Принципы эволюции

Процессы, связанные с переходом к устойчивому равновесию, как правило, ведут к деградации вещества. Но в неизолированных системах возможно упорядочение. Например, если находящуюся в равновесии жидкость обратимо перевести в состояние с меньшей внутренней энергией (попросту охладить ее) образуется новая устойчивая равновесная кристаллическая фаза, характеризующаяся более низкой энтропией.

И. Пригожий и ряд других исследователей разработали теорию самоорганизации вещества в условиях потери устойчивости. Они показали, что при определенных условиях, когда неравновесное системы слишком далеко отклоняются от неравновесного и стационарного состояния, возможен срыв, в результате которого система теряет устойчивость, т. е. она не приходит больше в первоначальное состояние самопроизвольно. Происходит ветвление термодинамической ветви. Это явление носит название бифуркации. Оно характерно для нелинейной области процессов. Более того, когда система сходит с термодинамической ветви, т. е. с линии развития, где критерием устойчивости является минимум производства энтропии, в ней могут возникнуть разные формы упорядочения. Эти явления приводят к появлению коллективных, когерентных движений. Это -- совершенно новые формы упорядочения. Они сродни фазовым переходам. Эти фигуры упорядочения И. Пригожий назвал диссипативными. Они являются примером упорядочения, связанного с потерей устойчивости.

В химических системах к ним относятся периодические реакции, для которых характерны нелинейность, наличие положительных обратных связей.

Движение к устойчивому состоянию является самопроизвольным. Поэтому стремление к устойчивости -- важный фактор эволюции. Но развитие процесса в сторону устойчивого состояния может вести как к упорядочению, так и деградации.

При рассмотрении факторов упорядочения в предшествующих разделах, не было принципиальной необходимости обращаться к идее отбора. Однако в неявном виде он присутствует в механизме эволюции, так как требование минимума производства энтропии предполагает конкуренцию между участниками процесса, способными обеспечить этот минимум. Естественный отбор сопровождает эволюцию, модифицирует пути эволюции, но не является обязательным фактором упорядочения.

7. Трансферабельность и эволюционный консерватизм

Наиболее экономный способ достижения максимума производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур.

Новые структуры (сначала это просто более сложные химические соединения, потом биологические системы) вовлекаются в эволюционирующую сеть стационарных процессов в качестве «строительных блоков» более сложных образований. Первыми строительными блоками были относительно простые химические соединения. Они обладали определенным набором свойств. Диапазон возможного их химического поведения еще очень широк. Чем больше ограничений поведения в ходе эволюции приобретает система, тем более узким становится спектр ее возможных взаимодействий, тем более однозначной («идентифицируемой») становится ее функция. Поэтому способность входить в новые комбинации (трансферабельность -- переносимость из одного сочетания в другое) является важной предпосылкой возможности появления данного «строительного блока» в разных комбинациях, т. е., в конечном счете, является его селективным преимуществом.

Органические соединения включают обычно устойчивые атомные группировки, например, метильную группу (СНз^-), карбоксильную (СООН^-), аминогруппу (NH₂--), ароматическое кольцо и т. п. Благодаря своей устойчивости эти группы в процессе химических превращений переходят в связанном состоянии из одного органического соединения в другое. Более того, в составе разных химических соединений эти группы сохраняют присущие им функциональные свойства. Например, карбоксильная группа придает органическому соединению кислые свойства. Она входит в состав разнообразных органических кислот: аминокислот, жирных кислот.

Устойчивые химические группировки обладают адаптивностью. Перенесение их из одной структуры в другую требует некоторого приспособления к новому окружению (атомному, если речь идет о молекуле, или иному). Иначе говоря, трансферабельность предполагает адаптивность. Только устойчивые группировки могут выдержать некоторую модификацию без потери функции.

Трансферабельность, вообще комбинируемость элементов, не является существенным фактором отбора в дарвиновской эволюции. Но эта способность является одним из главных селективных факторов в том эволюционном механизме, который рассматривается в этой работе.

По мере расшифровки генетического кода разных организмов все в большей мере становится очевидным, что одни и те же гены и их последовательности встречаются у разных организмов. Геном Saccharamyces cerevisiae состоит приблизительно из 6 000 генов, из которых 2 000 встречаются в других организмах (Coffean et al., 1996). В геноме дрозофиллы Drosophila melanogaster из 13 600 генов только 2 300 генов неизвестны в других организмах (Adams et al., 2000). Это означает, что гены как молекулярные структуры обладают трансферабельностью. Гены -- несравненно более сложные органические соединения, чем функциональные группы. Но на своем уровне сложности они являются не более чемустойчивыми группировками, обладающими свойствами трансферабельности и адаптивности. Мы остановимся подробно на иллюстрации этого положения в главе 4.

Возможность эволюционного возникновения новой биосистемы путем комбинирования слагающих ее компонентов вызывает вопрос о том, как и насколько они будут адаптированы друг к другу в новой роли? Насколько части, использовавшиеся по другому назначению, могут составить новое целое? Ответ состоит в том, что, в начале это будет несовершенная система. Возможно, она не будет обеспечивать конкурентное преимущество с точки зрения требований дарвиновской эволюции. Но это будет новая функция. Ее генетическое закрепление можно понять, только если принять, что возникновение новой функции имеет самостоятельную ценность, не связанную с целями конкурентной борьбы. Вообще, при всем видимом совершенстве и изяществе биологических механизмов, они действуют весьма приблизительно и лишь, благодаря большому числу одновременно и в одном направлении действующих элементов, осуществляется видимый точный результат.

В процессе упорядочения системы более сложные и многокомпонентные заменяют системы более примитивные, но выполняющие, хотя и менее эффективно, ту же функцию. В современной армии, насыщенной техникой и разными видами вооружений, радиосвязь абсолютно необходима для управления и обеспечения взаимодействия. Без радиосвязи современная армия утрачивает свои функциональные возможности. Но войска существовали и раньше, без сложной техники и радиосвязи. Они выполняли ту же функцию борьбы с противником, но менее эффективно. Команды передавались знаками, отправлялись вестовыми. Поэтому нельзя ставить вопрос: как могла развиться радиосвязь как часть оснащения армии, если в ней не было нужды в отсутствии современного вооружения, и как могло развиться современное вооружение, если оно неуправляемо в отсутствии радиосвязи. Радиосвязь развивалась не в интересах использования ее в армии, но при возникновении в ней военной потребности, она была включена в систему вооружений. Точно также появление танков требует одновременно появления подразделений для снабжения горючим. Отдельно они функционально бесполезны. Они должны быть заимствованы одновременно из другой среды, например, сельскохозяйственной, где прообразом танка служил трактор, вместе с его системой снабжения горючим. Соединение трактора с пушкой, которая уже была в войсках, дало новый вид вооружения.

Если имеется ограниченное число элементов, которые могут разным образом сочетаться между собой, то с течением времени будет увеличиваться разнообразие сочетаний. Заметим, что расширение разнообразия увеличивает число степеней свободы, т. е. связано с увеличением энтропии. В биосфере сохранился почти весь видовой спектр, созданный природой за геологическое время. В современном мире высокоорганизованные виды сосуществуют с примитивными микроорганизмами. Конечно, в ходе геологической истории отдельные виды вымирали и навсегда сходили со сцены жизни, но в целом новые формы не заменяли старые, а лишь расширяли их разнообразие.

Консервативность является обратной стороной трансфера-бельности. Природа предпочитает приспосабливать к новообразованиям уже имеющиеся структурные и функциональные возможности, нежели проходить путь заново или обращаться к альтернативным решениям.

Эволюционный консерватизм проявляется в том, что найденные формы упорядочения сохраняются путем включения их в низкоэнтропийные структуры следующего поколения.

В силу этого принципа маловероятно, чтобы какие-либо формы или процессы упорядочения, эффективные на ранней стадии эволюции, не имели никакого отзвука в более поздних, включая современные, биологических системах.

Это подметил и хорошо выразил Сцент-Джорджи. Он писал: «Жизнь в своем развитии никогда не пренебрегала тем, что уже построено, а строила поверх того, что есть. Поэтому клетка напоминает участок археологических раскопок, где обнажается напластование одного слоя на другой -- чем старше, тем глубже» 'Szent-Gyorgyi, 1972, р. 6).

В литературе обсуждается роль минеральных структур в качестве предбиологических катализаторов и подложки в первичных механизмах репликации (Cairns-Smith, 1982; Orgel, 1992; Ferris et al., 1996). Действительно, глинистые минералы, в частности, монтмориллонит, проявляют заметные каталитические свойства. Феррис с соавторами (Ferris et al., 1996) отмечают, что в растворах дается получить полимеры нуклеотидов, содержащие не более 10 мономеров, в то время как на минеральной подложке можно вырастить полимерные цепи длиной до 55 единиц. Возможно, минеральные катализаторы играли роль в увеличении видового разнообразия предбиологических структур. Но если бы подобный процесс лежал в основном стволе эволюции, он должен был бы в той или иной форме проявиться в существующих ныне биологических системах. Между тем минеральные образования в современных организмах ни в каких механизмах катализа или репликации не участвуют. Исходя из сформулированного выше принципа, следует заключить, что они не имели эволюционного значения и в прошлом.

Другой пример: что такое цвет и звук? Как таковые они отсутствуют в материальном мире. Это условные образы, биологические символы, которым в материальном мире соответствуют электромагнитные колебания определенной частоты и упругие колебания физических сред. Могут ли эти свойства материального мира иметь другое отражение в сознании. Можно ли, например, наоборот «слышать» цвета и «видеть» звуки? Физически -- вполне возможно. Но природа, однажды найдя связь между физическим свойством среды и откликом биологического рецептора, далее использует созданные зрительные и слуховые аппараты в качестве переносимых «строительных блоков». С определенными вариациями и локальными изменениями они встраиваются в разные биологические комбинации, разные виды. (Звуковая локация у летучих мышей, дельфинов и некоторых других видов -- это нечто другое.)

Определенная хиральность биомолекул является еще одним примером. Как известно, все аминокислоты в составе белков являются левовращающими: l-аминокислоты (от латинского

levo -- левый). Сахара, входящие в состав нуклеиновых кислот, является правовращающими: d-сахарами (от латинского dextro -- правый). Стереоспецифичность -- одно из характерных свойств ферментов. Биосинтез осуществляется только из молекул определенной хиральности. Необходимость стереоспецифично-сти достаточно очевидна. Она является условием воспроизводимой трехмерной структуры как белков, так и полинуклеотидов. Например, для того, чтобы в молекуле ДНК нуклеиновые основания были пространственно правильно сориентированы необходимо, чтобы молекула сахара была представлена по всей цепи одним и тем же энантиомером. При произвольном чередовании I-и d-сахаров нуклеиновые основания не смогут образовать комплементарные пары. Точно так же участки аминокислот, между которыми образуются водородные связи, при свертывании в спираль полипептида не смогут найти друг друга и белок не примет необходимую для его функционирования конформацию.

Но почему именно /-аминокислоты, а не d? Химически обе формы совершенно эквивалентны. Вероятно, именно с участием l-формы был получен первый успешный протофермент. После этого, эволюция уже не обращалась к альтернативной форме.

Иначе говоря, при функционально удовлетворительном решении, эволюция состоит, скорее, в составлении новых комбинаций с участием данного «строительного блока», чем в умножении альтернативных решений для выполнения той же функции.

По той же причине организмы часто содержат сложные биосистемы там, где соответствующая функция могла бы быть обеспечена более простыми средствами.

Расширение разнообразия увеличивает число степеней свободы, т. е. оно связано с увеличением энтропии. Также как выживание приспособленных, оно не является фактором организации материи.

Таким образом, биологическая эволюция совершается как результат двух противоположных тенденций в эволюции материи. Первая состоит в усложнении организации, когда возникают и эволюционируют низкоэнтропийные структуры. Это -- восходящая линия эволюции. Одновременно и неизбежно действует тенденция к разупорядочению, равнораспределению, деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество), т. е. тенденция к увеличению энтропии. Это -- нисходящая линия эволюции. Она не может привести к более высокоорганизованным формам. Но она также формирует лик биоты. Расширение биологического разнообразия, адаптация к внешней среде и естественный отбор связаны главным образом с этой стороной эволюции.

Жизнь и ее эволюция -- это сочетание двух противоборствующих начал: стремление к свободе и к ограничению ее. В неживой природе стремление к свободе доминирует. Жизнь, как это не печально звучит, принципиально связана с ограничением свободы. Однако время от времени случаются революционные изменения, когда теряется устойчивость монотонной линии эволюции и возникают качественно новые формы.

8. Комбинаторная модель

Попробуем проиллюстрировать сказанное простой моделью, которая бы сочетала в себе в некотором приближении свойства как восходящей, так и нисходящей линий эволюции, т. е. сочетала производство низкоэнтропийных структур со свойствами устойчивости, трансферабельности, адаптивности и расширения разнообразия.

Часто для того, чтобы показать преимущество эволюции путем селекции перед эволюцией путем простого перебора возможных вариантов, приводят пример игры в трансформацию слов. Суть ее такова (G. Bell, 1997, с. 17): предположим, имеется слово WORD, которое буква за буквой следует преобразовать в слово GENE. Исходя из 26 букв в английском алфавите, это потребует 26 в степени 4 или более 400 тысяч случайных попыток. Однако, если ввести правила селекции, то число промежуточных ступеней будет исчисляться единицами. Первое правило: замена буквы в слове должна давать не любое сочетание букв, а слово, имеющее смысл (в английском языке). Второе правило: замена должна происходить только на такие буквы, которые приближают написание слова WORD к написанию слова GENE (рис. 2.5).

С применением этих правил, как видно на рис. 2.5, преобразование достигается всего в четыре этапа. Первое правило можно принять. Осмысленность слова как бы иллюстрирует принцип селективного преимущества. Но второе правило не имеет ничего общего с дарвиновской концепцией естественного отбора.

Рис. 2.5. Рисунок заимствован из работы Г. Белла (Bell, I997). В подрисуночной подписи к оригиналу говорится: «Словесная игра, иллюстрирующая дарвиновскую теорию эволюции Варианты с заменой одной буквы возникают случайно, но только имеющие смысл английские слова сохраняются, при этом выбирается тот вариант, который ближе всего по написанию к слову GENE»

Во-первых, изменение оказывается не случайным (разрешены только определенные буквы). Во-вторых, преобразования совершаются по направлению к заранее намеченной цели. Это отнюдь не «Blind Watchmaker».

Строго говоря, эта игра не отвечает и существу нашей модели. Тем не менее, аналогия с игрой в трансформацию слов, позволяет проиллюстрировать важное ее свойство -- способность эволюционировать путем комбинирования найденных ранее решений.

Предположим, имеется некоторый набор букв, соответствующий русскому алфавиту (табл. 2.1). Сначала возникают простые комбинации из двух-трех букв. Затем из них складываются более длинные слова и последовательности слов. Примем правило, аналогичное первому правилу в предшествующем случае: сочетания букв должны иметь смысл, т. е. быть словами (в данном случае на русском языке). Фразы из слов также должны иметь смысл. В такой игре нет другого способа выделить низкоэнтропийные сочетания.

Все достигнутые комбинации (слова, имеющие смысл) могут сохраняться и принимать участие (трансферабельность) в образовании новых комбинаций. Свойство адаптивности введем следующим образом. При образовании нового слова из уже существующих одна буква может быть изменена (заменена, добавлена, убрана). Предоставленная самой себе эта система будет развиваться следующим образом. По мере появления сочетаний из двух-трех-четырех букв начнут возникать многобуквенные слова, представляющие их комбинации, а затем фразы. Новые осмысленные фразы по мере их усложнения будут все более редкими и все более похожими друг на друга. Таким образом, возникнет пирамида, в основании которой -- богатое разнообразие простейших сочетаний. Ближе к вершине разнообразие сужается, но оно представлено более продвинутыми формами. По моей просьбе доктора О. М. Иваницкий и А. И. Шапкин в ГЕОХИ РАН написали компьютерную программу, отвечающую этой модели. и рис. 2.6 иллюстрируют полученный результат.

Чем сложнее фраза, тем уже смысл, который она передает. Иными словами, увеличивается степень соответствия, т.е. возникают все более низкоэнтропийные структуры. В то же время создание всевозможных комбинаций, т. е. расширение разнообразия, согласуется с законом увеличения энтропии. Таким образом, комбинаторная модель охватывает изменения, обусловленные как восходящей, так и нисходящей линией эволюции.

Рис. 2.6. Частота встречаемости слов и осмысленных словосочетаний определенной длины

Важно отметить, что осуществление этой модели эволюции не нуждается в тотальном переборе всех возможных сочетаний. Эволюционирует то, что уже есть. Комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Это значит, что какие-то важные сочетания могли быть упущены. Какие-то весьма интересные варианты, в принципе вполне возможные, не реализовались.

Отбор в данном случае это -- отбор слова, имеющего смысл, от не имеющего смысла, что как бы моделирует отбор структур, отвечающих условию производства низкоэнтропийного продукта. Мутации влияют на трансферабельность, изменяя комбинаторные возможности.

Изредка возникают особенно удачные сочетания, резко продвигающие эволюцию.

В биологических системах перебор осуществляется приблизительно так же, как играет шахматист. Он не перебирает все возможные ходы, а просматривает лишь отдельные варианты. Подобные эвристические программы дают гораздо более быстрый результат. Слабая их сторона -- возможность ошибок, неоптимальные решения.

Неточность и неоптимальность решений -- свойство биологических систем, которое позволяет в колоссальной степени снизить время нахождения решения. Либо точность, либо время. Чем дольше человек раздумывает, тем больше вероятность найти правильное решение. Ученый предпочитает точное решение и не жалеет времени на размышление. Полководец обязан принять быстрое решение даже с риском, что оно окажется не лучшим. На медали, которой награждал своих воинов вождь горцев в девятнадцатом веке Шамиль, было начертано: «Кто долго размышляет, тот не одержит победы». Биологическое развитие следует этим путем.

9. Принципы эволюции

Подытожим сказанное в этой главе, сформулировав некоторые положения, на которые мы будем опираться в дальнейшем анализе:

В основе биологической эволюции лежит механизм естественного упорядочения. Источником упорядочения являются диспропорционирование энтропии в сопряженных процессах. Упорядочение мы рассматриваем синонимично с понятиями функционального соответствия, предписанности поведения, ограничения свободы взаимодействий, производства низкоэнтропийного продукта. Производство упорядочения осуществляется в стационарных системах неравновесных процессов.

Эволюция упорядочения обеспечивается сочетанием производства низкоэнтропийного продукта с итеративным его воспроизводством (автокатализом в широком смысле). Упорядочение может осуществляться на микроскопическом уровне. Процесс автокатализа (репликации) выводит микроскопическое упорядочение на макроскопический уровень.

Наиболее экономный способ производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур. Отсюда следует несколько проверяемых следствий. Во-первых, эволюция может и должна совершаться не только путем малых изменений, но и скачками. Во-вторых, эволюционирует то, что уже есть, комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Отсюда, эволюционный консерватизм. Эволюционные упущения форм и вариантов упорядочения, которые были в принципе возможны, но не реализовались. Отсюда же избыточная сложность биологических структур. В-третьих, поскольку найденные формы упорядочения сохраняются путем включения их в низкоэнтропийные структуры следующих поколений, маловероятно, чтобы какие-либо формы или процессы упорядочения, эффективные на ранних стадиях эволюции, не имели никакого отзвука в современных биологических системах. В-четвертых, эволюционное упорядочение в отличие от дарвиновской концепции эволюции не предусматривает элиминирования предшественника.

Трансферабельность структур упорядочения достигается их подгонкой -- адаптацией друг к другу. Отсюда, скорее адаптационная, чем эволюционная роль мутаций.

Мерой упорядочения является функциональное соответствие, а не фенотипическая полезность. Соответствующая функция может быть фенотипически не выражена. Поэтому создание низкоэнтропийного продукта и его эволюционное сохранение не нуждается в верификации естественным отбором. Естественный отбор может сопровождать как процессы упорядочения, так и процессы дезинтеграции и распада. Естественный отбор нейтрален по отношению к производству низкоэнтропийного продукта.

Результирующая эволюция, если под этим понимать наблюдаемое изменение со временем форм, функций, разнообразия организмов, определяется не только упорядочением. Одновременно с упорядочением действует тенденция к разупорядочению^ деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество). Она не может привести к более высокоорганизованным формам. Но она также формирует лик биоты.