Бактерии-деструкторы ароматических углеводородов и их хлорпроизводные: разнообразие, особенности метаболизма, функциональная геномика

При исследовании галотолерантных нафталинметаболизирующих бактериальных консорциумов, выделенных из техногеннозасоленных почв, было продемонстрировано наличие протокооперативных отношений между их компонентами (бактериями-деструкторами ПАУ и бактериями-спутниками). Показано положительное влияние умеренно галофильных бактерий семейства Halomonadaceae (постоянных членов данных консорциумов), синтезирующих осмопротекторные соединения, на процесс разложения ПАУ в условиях повышения солености среды. Полученные результаты, несомненно, внесут существенный вклад в стратегии усовершенствования методов биоремедиации засоленных экосистем.

В результате изучения бактерий-деструкторов бифенила/ПХБ были впервые обнаружены грамположительные бактерии, осуществляющие полное разложение моно(ди)хлорбифенилов: Microbacterium sp. В51 - орто-моно(ди)ХБ; Rhodococcus ruber Р25 (=ИЭГМ 896) - (орто)пара-моноХБ и 2,4'диХБ, характеризующиеся уникальными особенностями утилизации индивидуальных хлорбифенилов и их смесей - как в минеральных средах, так и в модельных почвенных системах. Штаммы могут применяться для восстановления почв, водоемов и деструкции промышленных смесей, содержащих хлорбифенилы (Патент РФ №2262531). Было также показано, что полное разложение 2,4'-дихлорбифенила эффективно осуществляется двухкомпонентным модельным консорциумом, включающим Microbacterium sp. В51 (осуществляет деструкцию 2,4'-дихлорбифенила до 4_хлорбензойной кислоты) и Arthrobacter sp. H5 (деструктор 4-хлорбензоата). Использование ассоциаций микроорганизмов, содержащих дополняющие друг друга метаболические пути разложения какого-либо субстрата, является одной из стратегий детоксикации сложных органических поллютантов и лежит в основе создании современных биопрепаратов.

Клонирование fcb- и ohb-генов, контролирующих пара-дегалогенирование 4ХБК и орто-дегалогенирование 2-/2,4ХБК, соответственно, и конструирование рекомбинантных путей полной деградации хлорбензоатов в клетках P. putida определило новые подходы к созданию штаммов микроорганизмов, способных к эффективной деструкции и/или детоксикации различных ксенобиотиков-поллютантов. На основе этих генов был создан ряд генетически модифицированных штаммов, осуществляющих эффективную утилизацию орто_/пара-хлорбифенилов и коммерческих смесей ПХБ.

У активных бактерий-деструкторов ПАУ и бифенила/ПХБ родов Arthrobacter, Janibacter, Rhodococcus и Pseudomonas были изучены ключевые гены начального этапа разложения этих соединений. Нуклеотидные последовательности этих функциональных генов (har, bph) включены в международные базы данных GenBank/EMBL/DDBJ. Показано, что у актинобактерий har, bph гены характеризуются большим полиморфизмом по сравнению с аналогичными функциональными генами протеобактерий рода Pseudomonas. Накопление информации о структуре генов/оперонов, определяющих ключевые моменты метаболизма токсичных соединений, имеет важное значение для развития системной биологии с целью применения ее достижений в биодеградации (Trigo et al., 2009). Подходы системной биологии, учитывающие в максимальной степени результаты экологических исследований и информацию в сфере геномики, метагеномики, протеомики и метаболомики, являются наиболее перспективными как для понимания молекулярных механизмов биодеградации трудноразлагаемых поллютантов в условиях микробиоценозов, так и для создания биопрепаратов (биотехнологий), активных в определенных биологических и физико-химических условиях, оптимизации протекания биодеградативных процессов.

Проведенные исследования выявили значительный пласт не исследованного ранее микробного разнообразия. На основании филогенетической обособленности и фенотипических отличий от ближайших таксонов, обнаружены организмы нового рода и новых видов бактерий, в их числе, характеризующиеся биодеградативными свойствами. Ряд из них (Salinicola socius, Brevibacterium permense, Brevibacterium antiquum и Brevibacterium аurantiacum) валидно описаны в соответствии с международными правилами, описания других («Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov., «Thalassospira permensis» sp. nov.) представлены в настоящее работе. Важным результатом таксономического направления исследований явилось упорядочение таксономической структуры рода Brevibacterium и доказательство наличия среди оранжево-пигментированных организмов нескольких видов внутри этого рода. Обоснование создания нового рода Salinicola для штамма SMB35 из нафталинметаболизирующего консорциума явилось важным этапом в развитии системы классификации филогенетически гетерогенного рода Halomonas и семейства Halomonadaceae в целом. В настоящее время в род Salinicola реклассифицированы некоторые ранее описанные виды родов Halomonas и Chromohalobacter (de la Haba et al., 2009).

ВЫВОДЫ

1. Получены новые сведения о микробном разнообразии биоценозов района разработок Верхнекамского месторождения солей (г. Березники, Пермский край). Впервые выделены и изучены галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ (нафталина и фенантрена) родов Rhodococcus, Arthrobacter, Bacillus, Paenibacillus и Pseudomonas. Показано, что большинство исследуемых бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter содержат D-плазмиды, контролирующие начальные этапы разложения полиароматических соединений.

2. Впервые изучены консорциумы бактерий, выделенные из почвгрунтов района солеразработок, способные к росту на нафталине в аэробных условиях при повышенной солености среды (до 8 - 9% NaCl). В состав консорциумов входят галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ порядка Actinomycetales, а также галотолерантные и умеренно галофильные актинобактерии и протеобактерии, не способные к росту на нафталине в чистой культуре, но синтезирующие осмопртекторные соединения. Полученные данные свидетельствуют о протокооперативных взаимоотношениях членов нафталинметаболизирующих консорциумов.

3. На основании филогенетической обособленности (16S рРНК ген) и фенотипических отличий бактерий, входящих в нафталинметаболизирующие консорциумы, описаны новый род Salinicola и вид Salinicola socius (семейство Halomonadaceae), а также виды «Thalassospira permensis» sp. nov. (семейство Rhodospirilaceae), Brevibacterium permense (семейство Brevibacteriaceae) «Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov. (семейство Nocardiaceae).

4. Впервые описаны грамположительные бактерии, осуществляющие полное разложение моно(ди)хлорбифенилов: Microbacterium sp. В51 - орто-моно(ди)ХБ; Rhodococcus ruber Р25(=ИЭГМ 896) - (орто)пара-моноХБ и 2,4'диХБ. Обнаружены и исследованы другие бактерии-деструкторы бифенила и хлорбифенилов, характеризующиеся разной степенью деструктивной активности по отношению к ди- и три-(орто- и пара)-хлорбифенилам.

5. Показано, что у актинобактерий (роды Arthrobacter, Janibacter, Rhodococcus) ключевые гены начального этапа разложения нафталина и бифенила характеризуются большим полиморфизмом по сравнению с аналогичными функциональными генами протеобактерий рода Pseudomonas.

6. Клонированы и охарактеризованы fcb-гены A. globiformis KЗT1 и ohb-гены Pseudomonas aeruginosa 142, контролирующие реакции раннего дегалогенирования пара- и орто-хлорбензоатов, соответственно. Впервые в геноме бактерий рода Rhodococcus обнаружены гены, кодирующие компоненты 4-хлорбензоат-дегалогеназы. Выявлен значительный (98-99%) уровень сходства исследуемых участков ДНК штамма R. ruber P25 с гомологичными (fcb) генами бактерий рода Arthrobacter.

7. Впервые при клонировании fcb-генов в клетки P. putida (ПГБК⁺) сконструирован рекомбинантный путь утилизации пара-хлорбензоата. Получены рекомбинантные штаммы P. putida КЗ-6R(pPC3) и KЗ_6R::Tn5_K2GA[Tc^rfcbA1,A2,A3], способные расти на 4ХБК как единственном источнике углерода и энергии, характеризующиеся суперэкспрессией и высокой стабильностью fcb-генов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Экспериментальные статьи в журналах

1. Егорова Д.О., Плотникова Е.Г. Грамположительные бактерии-деструкторы хлорированных бифенилов, перспективные для использования при биоремедиации загрязненных почв // Биотехнология. - 2009. - №3. - С. 72-79.

2. Шумкова Е.С., Соляникова И.П., Плотникова Е.Г., Головлева Л.А. Разложение пара-толуата бактерией Rhodococcus ruber P25 // Микробиология. 2009. - Т. 78. - №3. - С. 427-429.

3. Yastrebova O.V., Plotnikova E.G., Anan'ina L.N., Demakov V.A. Aerobic spore forming bacteria from the region of salt mining // Russian Journal of Ecology. - 2009. - V. 40. - №7. - P. 516-521.

4. Егорова Д.О., Шумкова Е.Г., Плотникова Е.Г. Разложение моно- и полиароматических соединений новым грамположительным бактериальным штаммом // Вестник Пермского Университета. Серия биология. - 2009. - Вып. 10(36). - С. 84-89.

5. Ястребова О.В. Ананьина Л.Н., Пастухова Е.С., Плотникова Е.Г. Разнообразие бактерий, выделенных из района солеразработок месторождения калийных солей Верхнекамья // Вестник Пермского Университета. Серия биология. - 2009. - Вып. 10(36). -С. 124-129.

6. Ястребова О.В., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г. Бактерии рода Bacillus, выделенные из почв района солеразработок // Вестник Пермского Университета. Серия биология. - 2008. - Вып. 7. - С. 58-62.

7. Шумковa Е.С., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г. Скрининг и изучение ключевых генов катаболизма бифенила у бактерий // Вестник Пермского университета. Серия биология. - 2008. - Вып. 7. - С. 53-57.

8. Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г., Гавриш Е.Ю., Демаков В. А., Евтушенко Л.И. Salinicola socius gen. nov., sp. nov. - умеренно галофильная бактерия из ассоциации микроорганизмов, утилизирующей нафталин // Микробиология. - 2007. - Т. 76. - № 3. - С. 369-376.

9. Ястребова О.В., Плотникова Е.Г. Галотолерантные бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов рода Arthrobacter // Вестник Пермского Университета. Серия биология. - 2007. - Вып.5(10). - С. 100-106.

10. Шумкова Е.С., Лобова И.В., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г. Изучение генов, контролирующих реакцию дегалогенирования, бактерий-деструкторов 4-хлорбензоата // Вестник Пермского Университета. Серия биология. - 2007. - Вып.5(10). - С. 117-122.

11. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О., Ананьина Л.Н., Ястребова О.В., Демаков В.А. Характеристика микроорганизмов, выделенных из техногенных почв Прикамья // Экология. - 2006. - № 4. - С. 261-268.

12. Ананьина Л.Н., Алтынцева О.В., Плотникова Е.Г. Изучение сообщества микроорганизмов, выделенного из района солеразработок // Вестник Пермского университета. Серия биология. - 2005. - Вып. 6. - С. 109-114.

13. Рыбкина Д.О., Гусев В.А., Плотникова Е.Г. Почвенные микроорганизмы-деструкторы, разлагающие широкий спектр соединений техногенного происхождения // Вестник Пермского университета. Серия биология. - 2005. - Вып. 6. - С. 115-122.

14. Гавриш Е.Ю, Краузова В.И., Потехина Н.В., Карасев С.Г., Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Коростелева Л.А., Евтушенко Л.И. Три новых вида бревибактерий - Brevibacterium antiquum sp. nov., Brevibacterium aurantiacum sp. nov. и Brevibacterium permense sp. nov. // Микробиология. - 2004. - В. 73. - №2. - С. 218-225.

15. Рыбкина Д.О., Плотникова Е.Г., Дорофеева Л.В., Мироненко Ю.Л., Демаков В.А. Новый аэробный грамположительный микроорганизм с уникальными свойствами деструкции орто- и пара-хлорированных бифенилов // Микробиология. - 2003. - Вып. 72. - №6. - С. 759-765.

16. Рыбкина Д.О., Плотникова Е.Г., Демаков В.А. Деструкция хлорбензоатов почвенными бактериями // Объединенный научный журнал . - 2003. - №1. - С. 73_82.

17. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Кошелева И.А., Пунтус И.Ф., Филонов А.Е., Гавриш Е.Ю., Демаков В.А., Боронин А.М. Бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов, выделенные из почв и донных отложений района солеразработок // Микробиология. - 2001. - № 1. - С. 61-69.

18. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Cole J.R., Guerin W.F., Bagdasarian M., Tiedje J.M. Cloning, expression and nucleotide sequence of the Pseudomonas aeruginosa strain 142 ohb genes for oxygenolytic ortho-dehalogenation of halobenzoates // Appl. Environ. Microbiol. -1999. - V.65. - №5. - P. 2151-2162.

19. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Cole J.R., Stoddard J., Tiedje J.M. Engineering coupled reductive ortho- + hydrolytic para-dechlorination gene system for degradation of ortho-, and para-substituted and PCBs // In: "Center for Microbial Ecology. Research findings. Fall 1996”. Michigan State University, East Lansing, USA. - 1996. - P. 174-177.

20. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Cole J.R., Bagdasarian M., Tiedje J.M. Cloning and expression genes responsible for oxynolytic ortho-dehalogenation of halobenzoates // In: "Center for Microbial Ecology, Reserch findings. An NSF Science and Technology Center, Michigan State University". East Lansing, USA. - 1993. - P. 263-270.

21. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Bezborodnikov S.G., Zaitsev G.M., Kosheleva I.A., Boronin A.M., Cole J.R., Tiedje J.M. Arthrobacter globiformis KZT-1 fcb genes specifying hydrolytic para-dehalogenation of 4-chlorobenzoate // In:"Center for Microbial Ecology. Research findings. Fall 1992". Michigan State University, East Lansing, USA. - 1992. - P. 111-113.

22. Zaitsev M.G., Tsoi T.V., Grishenkov V.G., Plotnikova E.G., Boronin A.M. Genetic control of degradation of chlorinated benzoic acids in Arthrobacter globiformis, Corynebacterium sepedonicum and Ps.cepacia strains // FEMS Microbiol. Lett. - 1991. - V. 81. - P. 171-176.

23. Tsoi T.V., Zaitsev G.M., Plotnikova E.G., Kosheleva I.A., Boronin A.M. Cloning and expression of the Arthrobacter globiformis KZT-1 fcb gene encoding dehalogenase (4_chlorobenzoate-hydroxylase) in E.coli // FEMS Microbiol. Lett. - 1991. - V. 81. - P.165-170.

24. Плотникова Е.Г., Цой Т.В., Грищенков В.Г., Зайцев Г.М., Нагаева М.В., Боронин А.М. Клонирование генов дегалогеназы штамма Arthrobacter globiformis KZT-1 и конструирование гибридного пути разложения 4-хлорбензойной кислоты в клетках Pseudomonas putida // Генетика. - 1991. - Т. 27. - C. 589-597.

Обзор

25. Solyanikova I.P., Travkin V.M., Plotnikova E.G., Rybkina D.O., Golovleva L.A. Variability of Enzyme System of Nocardioform Bacteria as a Basis of their Metabolic Activity // Journal of Environmental Science and Health, Part B. - 2008. V.43. - № 3. - P. 241-252.

Патенты

26. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О., Демаков В.А. Штамм бактерий Rhodococcus ruber - деструктор полихлорированных бифенилов // Патент РФ №2262531. Опубликован 20.10.2005 г. Бюл. №29.

27. Назаров А.В., Плотникова Е.Г., Ананьина Л.Н., Демаков В.А. Средство для очистки загрязненных почв от нефти и полициклических ароматических углеводородов в условиях повышенной минерализации среды // Заявка № 2008127332/13(033519). Положительное решение о выдаче патента.

Учебное пособие

28. Плотникова Е.Г. Методы ДНК-типирования микроорганизмов // В кн. Молекулярная генетика. Под ред. Боронниковой С.В. Перм. ун-т, Пермь. - 2007. - С. 92_101.

Статьи в научных сборниках

29. Плотникова Е.Г, Алтынцева О.В., Егорова Д.О., Демаков В.А. Деструкция полиароматических углеводородов и хлорированных бифенилов почвенными микроорганизмами // В кн.: МНТЦ. Доклады международного семинара: Научно-технический потенциал Западного Урала в конверсии военно-промышленного комплекса. - Пермь. - 2001. - С. 325­329.

30. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Рыбкина Д.О. Поиск и характеристика активных бактерий-деструкторов полихлорированных бифенилов // В кн.: Региональный конкурс РФФИ-Урал: Сборник аннотационных отчетов. - Пермь. - 2003. - С. 219_223.

31. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О., Демаков В.А. Изучение аэробных бактерий-деструкторов полихлорированных бифенилов // Материалы международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». -Минск. - 2004. - C. 237-238.

32. Рыбкина Д.О., Плотникова Е.Г. Восстановление техногенных территорий, загрязненных полихлорированными бифенилами, с использованием микроорганизмов-деструкторов // Материалы международной научно-практической конференция «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем». - Астрахань. - 2004. - C. 64-68.

33. Плотникова Е.Г., Ананьина Л.Н., Алтынцева О.В. Природные микробные ассоциации - как основа для биоремедиации загрязненных почв // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем». - Астрахань. - 2004. - C. 43-46.

34. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О. Разложение полихлорированных бифенилов микроорганизмами // Материалы всероссийской конференции «Экологические проблемы промышленных регионов». - Екатеринбург. - 2004. - C. 354-356.

35. Рыбкина Д.О., Плотникова Е.Г. Исследование способности штаммов-деструкторов бифенила к разложению хлорароматических ксенобиотиков // Материалы международной конференции «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики-2004». -Тальятти. - 2004. - C. 226-230.

36. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Рыбкина Д.О. Поиск и характеристика активных бактерий-деструкторов полихлорированных бифенилов // В кн.: Региональный конкурс РФФИ-Урал: Сборник аннотационных отчетов. - Пермь. - 2004. - C. 200-203.

37. Алтынцева О.В., Рыбкина Д.О., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г. Грамположительные бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов, выделенные из почв с высокой техногенной нагрузкой. В кн.: Региональный конкурс РФФИ-Урал: Научно-практические итоги региональных конкурсов РФФИ-Урал в Пермском крае 2004-2006 годов. Пермь, Екатеринбург. - 2007. - C. 179-181.

38. Плотникова Е.Г., Ястребова О.В., Егорова Д.О., Ананьина Л.Н., Шумкова Е.С. Структура и функционирование микробных сообществ района солеразработок (Пермский край). В кн.: Региональный конкурс РФФИ-Урал: “Результаты научных исследований, полученные за 2007 год». Сборник статей. - Пермь, Екатеринбург. - 2008. - С. 124-127.

39. Плотникова Е.Г., Ананьина Л.Н., Егорова Д.О., Шумкова Е.С., Ястребова О.В. Аэробные бактерии-деструкторы полиароматических соединений, выделенные из техногеннозагрязненных почв // Материалы международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». - Минск. - 2008. - С. 17-19.

40. Плотникова Е.Г., Ястребова О.В., Егорова Д.О., Ананьина Л.Н., Шумкова Е.С., Головлева Л.А., Соляникова И.П., Бабошин М.А. Новые биотехнологии реабилитации техногенных территорий Пермского края. В кн.: Региональный конкурс РФФИ-Урал: “Результаты научных исследований, полученные за 2007 год». Сборник статей. - Пермь, Екатеринбург. - 2008. - С. 128-131.

Избранные тезисы докладов и стендовых сообщений

41. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Zaitsev G.M., Kosheleva I.A., Grishenkov V.G., Boronin A.M. Construction of the recombinant Pseudomonas putida strains capable of effective degradation of 4-chlorobenzoate and dechlorination of 4-chlorophenol, 4-chloroanilin and their constituent alkylated derivatives // Third international symposium on Pseudomanas. Biology and biotechnology. - Miramare Grignano, Trieste, Italy. - 1991. - P. 171.

42. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Bezborodnikov S.G., Zaitsev G.M., Boronin A.M., Cole J.R., Tiedje J.M. Arthrobacter globiformis strain KZT-1 genes responsible for hydrolytic dehalogenation of 4-chlorobenzoate // ASM conference:"Anaerobic dehalogenation and its environmental implications". - Athens, USA. - 1992. - P. 10.

43. Tsoi T.V., Bezborodnikov S.G., Plotnikova E.G., Cole J.R. The halobenzoate dehalogenation fcb operon of Arthrobacter globiformis strain KZT-1: Organization, expression, regulation and evolution. // 93th general meeting of the ASM. - Atlanta, USA. - 1993. - P. 394.

44. Tsoi T.V., Plotnikova E.G., Cole J.R., Bagdasarian M., Tiedje J.M. Cloning of Pseudomonas aeruginosa 142 tcb genes responsible for ortho-dehalogenation of halobenzoates // 94th ASM general meeting. - Las Vegas, USA. - 1994. - P. 459.

45. Tsoi T.V., Cole J.R., Plotnikova E.G., Hrywna Y., Tiedje J.M. Cloning of Corynebacterium sepedonicum KZ4 rod gene responsible for reductive ortho-degalogenation of halobenzoates and construction of coupled reductive ortho- and hydrolytic para-dechlorination system for degradation of PCBs // 96th ASM general meeting. - New Orleans, USA. - 1996. - P. 419.

46. Plotnikova E.G., Maltseva O.V., Tsoi T.V., Demakov V.A., Tiedje J.M. Isolation and characterization of new PCB-degrading bacteria // International conference on environmental pollution. - Moscow, Russia. - 1998. - P. 351.

47. Алтынцева О.В., Плотникова Е.Г., Демаков В.А. Микробная деструкция полиароматических углеводородов в условиях повышенного засоления среды 4_й Международный семинар-презентация инновационных научно-технических проектов "Биотехнологии-2000". - Пущино. - 2000. - C. 73.

48. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Измалкова Т.Ю., Кошелева И.А., Филонов А.Е. Деструкция полициклических ароматических углеводородов галотолерантными бактериями рода Arthrobacter // V Международный семинар-презентация инновационных научно-технических проектов «Биотехнология-2001». - Пущино. - 2001. -С. 138.

49. Kosheleva I.A., Plotnikova E.G., Altyntseva O.V., Puntus I.F., Filonov A.E., Boronin A.M. Halotolerant microorganisms, degrading polycyclic aromatic hydrocarbons // Organic soil contaminants 2001: SETAC, Europe conference. - Copenhagen, Denmark. - 2001. - P. 122.

50. Алтынцева О.В., Плотникова Е.Г., Кошелева И.А., Евтушенко Л.И., Демаков В.А. Сообщества микроорганизмов и индивидуальные штаммы бактерий, деградирующие полициклические ароматические углеводороды в условиях повышенного содержания хлорида натрия // V Международная конференция "Проблемы загрязнения окружающей среды". - Волгоград-Пермь. - 2001. - С. 53.

51. Gavrish E., Krausova V., Plotnikova E., Potekhina N., Evtushenko L. Three new species among Brevibacterium linens-like strains // Xth international congress of bacteriology and applied microbiology. - France, Paris. - 2002. - С. 297.

52. Kosheleva I.A., Akatova E.V., Altyntseva O.V., Plotnikova E.G., Filonov A.E. and Boronin A.M. Microbial community capable of degrading naphthalene under high salt concentration // I^at FEMS congress of European microbiologists. - Ljubljana, Slovenia. - 2003. - P. 396.

53. Плотникова Е.Г., Алтынцева О.В., Рыбкина Д.О. Бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов и хлорированных бифенилов, выделенные из донных отложений, загрязненных отходами химических производств // Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ: Матер. Междунар. Байкальского микробиологического симпозиума. - Иркутск. - 2003. - С. 125-126.

54. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О. Бактерии-деструкторы полихлорированных бифенилов, перспективные для биоремедиации загрязненных почв // Международный конгресс «Биотехнология: состояние и перспективы развития». Москва. - 2005. - C. 37-38.

55. Плотникова Е.Г., Рыбкина Д.О. Изучение грамположительных бактерий-деструкторов полихлорированных бифенилов // II Международная конференция «Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, биологический потенциал». - Пермь-Казань. - 2005. - С. 80.

56. Ананьина Л.Н., Ястребова О.В., Плотникова Е.Г. Галофильные бактерии сем. Halomononaceae - продуценты внеклеточных гидролитических ферментов // Международный Конгресс «Биотехнология: состояние и перспективы развития». - Москва. -2007. - Ч. 2. - C. 39.

57. Плотникова Е.Г., Ананьина Л.Н., Ястребова О.В., Рыбкина Д.О. Разнообразие и функционирование микроорганизмов из техногенных почв солеразработок Верхнекамья // Международный Конгресс «Биотехнология: состояние и перспективы развития». - Москва. - 2007. - Ч. 2. - C. 135.

58. Шумкова Е.С., Плотникова Е. Г., Соляникова И. П., Егорова Д. О., Головлева Л. А. Разложение пара-замещенных ароматических соединений штаммом Rhodococcus ruber P25 // Международная научная конференция «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». - Минск. - 2008. - С. 10-11.

59. Назаров А.В., Ананьина Л.Н., Ястребова О.В., Плотникова Е.Г. Оценка влияния бактериального консорциума, окисляющего нафталин, на деструкцию углеводородов в нефтезагрязненной дерново-подзолистой почве в условиях засоления // Международная научная конференция «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». - Минск. - 2008. - С. 200-201.

60. Шумкова Е.С., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г., Демаков В.А. Полиморфизм генов, кодирующих ?-субъединицу бифенил 2,3_диоксигеназы, бактерий-деструкторов бифенила и полихлорированных бифенилов // III международная конференция «Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, биотехнологический потенциал». - Пермь. - 2008. - С. 110-111.

61. Плотникова Е.Г., Ястребова О.В., Ананьина Л.Н. Изучение генов, кодирующих большую субъединицу нафталин 1,2-диоксигеназы, бактерий-деструкторов нафталина // Пятый съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - Москва. - 2009. - C. 40.

62. Егорова Д.О., Плотникова Е.Г., Демаков В.А. Биоремедиация почв, загрязненных полихлорированными бифенилами, грамположительными бактериями // Актуальные проблемы микробиологии и биотехнологии: Материалы Международной научной конференции. - Кишинев. - 2009. - С. 24-25.

Список принятых сокращений

ПАУ - полициклические ароматические углеводороды; ПХБ - полихлорированные бифенилы; моноХБ - монохлорбифенил; диХБ - дихлорбифенил; триХБ - трихлорбифенил; ХБК - хлорбензойная кислота; 2,4_Д - 2,4_дихлорфеноксиуксусная кислота; ГОФДК - 2_гидрокси-6-оксо-6-фенилгекса-2,4-диеновая кислота; ПГБК - пара-гидроксибензойная кислота; ПКК - протокатеховая кислота; ТСХ - тонкослойная хроматография; ВЭЖХ-высокоэффективная жидкостная хроматография; ГЖХ - газожидкостная хроматография; ОП - оптическая плотность; о.е. - оптические единицы; КОЕ колониеобразующие единицы; ДГГЭ - денатурирующий градиентный гель электрофорез; НДО - нафталин диоксигеназа; ОГБД - орто-галобензоат 1,2-диоксигеназа; ЯМР - ядерный магнитный резонанс; ПЦР - полимеразная цепная реакция; ARDRA (amplified 16S rDNA restriction analysis) - рестрикционный анализ амплифицированных рибосомальных ДНК.

Размещено на Allbest.ru