Конвергентное сходство всегда строится на разной генетической основе.

Как случаи дивергенции, так и случаи конвергенции есть ни что иное, как проявление эволюционных преобразований, проявление приспособительного характера эволюции.

Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление - это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.

В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие нецелесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.

Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме, и они погибают при наступлении холодов.

У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.

5. ВИД. КРИТЕРИИ ВИДА

Вид - совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область - ареал.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало формам.

Вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с тем следует признать, что виды в наблюдаемый нами момент имеют реальное существование. Такая точка зрения на виды как реально существующие формы материи, возникающие в историческом процессе развития, является общепринятой.

Виды отличаются друг от друга определенными признаками во внешнем и внутреннем строении и характером обмена веществ. Каждый вид характеризуется своим ареалом. Вид - это конкретное звено (этап) в эволюции живых организмов, основная форма существования жизни на Земле. Он рассматривается как сложная система внутривидовых единиц - популяций. Между популяциями внутри вида осуществляется обмен генетической информацией благодаря постоянной миграции особей.

Виды, как правило, хорошо изолированы в природе. Появление нового вида является центральным и важнейшим этапом эволюции живого на Земле. Возможность подразделения живых организмов на отдельные виды связана с тем, что группы, образующие отдельные виды, обладают определенным комплексом свойств. В одних случаях виды внутри рода могут резко различаться морфологически, в других - особенностями географического распределения, а совместно обитающие виды - лишь характером поведения. В связи с таким разнообразием характеристик видов необходимы четкие критерии для их выделения.

Критерии - характерные для вида признаки и свойства. Таких критериев несколько.

Морфологический критерий предполагает описание внешних признаков особей, входящих в его состав. Морфологические различия между видами могут быть выражены четко или нечетко, а иногда еле уловимы. Этот критерий не является абсолютным, так как одни и те же признаки у одних и тех же групп организмов могут иметь разное систематическое значение. В мире животных окраска может быть отличительным признаком вида (у многих насекомых, рептилий), хотя в некоторых случаях она отражает лишь индивидуальные особенности (у большинства культурных растений и домашних животных). Значительные морфологические вариации между сортами и породами следует рассматривать как внутривидовые, а незначительные различия в природных условиях могут оказаться видовыми. В систематике при абсолютизации морфологического критерия часто возникает путаница: за отдельные виды принимаются географические и экологические расы одного вида.

Биохимический критерий также относителен, поскольку не существует каких-либо "видовых веществ". Он используется часто, ибо между видами существует количественное различие по многим биохимическим особенностям. Так, обнаружены различия в соотношении пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин) оснований у видов одного рода, которые могут быть использованы при определении вида. Однако этот критерий не всегда является надежным, так как виды разных родов могут характеризоваться сходным отношением азотистых оснований.

Географический критерий - это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим.

Экологический критерий, основа его - совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Позволяет выявить некоторые особенности видов и определить их место в биоценозе. Например, лютик едкий распространен на лугах и полях; в более сырых местах растет лютик ползучий; по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий (прыщинец).

Генетический критерий - это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это главный видовой признак. Особи разных видов имеют разный набор хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях.

Физиологический критерий - скрещиваться степень половой изоляции групп организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Он также относителен, поскольку не может применяться в случаях отсутствия полового процесса или в случаях изолированных географических и экологических рас. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями строения полового аппарата, в сроках размножения и другими. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особи.

Таким образом, ни один из перечисленных критериев вида не является абсолютным и универсальным. При определении вида необходимо учитывать все критерии в совокупности, при этом основное внимание необходимо уделять такому свойству вида, как его генетическое единство и полная изоляция в природных условиях от других видов.

В природных условиях виды практически полностью репродуктивно изолированы друг от друга, то есть не скрещиваются.

Вид является центральным и главным качественным этапом процесса эволюции, потому что он представляет собой наименьшую неделимую, генетически закрытую систему в живой природе. Вид внутренне противоречив. С одной стороны, вид как результат эволюции целостен, приспособлен к данной среде, стабилен и генетически обособлен от других видов. С другой - как этап эволюционного процесса он динамичен и имеет нечеткие границы вследствие своей изменяемости.

6. ПОПУЛЯЦИЯ - ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ

Особи любого вида распространены в пределах ареала неравномерно, как бы островами, то есть густонаселенные участки сменяются редконаселенными. В лесостепи Западной Сибири береза распространена островами - рощи, леса, степи. В средней полосе европейской части береза встречается сгущениями. На один кв. километр в чистых березняках растут тысячи деревьев, в смешанных лесах - несколько сотен. Такие сгущения чередуются с лугами, где на один кв. километр попадаются единичные березы.

Неравномерность распределения особей одного вида в ареале связана с различиями в условиях жизни, сложившимися в разных его участках (микроклимат, кормовые объекты, почва, другие виды и т. п.). Виды, жизнь которых связана с древесной растительностью, занимают в ареалах лесные участки. Колонии европейского крота встречаются на лесных опушках и лугах, жгучая крапива растет по канавам, огородам, около дорог.

Особи любого вида живут не поодиночке, а группами; между особями в таких группах на протяжении длительного времени сформировались сложные взаимоотношения. Совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, называют популяцией. Это элементарная структура вида, в форме которой он существует.

Что же объединяет особей в одну популяцию? Главный объединяющий фактор - это свободное скрещивание особей друг с другом. Особи одной популяции обладают большим сходством во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседней популяции того же вида. Возможности встречи особей разного пола и их скрещивание внутри популяции значительно выше, чем между особями соседних популяций.

Смешиванию популяций препятствуют различные барьеры: географические - горы, реки, моря, климат, почва; биологические - у животных, например, некоторые различия в строении полового аппарата, сроках спаривания и гнездования, инстинкте сооружения нор и гнезд, поведении в период спаривания; у растений - в период цветения и опыления, в скорости прорастания пыльцы, в отношениях с насекомыми-опылителями. Все сказанное о популяциях относится главным образом к двуполым животным и к растениям с перекрестным опылением.

Различия между популяциями одного вида хорошо видны на следующем примере. Широко распространенный вид окунь обыкновенный в крупных озерах образует две популяции. Одна популяция живет в прибрежной зоне, особи питаются мелкими животными, растут медленно. Другая популяция обитает на большой глубине, особи пытаются рыбой и их икрой, растут быстро.

В популяции постоянно возникают наследственные изменения. В результате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, она становится неоднородной. В популяции действует борьба за существование, а так же естественный отбор, благодаря которым выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями. Таким образом, популяция представляет собой единую эволюцию.

7. ДАРВИН О ВИДООБРАЗОВАНИИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения учений принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на путь образования нового вида. Переход от одной ступени к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Такой процесс Дарвин называл дивергенцией или расхождением признаков. Под этим термином он понимал возникновение разнообразных существ в потомстве от одного предка. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так, шаг за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими, наконец, в различия между видами, семействами и так далее.

В природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние формы, средние так же могли выжить и дать потомство. Из крайних форм иногда развиваются одна, но может развиваться и более. Если условия среды не изменяются или мало изменяются в течение длительного времени, то вид остается почти неизмененным по сравнению с родоначальным.

С тридцатых годов текущего столетия внимание ученых привлекает популяция как форма существования вида. Новые исследования проливают свет на самые начальные этапы эволюционного процесса, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Этот процесс называют микроэволюцией. Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как происходит в исторически короткое время.

Выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатическое, и экономическое, или симпатическое.

Географическим видообразованием называют процесс формирования и обособления географических рас, когда популяции, дающие им начало, разделены механическими преградами для скрещивания. Этот процесс идет очень медленно. Географическое видообразование связанно с расширением ареала исходного вида или с расчленением ареала на изолированные части физическими преградами (горы, реки, изменения климата). При расширении ареала вида его популяции встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, а также с новыми сообществами животных, растений и микроорганизмов. В популяции постоянно возникают наследственные изменения, происходит борьба за существование, действует естественный отбор. Все это со временем приводит к изменению генного состава популяций. В дальнейшем эволюция популяции может привести к возникновению нового вида.

Например, лиственница сибирская далеко продвинулась на восток; ее популяции заселили территорию от Урала до Байкала, и оказалась в различных условиях. У особей популяции постоянно возникали мутации, в результате скрещивания появлялись новые комбинации генов; благодаря этим процессам популяция становилась неоднородной. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Действия этих факторов на протяжении длительного времени способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции - нескрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид - лиственница наурская.

В условиях Крайнего Севера подобным образом образовался особый вид мака с небольшими, сильно опущенными листьями, быстрым развитием коротких цветоносов и ранним цветением. Еще пример: у лесного ландыша сначала был сплошной ареал, но с оледенением он распался на изолированные части; на этих территориях сформировались самостоятельные популяции, признаваемые некоторыми учеными за молодые виды.

Повсеместно распространенный в Европе прострел занимает непрерывный ареал с запада на восток. У западной формы листья тонко рассечены и разбросаны, цветы поникшие, благодаря чему при обилии дождей на западе вода разбрызгивается и не застаивается, а пыльца не смывается. Восточная форма в засушливых условиях характерна боле грубо расчлененными, стоячими листьями и стоячими цветками, по которым вода стекает к корням. Опытами доказано, что листья восточной формы испаряют воду значительно меньше, чем листья западной. Все эти отличия прострела на западе Европы от прострела на востоке носят приспособительный характер. Между западной и восточной формами прострела существует непрерывный ряд переходных форм.

В средней полосе нашей страны произрастает белее двадцати видов лютика. Все они произошли от одного вида. Потомки его заселили различные места обитания - степи, леса, пола - и благодаря изоляции обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды.

Вид синица большая представляет сложный комплекс популяций и подвидов, находящихся на разных ступенях изоляции. Ареалы трех подвидов синицы большой -евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского - образуют кольцо вокруг Центрально-Азиатского нагорья - кольцевой ареал. Подвиды занимают хорошо очерченные ареалы, но в зонах контакта южно-азиатские синицы скрещиваются с двумя другими подвидами. Восточно-азиатские и евроазиатские, обитая совместно в долинах верхнего Амура не скрещиваются. Обособление ареалов синиц и образование их подвидов связано с наступлением ледника.

В озере Байкал живут многие виды и роды плоских ресничных червей, ракообразных и рыб, больше нигде не встречающихся, так как озеро отделено от других водных бассейнов горными хребтами уже около двадцати миллионов лет.

Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генный состав. Через множество поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникает биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Экологическое видообразование наблюдается в пределах ареала материнского вида. Например, один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой - в тенистых лесах. В пойме нижней Волги образовались виды житняка, костра, щетинника (мышея), которые дают семена до разлива реки или после него. Этим они обособлены от исходных видов, растущих на незаливаемых местах и осеменяющихся по преимуществу во время разлива.

В связи с разным количеством укусов и сроками их у полупаразитирующего растения погремка большого (семейство норичниковых) образовались новые подвиды. Сначала образовался подвид погремок большой летний, затем он разбился на два подвида - погремок большой весенний раннеспелый и погремок большой летний позднеспелый. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, созданы подвиды, изолированные по срокам цветения. Некоторые ученые считают их видами.

Симпатически происходит видообразование у некоторых насекомоопыляемых растений, на основе специализации насекомых-опылителей цветка какой-либо группы внутри данного вида. Избирательная специализация насекомых-опылителей приводит к половой изоляции данной группы растений от находящихся рядом растений, давших начало этой изменившейся группе. Образование симпатических групп возможно и на основе случайно отдаленной гибридизации, если получающиеся гибриды оказываются плодовитыми, то, как правило, они не скрещиваются с родительскими формами (например, из-за изменения числа хромосом). Примером такого рода видообразования может служить рябинокизильник, являющийся гибридом рябины и кизильником.

Пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: синица большая питается крупными насекомыми в садах, парках; лазоревка добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев; гаичка и московка питаются преимущественно насекомыми в лесах разных типов.

Популяции севанской форели различаются по срокам нереста, местам и глубине нерестилищ (озеро, река).

Видообразование продолжается и в настоящее время. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов. Популяции и подвиды иногда не различимы.

На разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действия экологической, поэтому трудно установить границы каждого способа видообразования.

Образованием нового вида завершается микроэволюция.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭВОЛЮЦИИ

дарвин эволюция изменчивость

Эволюция имеет три тесно связанных важнейших следствия:

Постепенное усложнение и повышение организации живых существ.

Относительная приспособленность организмов к условиям внешней среды.

Многообразие видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов…» является самой значительной работой в биологии за последние 125 лет. Но споры вокруг этой работы идут непрерывно, начиная с первого дня её выхода в свет. Через две недели после появления первого издания этой книги Ф. Энгельс писал К. Марксу: «… до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе, да к тому же еще с таким успехом». Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 29, с.424. Но были и ярые противники концепции Дарвина. Сначала борьба шла за само признание факта эволюции. О к концу XIX века этот факт стал в науке общепринятым. Тогда разгорелись споры вокруг дарвинизма (точнее, вокруг основ дарвинизма - принципа естественного отбора). Его роль принижалась, сводилась к простому «просеиванию» отдельных вариаций, отвергался и творческий характер отбора. В середине ХХ века начался новый этап критики дарвинизма, на этот раз с позиции молекулярной биологии. Некоторые исследователи, изучающие жизнь на уровне молекул, стали заявлять, что тут принципы Ч.Дарвина не применимы, что эволюция идет по каким-то случайным направлениям, огромными скачками, случайно приводя к возникновению совершенных форм. Примечательно, что еще современникам Дарвина было ясно: главное в дарвинизме -совсем не объяснение механизма изменчивости организмов в ходе эволюций. Сам Дарвин как раз принимал изменчивость как постулат, предоставив разгадку ее механизмов будущим поколениям биологов. Великое достижение Дарвина - рациональное, материалистическое истолкование целесообразности - приспособленности организмов к внешним условиям. Здесь уже нельзя обойтись без принципа естественного отбора, одной случайной изменчивости явно недостаточно.

Порой остается только удивляться, насколько аргументация совремснных противников дарвинизма даже в деталях совпадает с критикой, на которую уже был дан ответ в «Происхождении видов…». Многие из них не читали работу Дарвина и спорят не с дарвинизмом, а со своим искаженным и неверным представлением о нем.

За время, прошедшее с первого издания «Происхождения видов», эволюционная теория претерпела значительное развитие. Открыты генетические механизмы эволюции, расшифрованы пути эволюции для большинства крупных групп растительного и животного мира. В общем учении об эволюции выделились два огромных направления - изучение эволюции на внутривидовом уровне (микроэволюция) и изучение закономерностей эволюционного процесса в более крупных масштабах (макроэволюция). Но все эти грандиозные достижения не изменили того главного вывода, который сделал Дарвин в «Происхождении видов»: естественной и постоянно работающей силой эволюции, единственным направленным фактором, оказывается естественный отбор. История показывает, что отказ от этого положения неизбежно приводит ученых к различным вариантам идеалистических представлений.

Классический дарвинизм продолжает развиваться, решая все новые и новые проблемы эволюционной теории.

Лучшее подтверждение этого - большое число современных глубоких исследований в области эволюции. В нашей стране издано немало книг, рассказывающих о достижениях в изучении эволюционной теории. Среди них: Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов и А.В.Яблоков. Краткий очерк теории эволюции (М., 1977); Б.М.Медников. Дарвинизм в XX веке (М., 1975); Э.Майр. Популяции, виды и эволюция. (пер. с англ. М., 1972); И.И.Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. (М., 1969); Н.Н. Иорданский. Основы теории эволюции (М., 1979) ; В.Грант. Эволюция организмов. (пер. с англ. М., 1980); А.С.Северцов. Введение в теорию эволюции. (М., 1981); А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. Эволюционное учение (М., 1981) и многие другие.

На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала выяснять пути развития органического мира; систематика - родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология - устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов в процессе эволюции; физиология человека и животных - сравнивать их жизнедеятельность и выявлять родственные связи между ними.

В начале XX века стало развиваться экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались генетика, экология. Идеи Дарвина в России встретили поддержку передовой интеллигенции. В вузах либеральная часть профессуры перестраивала курс зоологии и ботаники в свете дарвинизма. Появились статьи в журналах, освещавшие учение Дарвина. В 1864 году «Происхождение видов» впервые было опубликовано на русском языке.

Большая роль в развитии биологической науки на основе дарвинизма принадлежит нашим отечественным ученым. Братья Ковалевские, К.А.Тимирязев, И.И.Мечников, И.П.Павлов, Н.И.Вавилов, А.Н.Северцов, И.И.Шмальгаузен, С.С.Четвертиков и многие другие корифеи русской науки положили в основу своих исследований идеи Дарвина.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ