Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса)

Мы уже видели, что подход к адаптации как к компромиссу позволяет привести в соответствие с той же парадигмой и другую не менее важную наблюдаемую закономерность, которую до сих пор не удавалось прямо вывести из селекционистских предпосылок, - неравномерность эволюционного процесса. Неравномерность эволюции может быть представлена в виде трехчленного цикла: инадаптация-эаадаптация-стазис с очень быстро протекающими первыми, эволюционными этапами и долго, иногда неопределенно долго длящимся периодом эволюционной стабильности.

Сходство этой модели с моделями, предложенными палеонтологами (Симпсон, 1948; Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1975; Gould, Eldredge, 1977) и генетиками (Carson, 1975), несомненно, но его все же не следует переоценивать. Все модели преследуют одну и ту же цель - ввести неравномерность эволюционного процесса в рамки селекционистской парадигмы. Однако предполагаемые механизмы этой неравномерности в разных моделях различны, и сравнение моделей требует детального анализа обоснованности соответствующих механизмов. Не проводя такого анализа во всех подробностях, выскажу все же предположение, что развиваемая здесь концепция основана на более универсальном и пока не встретившем серьезных трудностей механизме. Поэтому нашу первую задачу - объяснение заторможенности, неравномерности и ограниченной предсказуемости эволюции можно считать в первом приближении выполненной.

Этого нельзя сказать о второй задаче - объяснении причин наблюдаемой корреляции между типами эволюции и систематическим положением группы. Очень многое здесь остается неясным, но ограничиться подобной констатацией, мне кажется, нельзя. Дело не только в том, что проблема важна сама по себе, но и в том, что имеющиеся данные на первый взгляд противоречат самой концепции адаптивного компромисса. Действительно, если основным тормозящим эволюцию фактором мы считаем компромиссную природу адаптации, и в частности трудность изменения хорошо сбалансированного эпигенотипа, то следует ожидать усиления торможения с усложнением и повышением уровня организации эволюционирующей системы. На самом же деле, ситуация обратная.

Постараемся сконструировать гипотезу для объяснения обнаруженного противоречия между предсказаниями концепции адаптивного компромисса и наблюдаемым распределением скоростей эволюции. Заранее должен сказать, что эта попытка не будет вполне успешной, что речь идет не о решении поставленной задачи, а лишь о поисках каких-то подходов к такому решению. Прежде всего отметим, что повышенная трудность изменения высших организмов, предсказываемая концепцией адаптивного компромисса, означает меньшую частоту возникновения у них адаптивных изменений, но ничего не говорит о других параметрах, определяющих скорость эволюции (величина единичного изменения, направленность изменении, влияющая на суммарный эффект ряда единичных изменений, и т.д.). Увеличение масштаба единичного изменения с повышением организации действительно весьма вероятно, поскольку чем более сложна и целостна система, тем менее вероятно для нее поверхностное, частичное изменение, тем скорее изменение будет глубоким, затрагивающим многие стороны ее организации. Однако это может компенсировать снижение частоты изменений и даже привести к увеличению скорости эволюции. А ведь это не единственный механизм, который может избирательно увеличивать скорость эволюции высших групп организмов. Другим таким фактором является, по-видимому, направленность изменений, своего рода ортогенетический эффект, повышающий кумулятивный эффект ряда последовательных изменений. Действительно, при ненаправленном, хаотическом характере внешних изменений, благоприятствующем броуновской эволюции, случайный возврат условий в состояние, близкое к существовавшему ранее, будет воспринят как таковой лишь организмами, которые за время, разделяющее эти сходные условия, изменились поверхностно, неглубоко. При более глубоком, целостном преобразовании организация возврат к объективно прежней ситуации измененная система субъективно воспримет как совершенно новую ситуацию, требующую соответствующих, т.е. новых, адаптации. В результате эволюция высших форм жизни будет включать меньший броуновский компонент по сравнению с низшими, что должно увеличивать эффект суммы последовательных изменений за длительное время.

Существенно также, что напряженность компромисса, затрудняющая его перестройку, определяется не только внутренними факторами (степенью взаимовлияния систем обеспечения различных функций), о чем шла речь выше. Не менее важны жесткость и особенно всесторонность внешнего (средового и преимущественно ценотического) контроля над адаптивностью системы, определяющие возможность изменения одних ее подсистем ценой снижения адаптивности других. Правда, наше неумение сравнивать уровень внешнего контроля у разных групп исключает на современном этапе возможность прямо оценить его влияние на распределение темпов эволюции. Поэтому нам остаются только обходные пути, например, сравнение общей устойчивости разных организмов и их групп к изменениям условий, так как эволюционирующая система воспринимает эти изменения именно как изменения контроля над адаптивностью отдельных функций. Однако этот путь также не слишком продуктивен.

Мы можем, например, попытаться сравнить характер индивидуальной и популяционной устойчивости в группах разного эволюционного уровня. Индивидуальная устойчивость тесно связана с автономизацией организма от среды и поэтому растет с повышением уровня организации. Казалось бы, это должно вести к повышению и эволюционной устойчивости, т.е. к замедлению эволюции высших форм, но дело в том, что автономизация весьма энергоемка, поскольку требует более тонкой и быстрой оценки состояния среды, без которой невозможны упреждающие реакции на неблагоприятные изменения. Это ведет к повышению зависимости от источников пищи; как пишет С.А. Северцов, "крокодилы в зоологическом саду довольствовались 36 г мяса в день. Близким по весу пантерам и леопардам дают 3,5-4 кг мяса в день" (1941, с.288). Механизмы автономизации рассчитаны на нормальные, привычные для вида изменения условий, они оппортунистичны, как все адаптации, и их совершенство, достигаемое ценой повышенной потребности в энергии, отнюдь не гарантирует более высокой эволюционной устойчивости к новым для вида условиям.

Популяционная устойчивость определяется избыточной (резервной) плотностью популяции, вызывающей повышение смертности и (или) снижение плодовитости по зависимым от плотности факторам, влияющим на численность популяции (Van Valen, 1976). Популяционная устойчивость универсальна, поскольку снижение избыточной плотности одинаково компенсирует снижение средней выживаемости независимо от того, чем вызвано это снижение. Однако она ограничена и способна противостоять только такому снижению выживаемости, которое может быть компенсировано снижением смертности и ростом плодовитости по зависимым от плотности факторам в ответ на снижение плотности популяции, на "срабатывание" избыточной плотности. Поэтому для нашей проблемы наиболее важно, имеется ли корреляция между этой величиной и уровнем организации. Прямое численное сравнение избыточной плотности, скажем, у бактерий и млекопитающих кажется рискованным, и мы снова изберем обходной путь анализа факторов, влияющих на эту плотность и одновременно зависящих от эволюционного уровня. Объем избыточной плотности в целом определяется положением порогов устойчивой плотности, нижнего, за которым популяция вымирает из-за слабости необходимого для выживания взаимодействия особей, и верхнего, превышение которого невозможно из-за ограниченности ресурсов. Нижний порог возникает (или повышается), например, с появлением полового процесса, точнее, связан с необходимостью встречи двух особей, причем не любых двух, для успешного размножения. Сходный эффект дают и адаптации кондиционирования среды (ее изменения в благоприятном направлении деятельностью группы особей).

Первый фактор явственно (хотя и не жестко) связан с высотой организации (партеногенез и бесполое размножение наблюдаются и в довольно продвинутых группах организмов), для второго такая связь не очевидна, но допустима, поскольку высокая организация благоприятствует развитию более эффективных форм взаимодействия. В целом можно предположить, что повышение организации сопряжено с определенным повышением нижнего порога устойчивой плотности популяции и, следовательно, некоторым снижением устойчивости к неблагоприятным воздействиям.

Верхний порог устойчивой плотности в конечном счете определяется величиной перехватываемого популяцией потока энергии и зависит от энергетических потребностей особи (поскольку обсуждавшиеся выше факторы, влияющие на нижний порог устойчивой плотности, зависят от плотности особей, а не биомассы, то и здесь приходится оперировать тем же показателем). Энергетические же потребности особи явно растут с повышением организации, во-первых, за счет дополнительных затрат на автономизацию, во-вторых, из-за более крупных в среднем размеров высших организмов. Рост энергозатрат особи с повышением уровня ее организации и соответствующее снижение верхнего порога устойчивой плотности должны быть относительно быстрыми, вероятно, более быстрыми, чем повышение нижнего порога, поэтому эволюционное значение этого фактора (снижение устойчивости высших форм к внешним изменениям) должно быть особенно большим.

Существует также механизм связи между уровнем организации и устойчивостью к изменениям условий, который трудно интерпретировать как частный случай влияния индивидуальной или популяционной устойчивости.

Устойчивость в изменяющихся условиях в немалой степени зависит от того, насколько организмы способны найти в новой среде мало изменившиеся островки, убежища и удержаться в них. Отчасти это определяется расселительными способностями организмов, связь которых с высотой организации, если и существует, вряд ли очень велика, отчасти их размерами (там, где мелкие формы могут найти себе мало изменившиеся микробиотопы, крупные часто оказываются вынужденными измениться или вымереть). Поскольку размеры определенно, хотя и не строго, связаны с высотой организации (малые размеры ограничивают возможность усложнения, а крупные требуют какой-то минимальной сложности хотя бы для жизнеобеспечения и координации действий удаленных частей организма), этот фактор также должен снижать эволюционную устойчивость высших форм жизни.

Перечисленными выше факторами вряд ли исчерпывается все разнообразие связей между высотой организации и устойчивостью, определяющей темпы эволюции. Однако другие механизмы не столь очевидны. Нам удалось обнаружить один фактор, который, если концепция адаптивного компромисса верна, должен снижать темпы эволюции высших форм жизни (трудность изменения сложной сбалансированной системы), и несколько факторов, действующих в противоположном направлении. Это увеличение масштаба разового изменения и сильнее выраженная направленность эволюции более высших форм жизни, и снижение их эволюционной устойчивости, обусловленное сближением порогов устойчивой плотности (из-за полового размножения и дополнительных энергозатрат на автономизацию и рост размеров особи) и связью между размерами особи и доступностью убежищ при общем изменении обстановки. Теперь хотелось бы получить из независимых источников данные о фактической эффективности этих факторов, чтобы оценить их относительное значение и интегральный эффект. Только тогда мы получим возможность судить о том, насколько правдоподобно наше объяснение парадокса скоростей эволюции: действительно ли совокупность этих факторов обеспечивает ускорение эволюции эволюционно продвинутых групп организмов. Эти же данные позволили бы нам проверить предсказания гипотезы адаптивного компромисса о существовании факторов, выше охарактеризованных как внутренние (первые два из перечисленных в этом абзаце).

К сожалению, реальные возможности такой проверки невелики. Многочисленные и одновременно заслуживающие доверия данные об эволюционной устойчивости дают нам, по-видимому, только палеонтологические наблюдения, именно сравнение темпов вымирания и изменения систематического состава групп с разными характеристиками. Проведенное выше сравнение таких темпов у высших и низших организмов в этом плане бесполезно, так как его результаты как раз и требуют объяснения. Напряженность компромисса, которую мы связываем со сложностью и высотой организации, должна оказывать на эволюционный процесс столь сложное и разностороннее влияние, что вычленить его компоненты таким методом невозможно, а прямые подходы к разделению эффектов трудности изменения организаций, масштаба и направленности единичных изменений пока не ясны. Поэтому возможность ответа на актуальный вопрос о том, верны ли упомянутые предсказания выдвинутой гипотезы, представляется весьма проблематичной.

Больше оптимизма внушает перспектива анализа тех факторов, которые связаны со сложностью организации и одновременно предполагаются влияющими на темпы эволюции, в частности половое размножение и размеры особи. Мы можем сравнить, например, темпы эволюции у близких по уровню организации (лучше всего просто таксономически близких) обоеполых и бесполых либо партеногенетических групп, равно как и групп, различающихся средними размерами, но и здесь остаются определенные трудности. Сравнивая группы по типу размножения, мы вынуждены сопоставлять обоеполые формы с вторично утратившими это свойство партеногенетиками и бесполыми организмами, поскольку группы, первично лишенные нормального двуполого размножения (в основном это прокариоты), слишком сильно отличаются от двуполых по уровню организации. Нам же наиболее важно оценить эффект приобретения двуполости, а не его утраты, поскольку между первично и вторично лишенными двуполости группами могут оказаться какие-то различия в интересующем нас аспекте.

В случае сравнения групп, различающихся размерами особей, сложным оказывается разделить влияние размеров на эволюционную устойчивость через снижение верхнего порога устойчивой плотности популяции и через снижение доступности рефугиев (не изменившихся биотопов) при изменениях внешней среды. Здесь возможны обходные пути - сравнение темпов эволюции групп, различающихся либо миграционными способностями, облегчающими поиск рефугиев, либо порогами устойчивой плотности, а в остальном сходными между собой.

Фактические данные, необходимые для решения поставленных вопросов, собраны лишь в ограниченной степени. Данные табл.1 и 2 позволяют увидеть, что средние темпы вымирания и обновления систематического состава у крупных млекопитающих заметно выше, чем у мелких. Существенно также, что в течение плейстоценовых перестроек биоты средних и высоких широт северного полушария состав млекопитающих, как известно, менялся резко и неоднократно, тогда как из 2000 видов насекомых, известных для тех же условий, вымершими считаются лишь около 30, а может быть и меньше (Назаров, 1984).

Влияние расселительных способностей на эволюционную устойчивость также подтверждают данные таблиц, свидетельствующие, что среди теплокровных аномально низкими темпами эволюции обладали рукокрылые и летающие птицы. Все это позволяет сделать вывод о том, что увеличение размеров особи действительно снижает эволюционную устойчивость и что уменьшение доступности рефугиев для крупных организмов должно играть в этом заметную роль. Другие необходимые группы данных еще предстоит собрать, поэтому предположения об эволюционной роли факторов, сближающих пороги устойчивой плотности популяций, включая влияние полового размножения и размеров особи на эти пороги, приходится оставить пока без прямого подтверждения.

В итоге анализ возможных причин аномально быстрой эволюции высших организмов показал, что некоторые из выдвинутых предположений хорошо согласуются с фактами. Некоторые другие предположения могут быть проверены в дальнейшем, способы прямой проверки третьих пока вообще не ясны, но в целом, хотя поставленная задача еще далека от разрешения, все же намечены реальные пути продвижения к цели. При этом весьма существенно, что нам пока не удалось вывести из концепции адаптивного компромисса таких следствий и предсказаний, которые входили бы в противоречие с фактическим материалом, насколько этот материал известен автору.

В заключение хочу выразить глубокую благодарность моим коллегам (В.В. Жерихину, А.Г. Пономаренко, А.С. Раутиану, М.А. Шишкину, Палеонтологический институт АН СССР; А.Г. Креславскому, А.В. Михееву, кафедра дарвинизма МГУ; С.П. Расницыну, Институт медицинской паразитологии и тропической медицины), чьи советы и критика сделали возможным написание этой работы.П.Г. Данильченко, В.В. Жерихину, Е.Н. Курочкину и Е.К. Сычевской (Палеонтологический институт АН СССР) я обязан предоставлением материалов для расчетов.

Литература

1. Аристотель. Биомедгиз. 1937.220 с:

2. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л.: Наука, 1974. Вып.2. С.76-84.

3. Берман 3.И., Завадский К.М., Зеликман А.Л. Парамонов А.А., Полянский Ю.И. Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967.490 с.

4. Божич С.П. О вымирании видов: (попытка математического анализа) // Журн. общ. биологии. 1971. Т.32. С.45-55.

5. Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. М.: Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1905. Т.1.505 с.

6. Воронцов Н.Н. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы у грызунов и принцип компенсации функций // Докл. АН СССР. 1961. Т.136, № 6. С.1494-1497.

7. Воронцов Н.Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. журн. 1963. Т, 48, вып.9. С.1289-1305.

8. Гладенков Ю.Б. Морской верхний кайнозой северных районов. М.: Наука, 1978.194 с. (Тр. ГИН АН СССР; Т.313).

9. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980.480 с.

10. Гриценко В.В., Креславскай А.Г., Михеев А.В., Северное А.С., Соломатин В.М. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: Изд-во МГУ, 1983.194 с.

11. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1939. Т.3. С.270-678.

12. Деятельность межсекционного семинара по проблемам эволюции с октября 1965 г. по апрель 1966 г. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т.72. вып.4. С.136-138.

13. Жерихин В.В., Расницьм А.П. Биоценотическая регуляция макроэволюционных процессов // Микро - и макроэволюция. Тарту, 1980. С.77-81.

14. Иванова Л.С. Сравнительное изучение партеногенетических долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Сибири: Автореф. дис... канд. биол. наук. Новосибирск: Биол. ин-т СО АН СССР. 1978.18 с.

15. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980.270 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т.175).

16. Кайданов Л.3. Анализ действия полового отбора в популяциях кур // Журн. общ. биологии. 1966. Т.27, № l. C.71-79.

17. Красилов В.А. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики: Материалы симпоз. Владивосток, 1969. С.12-30.

18. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982.280 с.

19. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

20. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биологии, 1968. Т.29, № 1. С.48-56.

21. Макро- и микроэволюция. Тарту, 1980.236 с.

22. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981.272 с.

23. Назаров В.И. Реконструкция ландшафтов северо-востока Белоруссии в антропогене по палеоэнтомологическим данным. М.: Наука, 1983.96 с. (Тр. ПИН АH СССР; Т. 205).

24. {63}

25. Невесская Л А, Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Эберзин А.Г. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 1971. № 2. С.3-20.

26. Основы палеонтологии. М.: Госгеолтехиздат, 1959-1964.

27. Полянский В.И. О виде низших водорослей // Комаровские чтения. М.; Л.; Изд-во АН СССР 1956 73 с.

28. Полянский Ю.И. О внутривидовой дифференциации и структуре вида у простейших // Вести. ЛГУ. 1957. № 21. С.45-64

29. Поппер К. Логика и рост научного знания. М.: Прогресс, 1983. 606 с.

30. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов М: Наука, 1981.232 с.

31. Расницын А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых М.: Наука, 1969 196 с. (Тр. ПИН АН СССР, Т 123).

32. Расницын А.П. О таксономическом анализе и некоторых других таксометрических методах // Журн. общ. биологии 1972 Т 23, № 1 С.60-76.

33. Расницын А.П. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. 1986. № 1. С.3-7.

34. Северцов А. С Введение в теорию эволюции. М: Изв-во МГУ, 1981.318.

35. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных М., Л.: Изд во АН СССР, 1941.316 с.

36. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции М.: Изд-во иностр лит., 1948.358 с.

37. Татаринов Л.П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. № 12. С.40-49.

38. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука, 1969.408 с., 2-е изд. 1977.302 с.

39. Шапошников Г. X. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidodea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтомол. обозр 1961 Т.40, № 4. С.739-762.

40. Шапошников Г. X. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтомол обозр. 1965. Т 44, № 1. С.3-25.

41. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомол. обозр. 1966. Т.45, № 1. С 3-35.

42. Шапошников Г.X. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биол. 1978. Т.39. № 1. С.15-33.

43. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.278 с.

44. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. 1984 Т.15, № 2. С.115-136.

45. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма Л.: Наука, 1969. 494 с.

46. Шмальгаузен И.И. Избранные труды Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 384 с.

47. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции М.: Мир, 1966. 330 с.

48. Эшби У.Р. Конструкция мозга М.: Изд-во иностр. лит. 1962. 398 с.

49. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М.: Высш. шк., 1976.336 с., 2-е изд. 1981. 344 с.