Биологические особенности анатомии, физиологии, размножения и развития пчелы медоносной(Apis mellifera L.)

При помощи воска пчелы ремонтируют старые ячейки, строят новые, запечатывают воском ячейки с личинками и со зрелым медом.

Пчелы - строительницы выполняют и еще одну очень нужную работу -- принимают нектар у пчел - сборщиц, складывают его в свободные соты и перерабатывают в мед. Работа над нектаром еще более усиливает функцию восковыделительных желез. Кроме того, пчелы - строительницы утрамбовывают в ячейках цветочную пыльцу, сброшенную пчелами - сборщицами, смачивают ее медом. В их обязанности входит также чистка улья, удаление умерших пчел и охрана летка.

Дома у пчел опрятность и чистота. Каждую соринку пчелы-санитары выносят наружу. Крылышками-веерами подметают пол, смахивая крошки и пылинки к летку. Во всем этом проявляется инстинкт самосохранения. Благодаря такой реакции пчелы предостерегают себя от возможных болезней, избавляются от восковой моли и мельчайших насекомых -- всевозможных клещей, охотно поедающих их мусор и совсем для пчел небезопасных и небезвредных.

К трехнедельному возрасту железы пчел перестают выделять воск, и они вылетают на сбор корма (пчела - сборщица). До конца жизни они отыскивают и собирают нектар и пыльцу, соскабливают прополис с почек, приносят в гнездо воду и почти никогда не возвращаются к бесконечным делам по дому. Даже в плохую погоду или безвзяточное время, когда эти пчелы сидят в гнезде, они остаются безучастными к ульевым заботам, дожидаются погожих дней и сигнала поисковых пчел-разведчиц.

Пока не установлено, в каком возрасте пчелы начинают отыскивать прополис, однако специализация на сборе прополиса несомненна.

Самые старые рабочие пчелы (а живет пчела летом примерно 35--45 дней) обычно носят в гнездо воду (пчела - водонос). Далеко от дома они не отлетают. Эта работа старым пчелам вполне по силам. На одном месте можно брать сколько угодно воды.

Пчела-водонос вылетает за день до 100 раз, тогда как сборщица пыльцы делает в два, а то и в три раза меньше вылетов, а добывающая нектар успевает сделать лишь 10 -- 20 рейсов.

Рабочая пчела, кажется, всегда в делах. Однако она находит время и отдохнуть. В частности, не сразу после приноса нектара вылетает обратно, а минут через 5--10, а то и больше, за которые, находясь в спокойном состоянии, успевает освободиться от усталости. Ведь, чтобы наполнить медовый зобик нектаром, она обрабатывает тысячи цветков. Много сил затрачивает на перелеты и доставку домой добытого немалым трудом нектарного груза. Иногда залезает в пустую ячейку и там с полчаса дремлет, восстанавливая силы. Покинув ячейку, пчела тут же устремляется в полет.

Когда в природе или гнезде складываются какие-то особые условия, затрагивающие судьбу и интересы целой семьи, возрастное профессиональное разделение труда нарушается. Если зацветает много растений и они начинают обильно выделять нектар, то, повинуясь инстинкту заготовки кормов, сильно развитому у медоносных пчел, за ним вылетают пчелы совсем молодые, 7--10-дневные, которые еще не успели принять участие в строительных работах. Более молодые становятся и приемщицами, перегружая нектар в ячейки. Пчелы прекращают даже добывать прополис. Буквально вся семья участвует в заготовке меда и за короткий срок делает большие запасы.

При необычных обстоятельствах, которые грозят семье гибелью, даже у старых пчел, прошедших все этапы, могут, как у молодых, вновь начать функционировать и молочные, и восковые железы. Когда молодая семья селится в дупле или в улье, все ее члены независимо от возраста занимаются сооружением гнезда, без которого жизнь семьи невозможна.

Семья пчел, следовательно, способна в короткий срок мобилизовать и направить свои резервы на самые важные в данный момент работы. Это свойство позволяет пчелам быстро отреагировать на любые воздействия внешней среды, как благоприятные, так и неблагоприятные, и приспособиться к ним. Такая чрезвычайно важная биологическая особенность и гибкость семьи медоносных пчел имеет большое жизненное и практическое значение, и ею успешно пользуются пчеловоды, в частности усиливая одну семью пчелами другой, резервной, когда зацветают сильные главные источники нектара. Семья, получившая дополнительные резервы, собирает намного больше меда.

4. Анатомия рабочей пчелы

1 -- голова; 2 -- грудь; 3 -- брюшко; 4 -- антенны; 5 -- простые глаза; 6 -- сложный глаз; 7 -- верхняя челюсть (мандибула); 8 -- хоботок; 9 -- язычок; 10 -- нижняя челюсть (максилла); 11 -- переднее крыло; 12 -- заднее крыло; 13 -- дыхальце; 14 -- передняя нога; 15 -- средняя нога; 16 -- задняя нога; 17--19 -- грудные сегменты. 20 -- проподеум (первый брюшной сегмент, вошедший в состав груди); 21--26 -- брюшные сегменты; 27 -- жало.

4.1 Общая характеристика

Пчела медоносная относится к классу насекомых и по своему строению немногим отличается от других насекомых. Тело пчелы делиться на три части: голову, грудь и брюшко. Голова -- передний, обособленный отдел, на котором расположены два сложных и три простых глаза, усики (или антенны, сяжки), имеющие многочисленные органы чувств, ротовое отверстие с ротовыми придатками и затылочное отверстие. В голове находятся важнейшие части нервной системы -- головной мозг и подглоточный нервный узел. Грудь состоит из 4 сегментов, или колец (склеритов), слившихся друг с другом (кроме 3 сегментов грудного отдела, в состав груди входит первый сегмент брюшка). Грудные сегменты несут две пары крыльев и три пары ножек. Пчела обладает хорошей летательной способностью. Брюшко пчелы состоит из шести ясно различимых колец. Морфологически первое брюшное кольцо является вторым (первое вошло в состав грудного отдела). Каждое брюшное кольцо состоит из полуколец. Спинные полукольца называют тергитами, брюшные -- стернитами. Под последними кольцами брюшка матки и рабочей пчелы расположен жалоносный аппарат. В брюшке трутня 7 колец: на конце брюшка -- две пары хитиновых пластинок, ограничивающих половое отверстие. Жалоносный аппарат отсутствует.

В брюшном отделе находятся главные органы пищеварительной системы, кровеносной системы, дыхательной системы, половой системы, а также брюшная нервная цепочка -- часть нервной системы.

Каждое брюшное кольцо соединено с соседним тонкими перепонками т.о., что брюшко в целом может растягиваться в продольном направлении, а способ соединения спинного и брюшного полуколец даёт возможность расширять брюшко в поперечном направлении. Увеличение брюшка в объёме имеет важное значение: оно необходимо, например при наполнении нектаром зобика, при дыхании пчелы, наполнении задней кишки экскрементами во время зимовки. Посредством суживающихся передних колец, образующих стебелёк, брюшко подвижно соединяется с грудным отделом. Это позволяет пчеле выполнять сложные и разнообразные функции (работа на цветках, постройка сотов и т. д.). Наружные покровы пчелы состоят из кутикулы и являются как бы скелетом: к ним изнутри прикреплены некоторые внутренние органы.

Рабочая пчела имеет ряд приспособлений в своём строении, связанных с её сложным и разнообразным поведением, -- восковые зеркальца, корзиночку и щёточку на последней паре ножек (для сбора пыльцы), хорошо развитый хоботок (для сбора нектара и др.). Но половые органы рабочей пчелы недоразвиты, поэтому она неспособна спариваться с трутнем. У матки отсутствуют восковые зеркальца и приспособления для сбора цветочной пыльцы; хоботок её короче, чем у рабочей пчелы; объём медового зобика меньше.

Строение тела разных особей пчелиной семьи -- матки, рабочей пчелы, трутня -- находится в полном соответствии с выполняемыми функциями. В связи с морфологической и функциональной дифференцировкой отдельные особи пчелиной семьи утратили способность к самостоятельному существованию.

4.2 Системы жизнедеятельности пчёл

4.2.1 Нервная система

Это морфофункциональная система, обеспечивающая регуляцию деятельности всех органов и систем организма пчелы и его взаимодействие с внешней средой. По анатомическому строению нервная система подразделяется на центральный (центральная нервная система) и периферический (периферическая нервная система) отделы. Выделяют также вегетативную нервную систему -- отдел, иннервирующий внутренние органы (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.). Нервная система складывается из нервных клеток (основной элемент нервной системы, обладающий способностью генерировать возбуждение в ответ на раздражение и передавать его другим нервным клеткам, мышцам и железам), нервных волокон -- проводников возбуждения, нервных узлов, или ганглиев (скопления нервных клеток), чувствительных (рецепторы) и двигательных нервных окончаний

Центральная нервная система состоит из цепочки ганглиев, лежащих на брюшной стороне тела по средней линии (как правило, по 2 ганглия на каждый брюшной сегмент, соответствующих левой и правой сторонам). Каждая пара ганглиев в сегменте соединена перемычкой из нервной ткани, называемой комиссурой. Продольные тяжи, связывающие ганглии каждой стороны, называют коннективами. Главная часть центрального отдела нервной системы -- мозг находится в голове, над пищеводом. Он состоит из 3 взаимосвязанных отделов: переднего (протоцеребрум), среднего (дейтоцеребрум) и заднего (тритоцеребрум). Каждый отдел имеет симметричное строение, т.е. левая и правая половины его одинаковы. От мозга отходят нервы к органам зрения, обоняния, осязания и к верхней губе. Подглоточный ганглий расположен в нижней части головы под глоткой и соединён с мозгом окологлоточными коннективами. Он иннервирует верхние челюсти, нижние челюсти и нижнюю губу. Брюшная нервная цепочка взрослой пчелы состоит из семи парных ганглиев и их коннективов. Первый ганглий находится в переднегруди, от него отходят нервы к передним ножкам, второй -- у основания средних ног, от него отходят нервы к основаниям крыльев, средним и задним ногам, к первому сегменту брюшка за стебельком; остальные 5 ганглиев располагаются в брюшке, давая нервные ответвления в соседние сегменты.

Периферическая нервная система представлена чувствительными клетками в различных органах тела пчелы и двигательными нервными окончаниями в мышцах, связанными с центральной нервной системой.

Вегетативная нервная система состоит из 3 отделов: краниального (иннервирует передний и средний отделы кишечника и сердце), туловищного (иннервирует трахеи, дыхальца и половые органы) и каудального, или хвостового (иннервирует половую систему и заднюю кишку). Деятельность вегетативной нервной системы подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию.

Благодаря высокоорганизованной нервной системе пчёлам присущи разнообразные и сложные формы поведения; структурная организация нервной системы позволяет им осуществлять все виды нервной деятельности по принципу рефлексов.

Нервная система рабочей пчелы:

1 -- антеннальный нерв;

2-- протоцеребрум (передний мозг);

3 -- зрительная лопасть мозга;

4 -- простой глаз;

5 -- сложный глаз;

6 -- ганглии брюшной нервной цепочки;

7 -- коннективы;

8 -- нерв переднего крыла;

9 -- нерв заднего крыла.

4.2.2 Дыхательная система

Это трахейная система, органы которой обеспечивают дыхание (обмен газов между организмом пчелы и окружающей её средой).

Дыхательная система состоит из трахейных стволов, ветвей и воздушных мешков. Наружу открывается с помощью дыхалец, или стигм (отверстия, через которые регулируется поступление воздуха в трахеи, выход использованного воздуха и частичная отдача воды организмом). У личинки пчелы 2 пары дыхалец на груди и 8 пар -- на брюшных сегментах. У взрослых пчёл равное количество грудных дыхалец (3 пары) и различное -- брюшных (у матки и рабочей пчелы 6 пар, у трутней -- 7 пар). Каждое дыхальце имеет внутренний замыкательный аппарат, снабжённый двумя мышцами (одна из них является замыкателем, вторая -- открывателем), и систему фильтрации воздуха, которая состоит из множества разветвлённых щетинок, образующих фильтрующее сито. Недостаток кислорода или избыток углекислоты раздражают дыхательные центры нервной системы, чем регулируется открытие и закрытие дыхальца. От первой пары грудных дыхалец берут начало два грудных трахейных ствола, дающих ответвления в передний грудной воздушный мешок, от которого они, разветвляясь, отходят в передние ножки и к мускулам крыльев. Передние грудные трахейные стволы, переходя через шею в голову, образуют там три парных воздушных мешка, снабжающих воздухом все органы головы. Трахейный ствол, отходящий от второй пары грудных дыхалец, слабо развит и впадает в задний грудной воздушный мешок. От третьей пары грудных дыхалец отходят трахейные стволы к верхним и нижним спинным воздушным мешкам, обеспечивая воздухом мускулы и другие органы груди. Трахейные ветви от грудных мешков, соединяясь в два хорошо развитых ствола, переходят в брюшко, при этом каждый ствол расширяется в два мешка: небольшой передний брюшной мешок и большой продольный брюшной мешок. Трахейные стволы брюшных дыхалец впадают в брюшные мешки. От спинной поверхности продольных мешков к стенкам тела и внутренним органам отходят сильно ветвящиеся трахеи. Наружные стенки трахейных трубочек покрыты слоем эпителиальных клеток, внутренние -- выстланы слоем хитина в форме спиральной пружины. Это предохраняет трахейные трубочки от спадания во время движения пчелы и способствует проникновению кислорода воздуха в самые отдалённые веточки трахейной системы. Наиболее мелкие разветвления трахей (диаметр 1-- 2 мкм) называют трахеолами.

В голове пчелы имеются три пары воздушных мешков, в груди -- четыре парных и два непарных мешка, наиболее крупные из них находятся в задней части груди. Одна пара самых крупных воздушных мешков расположена симметрично по бокам брюшка, при этом их ширина постепенно уменьшается к концу брюшка. Воздушные мешки правой и левой сторон брюшка соединены крупными трахеями, а мешки брюшка, груди и головы соединены друг с другом. Во время полёта пчелы воздух в воздушных мешках нагревается в результате работы мускулов, и они приобретают аэростатическое значение. Наличие воздушных мешков делает также возможным изменения объёма внутренних органов (кишечника, яичников) без влияния на внешние размеры пчелы.

Процесс дыхания и газообмен.

У пчелы различают два типа дыхания -- внешнее, осуществляемое путём механической вентиляции воздуха, и внутреннее (диффузное). Вентиляция воздуха по дыхательной системе пчелы осуществляется трахеями и воздушными мешками -- путем специальных дыхательных движений (сокращение и расширение брюшка и телескопическое надвигание его сегментов друг на друга). Такие движения создают вентиляционный цикл, охватывающий вдох, выдох и паузу между двумя последовательными фазами вдоха и выдоха. Направления тока воздуха в трахеях во время вентиляционного цикла определяются замыкательными аппаратами дыхалец. Паузе в дыхании соответствует закрытое состояние дыхалец. Воздушные мешки способствуют механической вентиляции трахейной системы, их периодическое наполнение ведёт к смене воздуха в трахеях груди и брюшка пчелы. Под действием мускулов у пчелы происходит сокращение брюшка, вызывающее выход воздуха. Расширяется брюшко пассивно в силу эластичности как наружных покровов, так и внутренних органов, которые увеличиваются в объёме по прекращении предшествовавшего сжатия. Важную роль играет трахейная вентиляция. Во время полёта в наиболее крупных трахейных стволах обновление воздуха обусловливается сокращением крыловой мускулатуры, которая синхронно с колебаниями крыльев накачивает воздух в трахеи и выталкивает его из воздушных мешков к мышцам. Продвижение воздуха по более мелким разветвлениям трахей обеспечивается силами газовой диффузии.

Во время повышенной активности пчёл, при полёте, воздух в трахейной системе продвигается вдоль тела, проникая через первое дыхальце в груди и все брюшные дыхальца, и выходя через большое третье грудное дыхальце. Когда пчела находится в спокойном состоянии, воздух поступает через брюшные дыхальца, а выходит через грудные. Согласованное закрытие одних дыхалец и открытие других обусловлены работой нервных центров. Головные воздушные мешки вентилируются под действием давления крови. В результате большая часть воздуха в трахейной системе пчелы приближается по составу к наружному воздуху. Транспортирование кислорода и углекислоты по трахейной системе осуществляется благодаря газовой диффузии, возникающей вследствие разности парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвлениях трахей.

Воздух из трахей попадает в трахеолы, откуда кислород путём диффузии поступает в клетки тканей, где происходят окислительные процессы, сопровождаемые выделением углекислоты. Удаляется она (в газообразном состоянии) по тем же трахеям -- через дыхальца, не более 10% освобождаемой углекислоты выводится в растворённом состоянии через гемолимфу.

Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с экологическими условиями (температурой и влажностью воздуха), с физиологическим состоянием и жизненными процессами пчелиной семьи. Изменение дыхания в зависимости от условий обеспечивается peгуляторными механизмами, которые могут поддерживать постоянный уровень газообмена, несмотря на снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислоты, до определенного предела, после чего механизмы регуляции отключаются. Увеличение температуры на 10 оС усиливает интенсивность дыхания в 2--3 раза. Однако при температурах, приближающихся к предельным, падает газообмен. В условиях пониженной влажности, при угрозе быстрого испарения воды из организма, насекомые закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания

Одним из показателей общего газообмена является дыхательный коэффициент (RQ), измеряемый отношением количества выделенной углекислоты к количеству поглощённого кислорода. Он позволяет установить, какие субстраты используются для окисления во время дыхания насекомых. При полном окислении углеводов этот коэффициент равен 1; белков -- 0,78--0,82; жиров -- 0,7. Он может уменьшаться или увеличиваться при изменении пищевого рациона.

Дыхательная система рабочей пчелы:

1 -- трахеи;

2 -- головные воздушные мешки;

3 -- грудные воздушные мешки;

4 -- брюшные воздушные мешки.

4.2.3 Пищеварительная система

Это совокупность органов, обеспечивающих переработку пищи, необходимой для жизнедеятельности организма пчелы. Пищеварительная система у пчёл, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит резервуаром для временного хранения нектара (и мёда) при его сборе и переносе, а также воды. Она обеспечивает нормальное питание пчёл в течение длительного зимнего периода. Пищеварительный канал начинается ротовым и кончается заднепроходным отверстием (анусом). Кишечник делится на 3 отдела -- передний, средний и задний. Передний и задний отделы образуются в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому с внутренней стороны они выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (энтодермы) и покрыт эпителием. К переднему отделу кишечника относятся глотка, пищевод, зобик и промежуточная кишка, образующие переднюю кишку; к среднему -- средняя кишка; к заднему -- тонкая и толстая кишки, образующие заднюю кишку. Пища через хоботок попадает в ротовое отверстие, а затем в глотку -- расширенную часть передней кишки. Глотка сужается в более тонкую трубку -- пищевод. Её передняя часть образует полость -- цибариум, которая способна расширяться, всасывая пищу. При сжатии окологлоточных мышц пища проталкивается в пищевод. Мышцы стенок пищевода, обеспечивая его перистальтическое движения, проталкивают пищу в медовый зобик, образованный расширенной частью пищевода, где начинается процесс переваривания пищи -- гидролиз углеводов под влиянием секрета с ферментами, выделяемого специальными железами. Дальнейшее продвижение пищи регулируется провентрикулюсом (промежуточная кишка, соединяющая зобик со средней кишкой), который представляет собой мускулистый «жевательный» желудок (у других насекомых он служит для растирания твёрдой пищи). Кроме того, провентрикулюс служит своеобразным фильтром, очищающим нектар от пыльцевых зёрен, и выполняет роль клапана, препятствующего обратному току пищи. Далее пища продвигается в среднюю кишку, выполняющую функцию переваривания и всасывания питательных веществ. Это наиболее протяжённый отдел пищеварительного канала (у рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки 13 мм, трутня 19 мм). Средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные (от 50 до 90) складки. Снаружи располагаются 3 мышечных слоя: продольные, косые и кольцевые мышцы. Их перистальтика обеспечивает перемешивание и постепенное продвижение пищи. Внутренние стенки кишки выстланы слоем железистых эпителиальных клеток, неоднородных по форме и выполняемым функциям. Пищевая масса, находящаяся в средней кишке, не соприкасается с её внутренними стенками, т. к. отделяется от них студенистой оболочкой (перитрофическая мембрана). В перитрофической мембране пчелы содержится большое количествово белковых веществ, немного жиров, липоидов и совсем нет хитина (в мембранах других насекомых он имеется). Она предохраняет нежные эпителиальные клетки от механических повреждений; защищает их от бактерий, размножающихся в пищевой массе; служит местом предварительного накопления пищеварительных соков, что позволяет быстрее и более равномерно обработать пищевую массу. Во 2-й полости средней кишки мембрана уплотняется, т. к. содержащийся в ней пищеварительный сок переходит в пищевую массу, и превращается в полупроницаемую оболочку, через которую идёт фильтрация раствора питательных веществ. Процесс химического разложения сложных веществ пищи протекает под действием ферментов, выделяемых секреторными клетками переднего отдела средней кишки. Интенсивности обменных процессов в средней кишке способствует обильное поступление кислорода, о чём свидетельствует густая сеть трахей, оплетающая её стенки. Всасывание питательных веществ происходит в заднем отделе средней кишки. Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером (пучком кольцевых мышц), пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В этой части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов. Задняя кишка начинается тонкой кишкой, внутренние стенки которой выстланы довольно мощной хитиновой оболочкой с многочисленными зубчиками, направленными назад. Оболочка водопроницаема, поэтому стенки кишки могут всасывать воду из проходящей пищевой массы. Наружная поверхность кишки покрыта мощной кольцевой мускулатурой. Тонкая кишка переходит в толстую кишку (ректум), представляющую собой мешочек с эластичными складчатыми стенками, благодаря чему она может резко увеличиваться в объёме. Эта особенность важна для зимовки пчёл, когда в задней кишке в течение 5-- 6 месяцев накапливаются каловые массы. С внутренней стороны кишка выстлана хитиновой оболочкой. Ритмические сокращения кольцевых мышц обеспечивают перемешивание экскрементов. Задний конец кишки имеет кольцевые, сильно развитые мышцы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий дефекацию. Шесть ректальных желез, расположенных равномерно по периметру кишки, выделяют фермент каталазу, предотвращающий вредное действие веществ каловых масс при длительной задержке в кишечнике (их масса у пчелы за зимний безоблётный период может достигать 70 мг, и толстая кишка при этом занимает почти весь объём брюшка). Количество каловых масс зависит от качества корма, используемого во время зимовки пчёл.

4.2.4 Кровеносная система

Кровеносная система пчелы незамкнутая: гемолимфа проходит по сосудам (сердцу и аорте) только часть пути -- от брюшка к голове, а затем свободно изливается в полость тела, омывая внутренние органы и ткани и участвуя в обмене веществ. Кровообращение (движение гемолимфы) обеспечивается пульсацией сердца и поддерживается работой спинной и брюшной диафрагм, отделяющих брюшной (перивисцеральный) синус от околосердечного (перикардиального) и околонервного (перинейронального) синусов.

Сердце пчелы -- длинная трубка с мышечными стенками, проходящая в спинной части брюшка под тергитами и прикрепляющаяся к спинной стороне мышечными волокнами. Имеет 5 сообщающихся камер (задняя замкнута). Передний конец каждой камеры, сужаясь, входит в предыдущую, образуя межкамерный клапан, открывающийся в одну сторону. Это обеспечивает целенаправленное движение гемолимфы, поступающей в полость сердца через остии -- отверстия между камерами, края которых открываются только внутрь. Задний, расширенный конец сердца расположен под 6-м тергитом брюшка, передний -- доходит до 2-го тергита, затем суживается в трубку -- аорту, проходящую через брюшной стебелёк в грудную полость, а затем в головной отдел. В брюшном стебельке аорта образует около 18 петель, расположенных в виде пружины, благодаря чему при полёте пчелы и сильном изгибании брюшка сердце остаётся в спокойном состоянии. Этот участок аорты оплетён сетью трахеол, через которые гемолимфа, движущаяся к головному отделу, подвергается активной аэрации.

Функция сердца координируется нейрофизиологическими механизмами организма пчелы, а также эндокринной системой (наиболее важную роль играют кардиальные тела).

В сердечной деятельности пчелы различаются 2 фазы: диастола (расслабление) и систола (сокращение). В первой фазе мышцы сердца расслаблены, околосердечный синус расширен; вследствие создавшегося отрицательного давления через участки, где спинная диафрагма отступает от полости тела, из брюшного синуса в околосердечный насасывается гемолимфа и через открытые остии проникает в сердце Затем проходит волна сокращения (систола), начинающаяся в задней части сердца, и гемолимфа под действием создавшегося давления направляется вперёд (скорость движения волны 27 мм/с). В головном отделе она выливается из аорты в полость между мозгом (надглоточным узлом) и пищеводом. Затем гемолимфа поступает в грудь и через стебелёк брюшка попадает в полость брюшка Здесь её ток регулируется брюшной диафрагмой, благодаря чему гемолимфа относительно равномерно распределяется по всему брюшку, омывая кишечник. Обогащенная питательными веществам и очищенная от продуктов распада, она поступает в околосердечный синус, затем в сердце и вновь перегоняется к голове. Продвижение гемолимфы в усики, ножки и жилки крыльев происходит с помощью добавочных пульсирующих органов, так называемых добавочных сердец -- пузырьков, имеющих отверстие с клапаном (остию), в которые гемолимфа попадает из полости тела. Внутренние стенки пузырьков сокращаются с помощью мышц. Пульсирующие пузырьки расположены в головном отделе у основания усиков, в грудном отделе - у основания ножек и крыльев. Добавочные пульсирующие органы сокращаются независимо от пульсации сердца, их функция связана с деятельностью головного мозга, так как при тревожном состоянии у насекомого меняется как ритм сердца, так и ритм пульсирующих органов. Количество сердечных сокращений у личинки и куколки примерно одинаковое: соответственно 12--18 и 10--20 в мин. У взрослой пчелы в спокойном состоянии сердце сокращается 60--70 раз в мин, у движущейся пчелы -- 100, а после полёта -- до 150 раз в минуту. При повышении температуры окружающей среды на 10 оС скорость сокращения сердца возрастает вдвое.

4.2.5 Выделительная система

Это совокупность органов, выводящих из организма пчелы продукты распада (углекислый газ, воду, мочевую кислоту, соли и другие вещества). Углекислая кислота и частично вода удаляются из организма органами дыхания: часть продуктов распада выводит кишечник. Функцию очищении гемолимфы от балластных веществ, растворимых в воде, выполняют мальпигиевы сосуды -- нитевидные трубочки (у взрослых пчёл до 150) длиной около 20 мм, толщиной 0,1--0,01 мм, расположенные в полости брюшка. Передний конец каждой трубочки замкнут, а задний впадает в просвет тонкой кишки. Внешние стенки сосудов покрыты слоем слабых поперечнополосатых мышц. Они сокращаются от заднего конца сосуда к переднему, при этом вещества, выделяемые в просвет трубочки, перемещаются по направлению к кишечнику. Клетки эпителия, выстилающие стенки сосудов, способны вбирать из гемолимфы мочевую кислоту, щавелевокислый и углекислый кальций и осаждать их в виде зёрен в середине клетки. В дальнейшем зёрна снова растворяются и обволакиваются особой пленкой, образуя капли, которые затем отделяются от клеток и попадают в канал трубочки. По нему они проходят в тонкую кишку (начало задней кишки), а затем удаляются вместе с экскрементами. В очищении гемолимфы участвуют также уратные клетки жирового тела и связанные с ним особые клетки -- эноциты. Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, осаждаются и со временем накапливаются внутри клетки в виде коричневых зёрнышек. У молодых пчёл таких зерен нет, у перезимовавших -- они имеются. Особенно чётко можно проследить их накопление в эноцитах пчелиной матки: чем матка старше, тем больше в её эноцитах зёрен. Эноциты выполняют кровоочистительную функцию (очищают гемолимфу), причём попавшие в них отбросы не выводятся наружу, а до конца жизни пчелы остаются в клетках, и накопление их обусловливает процесс старения.

У личинок и куколок также имеется выделительная система, но мальпигиевых сосудов у них всего четыре, они сообщаются с задней кишкой. Уратные клетки жирового тела значительно крупнее собственно жировых клеток и достигали максимального размера у предкуколки. На этой стадии метаморфоза происходит разрушение мальпигиевых сосудов, и мочевая кислота в виде кристаллов накапливается в уратных клетках жировою тела, которые до момента образования мальпигиевых сосудов взрослой пчелы выполняют выделительную функцию.

При нарушении деятельности выделительной системы происходит отравление организма продуктами распада.

4.2.6 Половая система

Половая система матки состоит из парных яичников, отходящих от них парных яйцеводов, впадающих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. Яичники -- белые тела грушеобразной формы, покрытые тонкой рыхлой оболочкой, расположены в верхней части брюшка. У плодной матки яичники занимают большую часть его полости, располагаясь под 2--5 тергитами (длина 5--6 мм, диаметр 3-- 4 мм); каждый яичник состоит из многочисленных (до 250) яйцевых трубочек, в которых происходит формирование яйцеклеток. У неплодной матки яичники небольших размеров и имеют вид тонких нитей. Парные яйцеводы, куда зрелые яйца попадают из яичников, представляют собой трубочки с расширенной срединной частью и складчатыми стенками. Изнутри стенки яйцеводов выстланы кутикулярным эпителием, а снаружи покрыты тонким слоем продольных мышц, слабые движения которых обеспечивают продвижение яиц по яйцеводу. Правый и левый яйцеводы сливаются в короткий непарный яйцевод, в полость которого открывается выводной проток семяприёмника -- шарообразного органа (диаметр 0,5 мм), предназначенного для длительного хранения запаса сперматозоидов, полученных маткой от трутней при спаривании. В начальную область этого протока открывается выводной канал придаточной железы семяприёмника, которая, вероятно, участвует в активации сперматозоидов при осеменении. В начале протока семяприёмника расположен также семенной насос -- мускулистый орган, сложная работа которого обеспечивает вывод к яйцеводу мельчайшей капельки семени со сперматозоидами и секретом придаточной железы. При действии семенного насоса сперматозоиды попадают на влажную оболочку яйца и, активно передвигаясь, проникают внутрь яйца. За непарным яйцеводом находится влагалище -- извитая трубка с мощным наружным слоем кольцевой мускулатуры. В его нижней стенке имеется так называемый зубец влагалища -- складчатый выступ с утолщённым слоем хитина и лучками продольных мышц, который обеспечивает правильную ориентировку яйца (оно подаётся к отверстию выводного протока семяприёмника той стороной, где расположено микропиле -- отверстие, через которое внутрь яйца проникают сперматозоиды). Стенки влагалища, суживаясь в его конце, образуют половое отверстие (щель), открывающееся в обширную полость, в которой размещается жало. Половая щель расположена в нижней полости камеры жала, передняя часть которой является преддверием влагалища. В нём по бокам половой щели имеются два округлых впячивания -- совокупительные карманы, в которые при спаривании входят рожки основания пениса трутня. При откладывании яиц жало матки увлажняется секретом ядовитой железы, который образует на поверхности яиц тонкий слой, поэтому ядовитая железа

более развита у матки, чем у рабочих пчёл.

Половые органы матки: Половые органы плодной матки

1-- яичник; (яичники раздвинуты, пищева-

2 -- яйцевод. рительный канал удален):

3 -- придаточная железа1-яичник; 2- парный яйцевод;

семяприемника;3 - семяприемник с придаточной

4 -- семяприемник. железой; 4-жалоносный аппарат.

Половая система рабочей пчелы представлена теми же органами, что и у матки, но в рудиментарном виде. Рабочие пчёлы с трутнями не спариваются, поэтому оплодотворённых яиц не откладывают. Однако в определенных условиях яичники у молодой рабочей пчелы могут развиваться и в них появляется несколько отдельных яйцевых трубочек, такую пчелу называют пчелой-трутовкой.

Половая система трутня состоит из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. Формирование семенников завершается на 5 - 6-е сутки стадии куколки, наибольшего объема они достигают на 7-е сутки. Развитые семенники -- бобовидные тела (длина 5--6 мм, диаметр 3--3,5 мм) расположены в передней части брюшка между кишкой и сердцем. Покрыты двумя оболочками -- внутренней, состоящей из слоя рыхлых эпителиальных клеток, и внешней, состоящей из скопления клеток жирового тела. Каждый семенник -- совокупность многочисленных (до 200), слегка извилистых трубочек (семенных канальцев), в которых формируются сперматозоиды (в семенниках одного трутня их развивается до 11 млн ).

Сперматозоид -- тонкая нить длиной около 250 мк и диаметром около 5 мк с заострённым кончиком, в отличие от сперматозоидов других насекомых не имеет ясно различимой головки. При формировании сперматозоидов из зародышевого эпителия, находящегося в концевых частях семенных канальцев, образуются крупные недифференцированные мужские половые клетки -- первичные сперматогонии, между которыми располагаются мелкие фолликулярные клетки. Продвигаясь по канальцу, они делятся, возникающие при этом вторичные сперматогонии группируются и покрываются оболочкой, образуя семенные цисты. На следующем участке семенных канальцев сперматогонии делятся, формируя сперматоциты, затем из сперматоцитов образуются сперматиды -- незрелые сперматозоиды. Окончательное формирование сперматозоидов происходит в конце семенного канальца. Сперматиды вытягиваются в длинные нити, в них происходит деление созревания, однако изменения в ядре не приводят к уменьшению в нем числа хромосом (на всех стадиях сперматогенеза ядро половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом). Сформировавшиеся сперматозоиды выходят в чашеобразное расширение семенника, куда открываются выводные концы семенных канальцев. Чашеобразное расширение соединено с семяпроводом, который начинается узкой спиралеобразной трубочкой, затем расширяется, образуя семенной пузырёк, и заканчивается короткой трубкой, входящей в стенку основания придаточной железы. Развитие сперматозоидов в семенниках происходит в течение 4 суток, предшествующих выходу трутня из ячейки, в последующие несколько суток они перемещаются в семенные пузырьки, где их созревание заканчивается. Стенка семенного пузырька имеет хорошо развитые мускульные слои (что способствует выведению семени при спаривании). Придаточные (мукусные) железы -- два слегка изогнутых цилиндрических тела (длина 6--7 мм), стенки которых состоят из внутреннего слоя железистых клеток и мощных мышечных слоёв, обеспечивающих выталкивание секрета (мукуса) в семяизвергательный канал. Через 10--12 суток после выхода из ячейки, когда трутень становится половозрелым, семенные пузырьки увеличиваются, в их конечной части образуется губчатая пробка, препятствующая преждевременному выходу содержимого, придаточные железы также увеличиваются, их просвет заполняется молочно-белым мукусом. Семенники к этому времени редуцируются, превращаясь в плоские треугольные зеленоватые тела. При жизни трутня семяизвергательный канал не сообщается с резервуаром придаточных желёз, сперма соединяется с их секретом при спаривании, осуществляемом с помощью копулятивного аппарата. Он состоит из семяизвергательного канала, луковицы и пениса с парными рожками. Семяизвергательный канал -- длинная, слегка изогнутая трубка (диаметр 0,3--0,5 мм), внутренняя поверхность которой хитинизирована; и извилистые стенки канала позволяют расширяться его просвету при прохождении семени. Начинается в области придаточных желёз, пройдя мускульные слои, образует две замкнутые короткие трубки, подходящие к выводным протокам придаточных желёз и сбоку к отверстиям семяпроводов. Направлен к переднему краю брюшка, на уровне 3-го стернита загибается назад и переходит в луковицу -- грушевидный орган со складчатыми стенками, заполненный студенистым веществом. За луковицей располагается пенис. На верхней стороне его шейки имеется перистый придаток, против которого располагается состоящая из 6--8 поперечных складок спиральная полоска. Шейка переходит в основание пениса, по бокам которого располагаются рожки, проникающие при спаривании в совокупительные карманы матки. Выводной проток полового органа и анальное отверстие выходят в клоаку -- полость, которая открывается наружу. К наружным половым придаткам относятся примыкающие к половому отверстию две боковые покровные пластинки, а также две малые покровные пластинки и две внутренние покровные пластинки. Анальная пластинка, которая располагается против полового отверстия, при выпячивании пениса во время копуляции прижимается к последнему тергиту, закрывая анальное отверстие.

Половые органы половозрелого трутня: разрез семенной цисты на более поздней

4.2.7 Эндокринная система

Это совокупность желёз внутренней секреции и скоплений специализированных клеток организма, контролирующих с помощью гормональной регуляции основные процессы жизнедеятельности насекомого. Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют гормоны в гемолимфу. Деятельность эндокринной системы находится под контролем нервной системы. К эндокринной системе пчелы относятся четыре эндокринные железы: нейросекреторные клетки, кардиальные тела, прилежащие тела и переднегрудная железа. Нейросекреторные клетки расположены в переднем отделе мозга, развиты лучше у рабочих пчёл и маток, в меньшей степени у трутней. Секретируют нейрогормоны: активационный гормон, а также гормон, стимулирующий переход к стадии взрослого насекомого. Кардиальные тела находятся позади мозга на пищеводе, примыкают к боковым сторонам аорты. Представляют собой парные компактные группы крупных (похожих на нейросекреторные) и мелких железистых клеток, экстракт которых обладает разносторонней гормональной активностью. Деятельность кардиальных тел регулируется ювенильным гормоном. За кардиальными телами расположены прилежащие тела -- парная железа, представляющая собой замкнутые пузырьки, состоящие из крупных многогранных клеток. Основная функция этой железы -- синтез и выделение ювенильного гормона. Переднегрудная железа расположена под пищеводом над первым грудным нервным узлом. Развита только у личинок, наибольших размеров достигает к концу личиночной стадии, а в конце стадии куколки или в самом начале имагинального периода атрофируется. Имеет вид длинного, полупрозрачного тельца, состоящего из клеток, плотно примыкающих друг к другу. Активируется нейрогормонами, вырабатывает экдизон -- гормон линьки.

Гормоны, выделяемые некоторыми железами, имеют противоположное действие, однако в целом деятельность эндокринной системы приводит к тому, что в организме насекомого последовательно осуществляются изменения, определяющие превращение личинки во взрослое насекомое. На эндокринную систему оказывают большое влияние внешние факторы, особенно условия питания. Так, белковое питание содействует увеличению размеров прилежащих тел, а углеводное -- подавляет их развитие. Деятельность нейросекреторных клеток также зависит от условий питания. Все железы внутренней секреции соединены нервными волокнами и находятся в сложной взаимосвязи. В целом в работе эндокринной системы прилежащие тела вызывают развитие личиночных органов, а нейросекреторные клетки, кардиальные тела и переднегрудная железа участвуют в развитии органов взрослой пчелы. Первый сигнал к развитию исходит из нейросекреторных клеток. От стадии личинки до стадии куколки в них вырабатывается активационный гормон, который, поступая в гемолимфу через кардиальные и прилежащие тела, оказывает влияние на переднегрудные железы. В них секретируется экдизон, тормозящий развитие органов личинки, стимулирующий процессы линьки и переход личинки в предкуколку и куколку. Секреция экдизона снижается после того, как в покровных тканях появляются первые признаки наступающей линьки. Прилежащие тела, соединённые нервными волокнами с нейросекреторными клетками и кардиальными телами, вырабатывают ювенильный гормон, который на протяжении личиночной стадии способствует сохранению личиночной организации, тормозит метаморфоз и является, таким образом антагонистом экдизона. Перед первыми четырьмя линьками активно секретируют все клетки прилежащих тел, перед пятой линькой секретируют только центральные клетки и концентрация ювенильного гормона снижается настолько, что становится возможным превращение личинки в предкуколку. В середине стадии куколки нейросекреторные клетки секретируют гормон выхода имаго. На стадии взрослого насекомого эндокринная система участвует в регуляции обмена веществ, полового созревания, синтеза феромонов и в других процессах.

4.2.8 Жалоносный аппарат

Жалоносный аппарат это система органов, выполняющих функцию защиты пчелиной семьи от различных врагов. Жалоносный аппарат находится под последними кольцами брюшка; относится к категории первичных половых признаков, в связи с чем имеется только у женских особей -- рабочих пчёл и матки. Состоит из жала и системы желёз. Жало представляет собой яйцеклад, преобразованный и приспособленный для впрыскивания яда. Состоит из салазок, связанных с ними двух стилетов и трёх пар пластинок (продолговатых, треугольных и квадратных), мышечной ткани и двух щупиков (футляров) -- осязательных органон. Салазки имеют вид желобка, обращенного книзу, и оснащены двумя продольными валиками. Стилеты -- длинные тонкие иголочки с выемкой в средней части, заострённая часть которых направлена к концу брюшка. Стилеты подвижно соединены с валиками салазок и могут двигаться взад и вперёд, образуя полость, по которой из резервуара ядовитой железы стекает яд. Рабочие пчёлы используют жало только в защитных целях, матка -- при откладке яиц и в борьбе с другими матками. Жало у неё длиннее, чем у рабочей пчелы, и более жёстко закреплено в жалоносной камере, а салазки имеют изогнутую форму.

С жалом связаны три системы желёз. Большая ядовитая железа в виде длинной тонкой трубочки, раздвоенной на конце, находится в полости брюшка; вырабатывает секрет кислой реакции, который стекает в резервуар, где накапливается. Малая ядовитая железа -- в виде короткой трубочки, вырабатывает секрет щелочной реакции. Жидкости, выделяемые обеими железами, при ужалении смешиваются, и секрет приобретает ядовитые свойства. Смазочная железа Кожевникова (парная) находится между квадратной пластинкой жала и боковой пластинкой зачаточного седьмого тергита брюшка, соединяясь с ними тонкой хитиновой перегородкой. Имеет вид грушевидною белого тельца, состоящего из группы многочисленных железистых клеток, секрет которых, стекая по дужкам салазок и основаниям стилетов, смазывает их.

При ужалении пчела подгибает брюшко и концы стилетов вонзаются в кожу, попеременными движениями углубляясь в ранку и прочно задерживаясь в ней. Внедрение жала сопровождается внесением в ранку ядовитой жидкости, стекающей по желобку между салазками и стилетом. Пытаясь улететь, пчела отрывается от жала, и жалоносный аппарат вместе с последним узлом нервной цепочки остаётся в теле ужаленного животного (человека). Оторванное от пчелы жало автоматически продолжает углубляться в ранку за счёт работы последнего нервного узла и мускулатуры. Жало может функционировать отдельно от пчелы в течение 20 мин. После ужаления теплокровных пчела погибает, в случае же с насекомыми стилеты проламывают хитин и не застревают в нём, что позволяет пчеле многократно пользоваться жалом.

При ужалении у основания жала рабочих пчёл выделяется феромон, вызывающий у других пчёл состояние тревоги и побуждающий их к нападению. Сам яд не содержит компонентов, вызывающих агрессивное поведение. У пчёл весеннего поколения жалоносный аппарат начинает функционировать со 2-х суток жизни пчелы: вначале яд выделяется в небольшом количестве, к 6--7-м суткам заметно его скопление в резервуаре. Максимальное секретирование ядовитой железы и наполнение резервуара происходят между 10-ми и 16-ми сутками. После 30-х суток жизни отделение яда прекращается. У осеннего поколения пчёл деятельность железы начинается с 14--15-х суток жизни и заканчивается к 20-м суткам.

5. Матка и трутни

5.1 Матка -- глава семьи

Матка -- одна-единственная мать всего огромного семейства. Она сильно отличается от рабочей пчелы: почти в два раза больше ее, имеет длинное, полное, в конце округлое брюшко, перепоясанное светлыми полосами. Тело матки приятного темно-коричневого цвета, иногда желтого, абрикосового или совсем золотистого тона. Волоски брюшка и ножек серебристо-палевые. Крылья прикрывают лишь половину ее тела. Матка не собирает нектар: у нее очень короткий хоботок, наполовину меньше, чем у рабочей пчелы. Она не выкармливает свое потомство, у нее нет желез, выделяющих молочко. И на ножках исчезли корзиночки. Сохранились лишь зачатки этих органов. Однако в процессе специализации организма матки передние ножки приобрели особую весьма важную для воспроизводства потомства функцию. Ими она определяет размер ячейки и в зависимости от ее объема кладет яйцо оплодотворенное или неоплодотворенное. Так как матка не отыскивает пищу, у нее по сравнению с пчелой хуже развито зрение, меньше обонятельных органов на усиках, слабее развит мозг.

По сотам матка передвигается неторопливо, спокойно. Недавно появившаяся на свет, еще неплодная матка выглядит по-иному. Брюшко у нее маленькое, тонкое, она очень подвижна и проворна. Внешне она почти ничем не выделяется. Пчелы не обращают на нее внимания. Но когда молодая матка становится плодной, яйцекладущей, совершенно изменяется ее наружность и отношение к ней. Пчелы перед ней расступаются, дают дорогу, куда бы она ни пошла, всегда поворачиваются в ее сторону головками, предлагают корм, осторожно прикасаются к ней усиками, язычками, чистят, расчесывают волоски, заботливо ухаживают за ней, оберегают. В какой бы части гнезда ни появилась матка, около нее сразу группируются 8 -- 10 пчел -- живое кольцо, так называемая свита матки. В большинстве это сильные молодые пчелы с хорошо развитыми железами, вырабатывающими маточное молочко, которым они всегда кормят матку, даже зимой.

Матка день и ночь, каждую минуту в центре внимания рабочих пчел. Есть матка в семье -- они четко выполняют свои обязанности, мгновенно реагируют на все сигналы. Если в гнезде не остается меда и семья умирает от голода, то последняя капля корма достается матке. Ведь она источник жизни семьи, ее спасение и надежда. И это инстинктивно чувствуют пчелы.

Но стоит погибнуть матке, как отлаженная, поражающая своим совершенством жизнь семьи совсем расстраивается. Пчелы словно оказываются в шоке, теряют цель, которая раньше была для них превыше всего. Они не летают за нектаром и пыльцой, не строят сотов, не защищают свое гнездо от врагов, становятся жалкими, беспомощными. Пчелы бегают по улью хаотично, как муравьи, бродят по сотам бессмысленно и отрешенно. И в улье уже нет прежнего порядка и чистоты.

Матка, таким образом, организующее начало семьи. Она какими-то незримыми нитями управляет всем сообществом. Без неё пчелиная семья существовать не может.

Матка откладывает огромное число яиц. Встречаются такие плодовитые экземпляры, которые кладут по 3-- 4 тысячи яиц в сутки, а то и более, что по массе значительно превосходит массу самой матки. Притом такой чрезвычайно высокий темп сохраняется в течение длительного времени. Матка затрачивает огромное количество энергии, для восстановления которой она должна хорошо питаться. Вот почему около нее всегда находятся молодые пчелы, в изобилии дающие ей высококалорийное, биологически активное маточное молочко.

Свои качества матка проявляет в скорости кладки яиц и компактности их размещения. После зимнего покоя матка начинает класть яйца. Делает она это с середины coтa и, двигаясь по спирали, спускает их в каждую встретившуюся на пути свободную ячейку. Сот бывает частично или весь заполнен яйцами. Хорошо освоенный сот, целиком, без пропусков занятый расплодом, -- показатель отличной матки.

Если на расплодном соте встречается много пустых ячеек, личинки разбросаны, матку надо считать недоброкачественной, поскольку она пропустила ячейку или отложила неполноценные яйца, которые пчелы удалили. Сами пчелы, чувствуя неполноценность матки, обычно выводят себе другую. Эта так называемая тихая смена матки свойственна пчелам всех пород. Матки тихой смены весьма развиты и полноценны.

Много яиц кладут матки молодые, одно-двухлетние, физически сильные. Хотя матки могут прожить 5--6, а то и 7 лет, т. е. в 40--50 раз дольше пчелы, уже на третий год жизни плодовитость их заметно снижается, физиологические ресурсы истощаются.

Лучшими матками считаются роевые. Их выращивают рабочие пчелы, когда готовятся к роению.

Матки откладывают яйца двух видов: оплодотворенные, из которых развиваются женские особи -- рабочие пчелы и матки, и неоплодотворенные, из этих яиц рождаются трутни. Внешне они не отличаются друг от друга, хотя и несут различную наследственность. Яйцо при девственном размножении без какого-либо участия сперматозоида под влиянием внутренних и внешних причин начинает дробиться и развиваться в нормальный организм.

5.2 Особенности трутней

Кроме матки и рабочих пчел, в пчелиной семье живут и трутни -- ее мужская часть. Это крупные насекомые с большими, навыкате, почти во всю голову, сложными глазами, мощными крыльями, развитой мускулатурой. Они сильнее самок, летают с большей скоростью, быстро ориентируются в пространстве, преодолевают значительные высоты. По внешнему виду трутней можно определить породу пчел. У лесных среднерусских они темно-рыжие, у серых горных кавказских -- черные, у итальянских -- желтые. Никаких работ трутни не выполняют ни в гнезде, ни в поле. У них нет для этого ни восковых желез, ни органов, выделяющих молочко. Хоботок у трутней укорочен. Если вдруг в гнезде не станет меда, трутни погибнут от голода -- сами они не могут добывать пищу. Кормятся они медом и пыльцой, заготовленными рабочими пчелами. Берут корм трутни сами из ячеек или выпрашивают еду у пчел, которые их кормят изо рта, притом высокопитательным кормом, состоящим из меда, молочка и пыльцы.