Т	Гол	Лс	Н
12	Amoria media	Fabaceae	T-G	ГК	Е-а	Лс	Е
13	Amoria pratense	Fabaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
14	Amoria repens	Fabaceae	Pl.m	ГК	Гол	Пл	Е
15	Androsace septentrionale	Primulaceae	F-B	Т	Е-а	Лс	Е
16	Anthemis tinctoria	Asteraceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
17	Arctium lappa	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Лс	Е
18	Arctium tomentosum	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Лс	Е
19	Arenaria serpyllifolia	Caryophullaceae	Chen	ГК	Е-а	Ст	Е
20	Artemisia abratanum	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Ст	А
21	Artemisia absintium	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Пл	А
22	Artemisia armeniaca	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	А
23	Artemisia austriaca	Asteraceae	P-A	ГК	Е-а	Ст	А
24	Artemisia commutata	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	А
25	Artemisia dracunculus	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	А
26	Artemisia glauca	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Пл	Е
27	Artemisia vulgaris	Asteraceae	Art	ГК	Гол	Пл	Е
28	Astragalus austriacus	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
29	Astragalus cicer	Fabaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
30	Astragalus danucus	Fabaceae	Gal.	ГК	Е-с	Лс	Е
31	Astragalus sulcatus	Fabaceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
32	Atriplex nitens	Chenopodiaceae	Chen	Т	Е-а	Пл	Н
33	Atriplex patula	Chenopodiaceae	Chen	Т	Е-а	Ст	А
34	Atriplex tatarica	Chenopodiaceae	Chen	К	Гол	Лс	А
35	Barbarea vulgaris	Brassicaceae	Chen	ГК	Е-а	Лс	Е
36	Berteroa incana	Brassicaceae	Art	К	Гол	Пл	А
37	Bassia sedoides	Chenopodiaceae	P-A	К	Е-а	Лс	А
38	Bromopsis inermis	Poaceae	M-A	ГК	Гол	Пл	Е
39	Bunias orientalis	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Пл	Е
40	Calamagrostis epigeios	Poaceae	Ep	ГК	Е-а	Пл	Е
41	Campanula wolgensis	Campanulaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
42	Capsella bursa-pastoris	Brassicaceae	Sec	Т	Гол	Пл	А
43	Caragana frutex	Fabaceae	F-B.	НФ	Е-а	Лс.	Е
44	Carex contigua	Cyperaceae	-	ГК	Е-а	Ст	Е
45	Carex flava	Cyperaceae	Sch-C	ГК	Е-а	Пл	Е
46	Carex praecox	Cyperaceae	Mol	ГК	Е-а	Лс	Е
47	Carex supina	Cyperaceae	М-А	ГК	Е-а	Ст	Е
48	Carduus acanthoides	Asteraceae	Art	Т	Е-а	Ст	Н
49	Carduus crispus	Asteraceae	Art	Т	Е-а	Ст	Н
50	Carduus nutans	Asteraceae	Art	Т	Е-а	Ст	Е
51	Carum carvi	Apiaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
52	Centaurea scabiosa	Asteraceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
53	Cerastium holosteoides	Caryophyllaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
54	Ceratocarpus arenarius	Chenopodiaceae	P-A	ГК	Е-а	Ст	Е
55	Chenopodium album	Chenopodiaceae	Chen	Т	Гол	Пл	Е
56	Chenopodium glaucum	Chenopodiaceae	Pl.m	Т	Е-а	Лс	А
57	Chenopodium strictum	Chenopodiaceae	Chen	Т	Е-а	Ст	Е
58	Cichorium inthybus	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Лс	Н
59	Cirsium setosum	Asteraceae	Sec	ГК	Е-а	Лс	Е
60	Convonvulus arvensis	Convolvulaceae	Agr.	ГК	Гол	Пл	А
61	Crepis tectorum	Asteraceae	Art	ГК	Е-а	Пл	Е
62	Cynoglossum officinale	Boraginaceae	On	ГК	Е-а	Лс	Е
63	Dactylis glomerata	Poaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
64	Descurainia sophia	Brassicaceae	Sis	Т	Гол	Пл	Н
65	Deshampsia cespitosa	Poaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
66	Dianthus deltoides	Caryophyllaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	Е
67	Dianthus versicolor	Caryophyllaceae	-	ГК	Е-а	Лс	Е
68	Dragocephalum thymiflorum	Lamiaceae	On	Т	Гол	Пл	Е
69	Echium vulgare	Boraginaceae	Art	ГК	Е-а	Ст	Н
70	Elytrigia repens	Poaceae	Agr	ГК	Гол	Пл	Е
71	Equisetum arvense	Equisetaceae	Art	К	Гол	Пл	Е
72	Equisetum pratense	Equisetaceae	Q-F	К	Гол	Пл	Е
73	Erigeron acer	Asteraceae	F-B	ГК	Гол	Пл	Е
74	Erigeron podolicus	Asteraceae	F-B.	Т	Е-а	Лс	Е
75	Eryngium planum	Apiaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	Е
76	Euphrasia brevipila	Solanaceae	-	Т	Е-а	Лс	Е
77	Euphrasia parviflora	Solanaceae	Art	Т	Е-а	Пл	Е
78	Euphrasia pectinata	Solanaceae	-	Т	Е-а	Лс	Е
79	Euphorbia virgata	Euphorbiaceae	On	ГК	Е-а	Лс	Е
80	Fallopia convonvulus	Polygonaceae	Sec	Т	Гол	Пл	А
81	Falcaria vulgaris	Apiaceae	Agr	ГК	Е-а	Ст	Е
82	Festuca gigantea	Poaceae	Q-F	ГК	Е-а	Нем	Е
83	Festuca pratensis	Poaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
84	Festuca psevdovina	Poaceae	F-B	ГК	Е-а	Пл	Е
85	Festuca rubra	Poaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
86	Festuca valesiaca	Poaceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
87	Filipendula vulgaris	Rosaceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
88	Fragaria vesca	Rosaceae	Ep	ГК	Е-а	Лс	Е
89	Fragaria viridis	Rosaceae	Gal	ГК	Е-а	Нем	Е
90	Galatella angustissima	Asteraceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
91	Galeopsis bifida	Lamiaceae	Chen	Т	Гол	Пл	А
92	Galeopsis ladanum	Lamiaceae	Chen	Т	Гол	Пл	А
93	Galium album	Chenopodiaceae	M-A	ГК	Е-с	Пл	Е
94	Galium mollugo	Chenopodiaceae	M-A	ГК	Е-а	Ст	Е
95	Galium verum	Chenopodiaceae	Gal	ГК	Е-с	Лс	Е
96	Geranium pratense	Geraniaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
97	Geranium silvaticum	Geraniaceae	T-G	ГК	Е-а	Лс	Е
98	Geum urbanum	Rosaceae	G-U	ГК	Е-а	Нем	Е
99	Glechoma hederacea	Lamiaceae	G-U	ГК	Е-с	Лс	Е
100	Gypsophila altissima	Caryophillaceae	F-B.	ГК	Е-а	Пл	Е
101	Hieracium echioides	Asteraceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
102	Hypericum perforatum	Apiaceae	M-A	ГК	Е-с	Пл	Е
103	Inula britanica	Asteraceae	Pl.m.	ГК	Гол	Пл	Е
104	Juncus compressus	Juncaceae	Pl.m.	ГК	Е-а	Пл	Е
105	Juncus gerardii	Juncaceae	Ast	ГК	Е-а	Пл	Е
106	Knautia arvense	Dipsacaceae	M-A	ГК	Е-а	Нем	Е
107	Koeleria cristata	Poaceae	F-B.	ГК	Гол	Лс	Е
108	Koeleria sclerophylla	Poaceae	F-B	ГК	Е-а	Пл	Е
109	Lactuca serriola	Asteraceae	Chen	T	Гол	Пл	А
110	Lactuca tatarica	Asteraceae	Chen	ГК	Гол	Пл	А
111	Lappula squarrosa	Boraginaceae	Chen	Т.	Гол	Пл	Е
112	Lathyrus pratensis	Fabaceae	M-A	ГК	Е-а	Нем	Е
113	Leontodon autumnalis	Asteraceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
114	Leonurus qunquelobatus	Lamiaceae	Art	ГК	Е-а	Пл	А
115	Lepidium ruderale	Brassicaceae	Pl.m.	Т	Гол	Пл	А
116	Leucantheum vulgare	Asteraceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
117	Linaria vulgaris	Scrophulariaceae	Art	ГК	Е-а	Лс	Е
118	Lotus ucrainicus	Fabaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
119	Lycopus europaeus	Lamiaceae	Mol	ГК	Е-с	Лс	Е
120	Lysimachia nummularia	Primulaceae	Mol	X	Е-а	Лс	Е
121	Matricaria perforata	Asteraceae	Chen	Т	Е-с	Пл	А
122	Medicago falcata	Fabaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	Е
123	Medicago lupulina	Fabaceae	Pl.m.	ГК	Е-а	Лс	Е
124	Medicago romanica	Fabaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	Е
125	Medicago sativa	Fabaceae	K	ГК	Е-а	Пл	Н
126	Melampyrum cristatum	Scrophulariacea	T-G	Т	Е-а	Лс	Е
127	Melandrium album	Caryophyllaceae	Art	ГК	Е-а	Пл	Е
128	Melilotus albus	Fabaceae	On	ГК	Е-а	Лс	Н
129	Melilotus officinalis	Fabaceae	On	ГК	Е-а	Лс	Н
130	Myosotis arvensis	Boraginaceae	Sec	Т	Е-а	Нем	Е
131	Nonea pulla	Boraginaceae	On	ГК	Е-а	Ст	Е
132	Oberna behen	Caryophyllaceae	Chen	ГК	Е-а	Пл	Е
133	Onobrychis sibirica	Fabaceae	F-B	ГК	Е	Нем	Е
134	Origanum vulgare	Lamiaceae	T-G	ГК	Е-а	Лс	Е
135	Oxitropis pilosa	Fabaceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
136	Pastinaca silvestris	Apiaceae	On	ГК	Е-с	Пл	Е
137	Phleum pratense	Poaceae	M-A	ГК	Гол	Пл	Е
138	Phleum phleoides	Poaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
139	Phlomis tuberosa	Lamiaceae	F-B.	ГК	Е-с	Лс	Е
140	Picris hierancioides	Asteraceae	On	ГК	Е-с	Лс	Е
141	Pimpinella saxifraga	Apiaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
142	Plantago lanceolata	Plantaginaceae	M-A	ГК	Гол	Пл	Е
143	Plantago major	Plantaginaceae	Pl.m.	ГК	Гол	Пл	Е
144	Plantago media	Plantaginaceae	Pl.	ГК	Е-а	Пл	Е
145	Plantago stepposa	Plantaginaceae	F-B	ГК	Е-а	Пл	Е
146	Poa angustifolia	Poaceae	Gal	ГК	Е-а	Лс	Е
147	Poa annua	Poaceae	Pl.m.	Т.	Гол	Пл	Е
148	Poa pratensis	Poaceae	Pl.m.	Т.	Гол	Пл	Е
149	Poligonum aviculare	Polygonaceae	Pl.m.	Т	Гол	Пл	Е
150	Potentilla anserina	Rosaceae	Pl.m.	ГК	Гол	Пл	Е
151	Potentilla goldbachii	Rosaceae	F-B	ГК	Е-а	Лс	Е
152	Potentilla humefusa	Rosaceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
153	Potentilla impolita	Rosaceae	On.	ГК	Е-а	Лс	Е
154	Prunella vulgaris	Lamiaceae	Pl.	ГК	Е-а	Пл	Е
155	Psammophilea muralis	Caryophyllaceae	-	Т	Е-а	Лс	Е
156	Ranunculus acris	Ranunculaceae	M-A	ГК	Гол	Пл	Е
157	Ranunculus polianthemos	Ranunculaceae	Gal	ГК	Е-а	Лс	Е
158	Ranunculus repens	Ranunculaceae	Pl.m.	ГК	Гол	Пл	Е
159	Raphanus raphanistrum	Brassicaceae	Chen	Т	Е-а	Нем	Е
160	Rhinanthus minor	Scrophulariaceae	M-A	Т	Е-с	Нем	Е
161	Rumex acetosella	Polygonaceae	Mol.	Т.	Гол	Лс	Е
162	Rumex confertus	Polygonaceae	M-A	ГК	Е-а	Пл	Е
163	Rumex crispus	Polygonaceae	Pl.m.	ГК	Е-а	Пл	Е
164	Rumex thyrsiflorus	Polygonaceae	Gal	ГК	Е-а	Лс	Е
165	Salvia stepposa	Lamiaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
166	Salvia tesquicola	Lamiaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
167	Scabiosa ochraleuca	Dipsacaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
168	Senecio jacobaea	Asteraceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
169	Seseli libanotis	Apiaceae	T-G	ГК	Е-а	Лс	Е
170	Silene chloranta	Caryophyllaceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
171	Silene baschkirorum	Caryophyllaceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс	Е
172	Silene sibirica	Caryophyllaceae	-	ГК	Гол	Лс	Е
173	Sisymbrium loeselii	Brassicaceae	Chen.	Т.	Гол	Пл	А
174	Sisymbrium polymorphum	Brassicaceae	F-B.	Т.	Е-а	Пл	А
175	Solidago virgaurea	Asteraceae	-	ГК	Е-а	Пл	Е
176	Spiraea crenata	Rosaceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
177	Stachus palustris	Lamiaceae	Sal.	К	Гол	Пл	Е
178	Stellaria graminea	Caryophyllaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
179	Stellaria media	Caryophyllaceae	Chen	Т	Гол	Пл	А
180	Stipa capillata	Poaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
181	Stipa pinnata	Poaceae	F-B.	ГК	Е-а	Лс. Ст	Е
182	Stipa tirsa	Poaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
183	Taraxacum officinale	Asteraceae	Pl.m	К.	Гол	Пл	Е
184	Taraxacum serotinum	Asteraceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
185	Thalictrum minus	Ranunculaceae	Gal.	ГК	Гол	Лс	Е
186	Thesium arvense	Santalaceae	-	Т	Е-а	Лс	Е
187	Thymus marschallianus	Lamiaceae	F-B.	Х	Е-а	Ст	Е
188	Tragopogon dibius	Asteraceae	On	ГК	Е-а	Ст	Е
189	Tussilago farfara	Asteraceae	Art	ГК	Гол	Пл	Е
190	Urtica dioica	Urticaceae	G-U	ГК	Гол	Пл	Н
191	Verbascum lychnitis	Scrophulariaceae	On	ГК	Е-а	Ст	Е
192	Verbascum phoeniceum	Scrophulariaceae	On	ГК	Е-а	Ст	Е
193	Veronica chamedrys	Scrophulariaceae	T-G	ГК	Е-а	Нем	Е
194	Veronica incana	Scrophulariaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
195	Veronica prostrata	Scrophulariaceae	F-B.	ГК	Е-а	Ст	Е
196	Veronica spicata	Scrophulariaceae	F-B	ГК	Е-а	Ст	Е
197	Veronica teucrium	Scrophulariaceae	Q. pub	ГК	Е-а	Нем	Е
198	Vicia cracca	Fabaceae	M-A	ГК	Е-а	Лс	Е
199	Viola tricolor	Violaceae	-	Т	Е-а	Лс	Е
200	Xanthium strumarium	Asteraceae	Chen	Т	Е-а	Лс	Е

Таблица 2

Изменение на широтном градиенте постоянства редких видов пастбищ

	Классы градиента
Виды	I	II	III	IV	V
Erigeron acris	+	I	.	+	r
Polygonum aviculare	+	+	+	r	I
Linaria vulgaris	r	I	r	I	+
Arctium tomentosum	+	+	I	.	+
Artemisia vulgaris	+	+	+	.	r
Melandrium album	r	r	.	r	r
Thalictrum minus	r	.	.	r	.
Rumex confertus	+	r	+	.	.
Oberna behen	+	r	r	.	.
Rhinanthus minor	+	r	r	.	.
Hypericum perforatum	+	r	+	.	.
Lathyrus pratensis	+	.	r	.	.
Cirsium setosum	+	.	+	.	.
Pastinaca silvestris	r	.	r	.	.
Carex praecox	r	r	r	.	.
Knautia arvensis	+	r	I	.	.
Potentilla goldbachii	I	r	.	.	.
Equisetum pratense	r	+	.	.	.
Rumex thyrsiflorus	r	+	.	.	.
Glechoma hederacea	r	+	.	.	.
Crepis tectorum	r	+	.	.	.
Solidago virgaurea	r	r	.	.	.
Tussilago farfara	I	.	.	.	.
Dactylis glomerata	I	.	.	.	.
Bunias orientalis	r	.	.	.	.
Medicago sativa	+	.	.	.	.
Euphrasia parviflora	+	.	.	.	.
Euphrasia brevipila	+	.	.	.	.
Stachys palustris	r	.	.	.	.
Trifolium arvense	r	.	.	.	.
Dracocephalum thymiflorum	.	I	.	I	r
Phlomoides tuberosa	.	r	I	r	r
Potentilla humifusa	.	r	.	I	+
Eryngium planum	.	r	I	r	r
Melilotus albus	.	r	r	I	I
Filipendula vulgaris	.	r	.	r	I
Thesium arvense	.	r	.	.	+
Cynoglossum officinale	.	+	.	r	r
Chenopodium album	.	r	.	r	r
Geranium pratense	.	+	I	r	.
Rumex crispus	.	r	I	.	.
Galeopsis bifida	.	+	r	.	.
Fragaria vesca	.	r	r	.	.
Origanum vulgare	.	r	+	.	.
Dianthus deltoides	.	r	r	.	.
Arctium lappa	.	r	r	.	.
Stellaria media	.	r	r	.	.
Capsella bursa-pastoris	.	I	.	.	.
Astragalus vulpinus	.	r	.	.	.
Anthemis tinctoria	.	r	.	.	.
Campanula wolgensis	.	r	.	.	.
Carex flava	.	r	.	.	.
Viola arvensis	.	r	.	.	.
Viola tricolor	.	r	.	.	.
Xanthium strumarium	.	r	.	.	.
Omalotheca sylvatica	.	r	.	.	.
Fallopia convolvulus	.	r	.	.	.
Festuca rubra	.	r	.	.	.
Lysimachia nummularia	.	r	.	.	.
Urtica dioica	.	r	.	.	.
Poa annua	.	r	.	.	.
Ranunculus repens	.	r	.	.	.
Myosotis species	.	r	.	.	.
Psammophilie muralis	.	+	.	.	.
Agrostis stolonifera	.	.	r	.	.
Fragaria virginiana	.	.	r	.	.
Galeopsis ladanum	.	.	r	.	.
Galium mollugo	.	.	r	.	.
Veronica teucrium	.	.	r	.	.
Lactuca serriola	.	.	r	.	.
Myosotis arvensis	.	.	r	.	.
Astragalus cicer	.	.	I	r	+
Salvia stepposa	.	.	r	I	+
Verbascum lychnitis	.	.	r	.	I
Koeleria cristata	.	.	r	+	r
Phleum phleoides	.	.	r	r	+
Erigeron podolicus	.	.	r	r	r
Lotus ucrainicus	.	.	r	.	r
Veronica incana	.	.	.	r	I
Artemisia commutata	.	.	.	r	I
Carduus nutans	.	.	.	I	I
Silene baschkirorum	.	.	.	I	I
Falcaria vulgaris	.	.	.	I	I
Scabiosa ochroleuca	.	.	.	r	I
Calamagrostis epigeios	.	.	.	r	+
Stipa pennata	.	.	.	r	+
Silene chlorantha	.	.	.	+	+
Echium vulgare	.	.	.	r	+
Lappula squarrosa	.	.	.	+	r
Lactuca tatarica	.	.	.	r	+
Androsace septentrionale	.	.	.	r	r
Descurainia sophia	.	.	.	r	r
Melampyrum cristatum	.	.	.	r	r
Bassia sedoides	.	.	.	r	r
Arenaria serpyllifolia	.	.	.	r	.
Artemisia abrotanum	.	.	.	r	.
Artemisia glauca	.	.	.	r	.
Astragalus austriacus	.	.	.	r	.
Astragalus sulcatus	.	.	.	r	.
Agropyron cristatum	.	.	.	r	.
Oxytropis pilosa	.	.	.	+	.
Sisymbrium loeselii	.	.	.	+	.
Chenopodium strictum	.	.	.	r	.
Dianthus versicolor	.	.	.	r	.
Gypsophila altissima	.	.	.	r	.
Leonurus quinquelobatus	.	.	.	r	.
Agropyron pectinatum	.	.	.	.	I
Atriplex tatarica	.	.	.	.	I
Senecio jacobaea	.	.	.	.	+
Salvia tesquicola	.	.	.	.	+
Lepidium ruderale	.	.	.	.	+
Carex supina	.	.	.	.	+
Euphrasia pectinata	.	.	.	.	r
Alisma species	.	.	.	.	r
Artemisia dracunculus	.	.	.	.	r
Ceratocarpus arenarius	.	.	.	.	r
Galatella angustissima	.	.	.	.	r
Hieracium echioides	.	.	.	.	r
Melampyrum cristatum	.	.	.	.	r
Silene sibirica	.	.	.	.	r
Stipa tirsa	.	.	.	.	r
Onobrychis sibirica	.	.	.	.	r
Spiraea crenata	.	.	.	.	r
Tragopogon dubius	.	.	.	.	r
Verbascum phoenicium	.	.	.	.	r

ЛИТЕРАТУРА

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. 236 с.

Агрометеорологические условия на территории Башкирской АССР Бюллетень гидрометеорологического центра. Уфа: Госкомиздат БАССР. 1979-1999.

Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. - Уфа: Башкнигоиздат, 1959. - 121 с.

Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. М.- Л.: Наука. 1964. Т.3. С. 300-447.

Андреев Н. Г. Культурные пастбища в южных районах. М.: Россельхозиздат. 1974. 256 с.

Андреев Н. Г. Луговодство. Изд. 3-е перераб. М.: Колос. 1974. 400 с.

Антонова К. Г., Нечаева Н.Т. В сб.: Материалы советско-американского симпозиума по биосферным заповедникам. 1976. Докл. сов. участников. М. 1976. Ч.1. С. 21-29.

Башкортостан: Краткая энциклопедия. - Уфа: Научное изд-во “Башкирская энциклопедия”, 1996. - 672 с.

Богомолов Д.В. Земельный фонд Башкирской республики в почвенном отношении // Тр. Башкирской полеводческой станции. Уфа. 1948. Т.3. 535 с.

Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ (из опыта Канады). М.: Колос. 1967. 104 с.

Быков Б.А. Берегите пастбища. Алма-Ата: Наука. 1985. 112 с.

Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства. Под ред. акад. ВАСХНИЛ И.В.Ларина. М.: Изд-во Минсельхоза СССР. 1960. 548 с.

Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро по прикладной ботанике. 1915. Т.8. Вып. 10-11. С. 397-443.

Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продутивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург”. 1999. 156 с.

Горшкова А. А., Лобанова И. Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима. Доклады Ин-та геогр. Сиб. и ДВ. Вып. 34. 1972. С. 38-43.

Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство. 1973. 160 с.

Горшкова А.А., Гринева Н.Ф., Журавлева Н.А., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спивак А.И. Экология и пастбищная дегрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1977. 192 с.

Губайдуллин Г.Х., Минеев М.И. Опыт создания и рационального использования культурных пастбищ. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1989. 168 с.

Дементьева О.М. В сб.: Формирование и прогноз природных процессов. Калинин: Калининский гос. ун-т. 1980. С. 55-60.

Дидух Я.П., Вакаренко Л.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Геоботаническое картографирование Л.: Наука. 1981. С. 25-33.

Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. Изд. второе. Чкаловское книжн. изд-во. 1954. 124 с.

Зоркина Т.М., Уметова Л.Д., Анюшин В.В., Анкипович Е.С. Характеристика степной растительности заповедника "Чазы" Республики Хакасия Вестник Хакасского гос. ун-та. Сер.4. №4. 1998. С.3-6.