Эволюция как эпигенетический процесс

В действительности главная проблема биохимической эволюции--это вопрос о том, каким образом среди всех возможных модификаций того или иного конечного продукта закрепляется лишь один определенный «фенотип», наиболее соответствующий адаптивным требованиям [1078, с. 113]. Нетрудно понять, что отбор, благоприятствующий данной конечной модификации (для белков--посттрансляционной, для РНК--посттранскрипционной), будет стремиться сохранять все относящиеся к ней молекулы, независимо от вариаций исходной для них матрицы, и что среди этих вариаций будут получать предпочтение те, на основе которых данный тип продукта реализуется с наибольшей надежностью. В итоге отбор по результатам синтеза будет неизбежно перестраивать лежащую в его основании матрицу. По существу, это тот же механизм, который управляет любым элементарным эволюционным изменением, т. е. закрепление адаптивно ценной реакции, реализуемой гетерогенными носителями.

Можно с большим основанием полагать, что явления эпигенетической доработки, свойственные всем типам РНК и различным белкам (например, инсулину) и выражающиеся в расчленении, укорочении, агрегации и других закономерных изменениях синтезированных молекул-предшественников, исторически представляют собой стабилизированные «рекапитуляции» тех неустойчивых адаптивно ценных изменений, которым подвергались эти молекулы при нарушениях внутриклеточной среды у предков и которые были выделены отбором из множества других разнонаправленных модификаций. При этом доработка иРНК, предшествующая трансляции полипептидной цепи, может с большой вероятностью рассматриваться как результат ускорения и упрощения преобразований, происходивших когда-то с данным типом белка на посттрансляционном этапе,-- подобно тому, как в эволюции «макроонтогенеза» происходит эмбрионализация развития дефинитивных структур.

Таким образом, общность законов, управляющих как целостным онтогенезом, так и внутриклеточными событиями, касается не только осуществления нормальных созидательных процессов, но и способа их эволюции. Система матричного синтеза, как и эпигенетическая система в целом, включает в каждом случае специфический спектр возможных траекторий с разными конечными продуктами, выбор среди которых зависит от внешних и внутренних факторов [441, с. 112]. Наибольшая устойчивость нормальной траектории в обоих случаях основана на регулирующих взаимодействиях внутри системы. Любое стойкое эволюционное изменение конечного продукта должно обеспечиваться такой же согласованной регуляцией, и оно невозможно без постепенной перестройки отбором всей системы синтеза применительно к новым требованиям. Поэтому биохимическая эволюция на основе случайных элементарных мутаций так же немыслима, как и эволюция организмов.

Итак, можно считать, что эпигенетические преобразования, лежащие в основе элементарного сдвига адаптивной нормы и рассмотренные нами на примере ряда экспериментальных моделей, заключают в себе закономерности достаточно общего характера. Каждый такой сдвиг, закрепляющий одну из аберративных траекторий исходной системы развития, распадается на два этапа: разнонаправленное модифицирование (дестабилизацию) прежней нормы и стабилизацию одного из возникших уклонений. Таким образом, в эволюции оба процесса «непрерывно кооперируются» [1192, с. 315]. Первому этапу соответствует индивидуализация онтогенетического развития (см. рис. 27, I, II), второму--его унификация, т. е. создание нового креода (см. рис. 27, III, IV; ср. рис. 26, в, г).

Отсюда следует, что между последовательными историческими состояниями устойчивой нормы (см. рис. 27, I, IV) всегда лежит период неустойчивости, преодолеваемый в ряду поколений посредством отбора (см. рис. 27, II, III). Из этого ясно, что так называемый движущий отбор не представляет собой самостоятельного феномена. Он выражает итог длинного ряда чередующихся фаз стабилизации и дестабилизации нормы. Эволюция предстает здесь как процесс непрерывной репарации онтогенетической устойчивости, нарушаемой последовательными изменениями среды. И. И. Шмальгаузен [1192] справедливо подчеркивал, что правильнее говорить о движущем и стабилизирующем эффектах отбора, чем о двух его типах. Можно уточнить, что речь идет, в сущности, о двух разномасштабных и разнокачественных измерениях одного процесса. Описывая его по совокупному итогу, мы говорим о движущем отборе, но его элементарный механизм всегда составляет стабилизация уклонений. С этих позиций становится понятным истинный смысл дарвиновского определения отбора как «сохранения полезных индивидуальных изменений» [310, с. 139]. Мелкие индивидуальные аберрации сами по себе не могут устойчиво наследоваться; единственный путь их сохранения -- отбор на стабильность их онтогенетического осуществления.

О сущности естественного отбора. Все сказанное позволяет уяснить созидательную роль естественного отбора. Она остается непонятной, пока его материалом признаются готовые «наследственные изменения», понимаемые как проявления мутаций генеративных клеток. При таком подходе объяснение наследуемости эволюционных новшеств становится излишним, ибо в ней видят просто имманентное свойство генов, существующее изначально и не зависящее от отбора. На долю последнего остается лишь роль фильтра таких изменений или в лучшем случае средства, позволяющего их комбинировать. Вся процедура «создания» отбором очередного элементарного новшества приравнивается здесь к одноактному выбору его причинного фактора, за которым должно следовать автоматическое воспроизведение нового признака в поколениях потомков. Ничего нового при этом не возникает. Неудивительно, что в представлениях синтетической теории эволюции, отводящей отбору эту весьма неспецифическую роль, он является лишь одним из многих ее «исполнителей» -- наряду с дрейфом генов, изоляцией и т. п.

Напротив, для эпигенетической теории устойчивость воспроизведения (наследуемость) изменений -- это и есть то, что требует объяснения на основе принципа отбора. В ее представлениях истинная причина действенности отбора заключается не в изначально высокой наследуемости сохраняемых им вариаций, а в принадлежности их к ограниченному пространству аберраций, свойственных данной системе развития. В результате спектр этих вариаций повторяется в поколениях, обеспечивая стабильность потенциального субстрата отбора без стабильности индивидуального наследования. Отбор в пользу любой из этих вариаций ведет не к сохранению ее «детерминирующих генов», а лишь к увеличению частоты ее гетерогенных носителей и оставляемых ими гамет. Действенность отбора в каждом его шаге оценивается здесь по двум поколениям, и ее мерой является эффективность воспроизведения отобранного фенотипа у его непосредственного потомства. Это воспроизведение вначале бывает крайне неустойчивым, т. е. отобранные изореагенты практически повторяют в своем потомстве весь тот спектр видоспецифичных аберраций, из которого они сами были перед этим отобраны. Отбор на этом этапе почти «черпает решетом воду». Каким же образом растет его эффективность?

Каждый элементарный шаг отбора (т. е. итог двух его поколений) -- это преимущественное сохранение особей, сумевших повторить фенотип своих ранее отобранных родителей, несмотря на комбинирование их гамет при скрещивании и различные генетические изменения в процессе самого гаметообразования (мейотическая рекомбинация и ошибки репликации). Поэтому история любого фенотипа, сохраненного длительным отбором, -- это цепь последовательных испытаний его носителей на способность воспроизводить самих себя в условиях непрерывного изменения пространства вариаций их геномов. Чем большим числом поколений отбора отделены такие носители от исходной группы изореагентов, давшей им начало, тем больший размах генетических изменений оказалась способна выдержать данная линия, не меняя своего фенотипа. Это означает, что генотип вновь созданной линии (представленный множеством индивидуальных вариантов) перестраивается отбором в направлении все более помехоустойчивого осуществления данного фенотипа. Соответственно последний начинает все эффективнее поглощать в скрещиваниях остальные аберрации, свойственные данной системе развития, т. е. реагирует на гибридизацию с их носителями, как на регулируемые онтогенетические помехи. Сохраняемое уклонение становится, таким образом, все более однозначно наследуемым, превращаясь в новую норму.

Это преобразование нормы посредством отбора, по существу, представляет собой выражение общей способности системных объектов релаксировать возмущения, т. е. изменяться целенаправленно. Восстановление равновесия, или «поиск цели» [1224], осуществляется системой путем последовательной коррекции ее состояния, ведущей к затуханию исходного возмущения. Именно такая ситуация, но только связанная с качественным изменением самой системы, возникает в процессе перестройки адаптивной нормы. При переходе популяции организмов в экстремальные условия их система развития дестабилизируется и реализует неупорядоченные индивидуальные флуктуации. Дальнейшее выживание системы в новых условиях зависит от того, удастся ли ей стабилизироваться в каком-либо из этих изменчивых состояний.

Этот поиск нового равновесия осуществляется посредством преимущественного сохранения (отбора) индивидуальных вариантов развития, реализующих наиболее жизнеспособную флуктуацию. Процесс отбора как раз и составляет цепь затухающих циклов коррекции с обратной связью, ведущих к стабилизации новой нормы (точки равновесия). Каждый акт сохранения носителей адаптивно ценной аберрации есть сдвиг состояния системы в сторону будущего равновесия; «шумы» при воспроизведении этого фенотипа в следующем поколении означают новое отклонение от равновесия; очередной акт просеивания вновь сдвигает облик популяции в направлении будущей нормы и т. д. до тех пор, пока каждое новое поколение не станет фенотипически однородным и подобным родительскому. Прежняя флуктуация становится равновесным состоянием.

Таким образом, созидательная роль отбора, как и каждого творческого процесса, заключается, в конечном счете, в «запоминании случайного выбора» [478], которое выражается в данном случае в выборе одной из относительно равновероятных флуктуаций системы развития и в превращении ее в новую устойчивую норму. Последняя на всем протяжении своего становления играет роль «цели», определяющей направление коррекции свойств системы в ходе ее преобразования отбором.

Эпигенетическая эволюция и геологическая летопись. Изложенная концепция [1777--1182] рассматривает эволюцию как преобразование системы развития, определяющей специфическое для вида пространство потенциально реализуемых фенотипов. Этот взгляд получает ныне все большее признание [1261, 1262, 1741, 1895, 2115, 2375]. Поскольку любой из осуществимых путей развития является целостной реакцией системы и не сводим к действию каких-либо ее элементов, то тем самым эволюция фенотипов не может быть описана в терминах генов и их частот. Для эпигенетической концепции главными рабочими понятиями являются адаптивная норма и ее аберрации, или, иначе говоря, равновесное состояние системы и пространство ее флуктуаций. Только нормальному фенотипу свойственно устойчивое осуществление и тем самым -- устойчивое наследование, включая и правильные (менделеевские) числовые соотношения в потомстве при наличии у вида нескольких норм, т. е. в случае адаптивного полиморфизма. Сырой материал эволюции, или неопределенная изменчивость, согласно теории, не имеет в общем случае этих свойств и рассматривается как пространство флуктуаций системы. Утверждается, что любое элементарное новшество стабилизируется на основе одной из таких флуктуаций, т. е. возникает вначале как изменчивая по проявлению и выражению вариация прежней нормы. Из этого представления о механизме эволюции следует, что изучение динамики изменчивости на палеонтологическом материале в принципе может позволить проследить само становление эволюционных новшеств, а не просто их распространение в ископаемых популяциях (понимаемое обычно как распространение соответствующей «мутации», несущей данное полезное изменение). Такой подход ставит перед палеонтологией нетрадиционные задачи. Обычно основным объектом ее внимания являются преемственные типы нормальной организации, описываемые в таксономических категориях и представляющие по определению продукты стабилизированного развития. Эта практика обусловлена самим характером геологической летописи, отдающей предпочтение формам, максимально устойчивым во времени и пространстве, т. е. реализуемым в онтогенезе с наибольшей вероятностью. Таким образом, как правило, анализируются лишь «готовые» продукты эволюции, но не процессы их преобразования один в другой. Этим объясняется скептическое отношение многих биологов к возможностям палеонтологии судить о событиях микроэволюционного порядка и, в конечном счете -- о движущих силах эволюции вообще [cтp. 952, 1745]. Хотя интерес к изучению динамики изменчивости у ископаемых форм неуклонно растет [2419], это пока оказывает мало влияния на господствующие представления о механизмах эволюции живой организации. В любой области знаний способ истолкования фактов определяется исходными теоретическими представлениями, и соответственно в палеонтологии эволюция вариаций обычно трактуется с позиций господствующей синтетической теории. Хорошо известным примером такого истолкования являются исследования Дж. Симпсона [952, 2287]. В них легко обнаруживаются те же противоречия между теоретическими принципами моргановской генетики и фактическим пониманием эволюционных событий, которые свойственны и другим сторонникам синтетической теории [594, 1509]. С одной стороны, признается, что гены -- не детерминанты признаков, а лишь элементы в системе развития, что их действие взаимосвязано и т. д. [2287, с. 60, 64], а с другой, утверждается, что появление новых адаптивных черт есть результат отбора соответствующих мутаций [там же, с. 87, 88]. Появление конкретного нового признака (например, гребешка «кроше» или металофа в эволюции зубов лошадеобразных) прямо отождествляется Дж. Симпсоном с мутацией, а его дальнейшее развитие -- с последовательными мутациями в том же или других локусах [2287]. Таким образом, фактически признается однозначная связь генов и признаков. И хотя Дж. Симпсон считает почти невероятным появление новой полно развитой адаптивной структуры или новой систематической группы за счет одной мутации (в противовес мнению О. Шиндевольфа [2223]), он, тем не менее, полагает, что историю каждого приспособления можно проследить назад до первой «ключевой» адаптивной мутации, некогда подхваченной отбором. Все это лишний раз показывает, что в основе «синтетического» мышления, по существу, лежит синтез вейсмановского преформизма (ген определяет признак) и мутационистских идей. В еще более упрощенной форме мутационистские представления выступают во многих частных палеонтологических работах, пытающихся объяснить появление эволюционных изменений с помощью генетических понятий. Так, Б. Паттерсон [2069] приписывает единичной мутации появление когтей у кайнозойских млекопитающих-тениодонтов из подсемейства Conoryctinae, положившее начало развитию подсемейства Stylinodontinae. Таким же образом истолковано появление экзостозов на костях у вымершей птицы-отшельника с о. Родригес [2059], развитие диморфизма раковины в позднеплейстоценовой истории моллюска Cryptopecten vesiculosus [1713], унисериальной рабдосомы--у монограптидных граптолитов [1783], а также многие другие факты внешне скачкообразного появления новых признаков в геологической летописи.

Подобные истолкования применяются и к более постепенным изменениям, например в случае направленной эволюции у фораминиферы Cycloclypeus, объясняемой как результат мутационного давления со стороны последовательности множественных аллелей [1910].

Для объяснения различных изменений у ископаемых форм широко используются и такие понятия синтетической теории, как «поток генов» [2419], «генетический груз» [2021], «генетическая революция» [1719] и т. д. С точки зрения эпигенетической концепции все эти истолкования произвольны уже потому, что любая попытка описать изменения признаков в терминах локусных генов подразумевает наличие между теми и другими упорядоченных соответствий. Поскольку же такое соответствие формально отрицается генетикой [709], то не существует и возможности использовать ее язык для универсального описания фенотипических изменений.

Напротив, понятия эпигенетической теории относятся к фенотипам, т. е. к той реальности, которая непосредственно изучается палеонтологом. Ее основное предсказание, что эволюция нового признака должна выражаться в его стабилизации и соответственно снижении его изменчивости, подтверждается многими палеонтологическими фактами [2287, 2419], нашедшими отражение также и в руководствах по эволюционной генетике [353]. Эту закономерность можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, в двух стратиграфически последовательных популяциях ранне-пермского стегоцефала Diplocaulus magnicornis отмечается значительная стабилизация морфы «crook» (сильно вытянутые и отогнутые назад заднебоковые углы черепа), первоначально редкой и неустойчивой в выражении [2027]. У пермских лабиринтодонтов степень врастания сонных артерий в парасфеноид часто варьирует, тогда, как у триасовых форм она стабилизирована уже на ювенальных стадиях [1176]. У миоценового вида пелециподы Glycimeris таким же образом фиксируется морфа «rugose» [200]. Среди граптолитов у ландоверийского представителя Petalog-raptus отмечены вариации в сторону укорочения тек, приобретающие у более поздних петалограптид закономерный характер [1985]. В эволюции кайнозойских морских ежей-клипеастроидов постоянным отверстиям и вырезкам панциря у поздних форм предшествуют более вариабельные состояния у ранних [2362]. У раннекарбоновых брахиопод рода Eomarginifera отмечаются резкие вариации в степени упорядоченности игл в основании ушек, в расположении сосочков на висцеральном диске и т. д.; но у более позднего представителя маргиниферид правильное расположение этих структур становится нормой [272].

Эпигенетическая концепция позволяет сделать и ряд других предсказаний, в значительной мере подтверждаемых на ископаемом материале, -- например, о возрастании вариабельности перед вымиранием филумов или при росте темпов эволюции [ср. 1410, 2419]. Оба случая сводятся к ситуации, при которой изменение условий обитания делает невозможным устойчивое онтогенетическое осуществление прежней организации, и начинается поиск приемлемого для стабилизации варианта среди реализуемых уклонений. В обоих случаях достигается лишь относительная стабилизация, позволяющая персистировать в узком интервале условий, нарушение которых вновь вынуждает систему развития продолжать поиск. Независимо от того, достигает ли она в итоге высокостабильной организации или прекращает существование, предшествующий отрезок ее эволюции должен характеризоваться большим удельным весом поколений с изменчивым типом развития, а также многообразием попыток стабилизации, запечатленных в виде последовательных или параллельных морфологических вариантов с коротким периодом геологического существования.

В целом изучение фактов с позиций изложенной концепции открывает перед палеонтологией значительные возможности для познания механизмов эволюции формообразовательных систем, которые и составляют истинную основу процесса микроэволюции.