Основная теория отбора

Цвет раковины играет важную роль в защитной окраске этих улиток. Дрозды и другие птицы находят улиток при помощи зрения и уничтожают значительно большую долю особей, окраска которых контрастирует с фоном, чем особей с криптической окраской. Конечно, контрастность или криптический характер окраски целиком зависят от фона.

Одно из местообитаний Cepaea nemoralis -- густые буковые леса. Для этих лесов характерна подстилка из красно-бурых опавших листьев, которая круглый год имеет примерно одинаковый вид. Здесь окраска улиток с бурыми и розовыми раковинами оказывается покровительственной, и эти формы здесь обычны. Улитки с желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но они обычны на зеленых лугах (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Cepaea nemoralis встречается ещё в одном местообитании в смешанных лиственных лесах. В этих лесах характер фона изменяется со сменой времен года. Ранней весной подстилка бывает бурой от опавших листьев, но к лету она становится зеленой. Селективная ценность раковин разного цвета здесь также изменяется со сменой времен года. Ранней весной бурая и розовая окраска лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это преимущество переходит к желтым улиткам. В полиморфных популяциях улиток, обитающих в лиственных лесах, в течение года происходят циклические изменения относительных частот разных форм (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Окраска раковины несёт не только защитные функции.

Имеются данные, свидетельствующие о различиях в физиологической выносливости между разными по цвету формами. Желтая форма, по-видимому, легче переносит экстрёмальные температуры, как высокие, так и низкие, чем розовая. Большая устойчивость желтой формы к колебаниям температуры, конечно, должна давать ей преимущество в открытых луговых местообитаниях и в областях с жарким летом. Эта форма, как уже отмечалось, действительно достигает высокой частоты на лугах; частота её повышается по географической трансекте от северных к южным районам Европы (Lamotte, 1959; Jones, 1973*).

К числу других признаков раковины относится характер полосатости. Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число полос колеблется от 1 до 5 (рис. 12.2). Наличие или отсутствие полос детерминируется геном В, тесно сцепленным с геном, детерминирующим окраску раковины.

В локусе В аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Число полос контролируется особым локусом. В результате рекомбинации образуются всевозможные сочетания окраски и полосатости раковины (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Роль естественного отбора в отношении характера полосатости менее ясна, чем в отношении окраски раковины.

Известно, что у других животных темные полосы, опоясывающие тело, участвуют в образовании защитной окраски в полузатененных местообитаниях, где игра света и тени создаёт разбитые контуры. Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у Cepaea nemoralis. Во всяком случае в некоторых местообитаниях полосатая раковина лучше защищает улиток от уничтожения птицами. Возможно также, что изменчивость по характеру полосатости контролируется дрейфом генов; в одной из последующих глав мы ещё вернемся к этой проблеме.

Устойчивость к токсинам

Когда в сороковых и пятидесятых годах в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики, они были эффективны в отношении болезнетворных микроорганизмов даже в небольших дозах.

Однако вскоре после того как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним.

Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующий появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах.

Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов (№ 209Р) Micrococcus pyrogenes aureus (Staphylococcus aureus) -- патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления (McVeigh, Hobdy, 1952*). Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к различным антибиотикам, и её рост подавлялся очень незначительными дозами этих веществ.

Изоляты, выделенные из исходной популяции, поддерживали и выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие специфические антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этим антибиотикам. Наибольшее повышение устойчивости происходило в течение первых 10--20 пересевов, после чего устойчивость возрастала более медленно. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени:

У возникших таким образом устойчивых штаммов наблюдаются и другие изменения. Они обычно растут медленнее, чем исходный чувствительный штамм. Устойчивый к пенициллину штамм в значительной степени утратил свою патогенность и способность расти в анаэробных условиях. В обычных условиях, т. е. при отсутствии в среде антибиотиков, чувствительная форма, таким образом, превосходит устойчивую. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т. е. на сохранение чувствительной формы. Аналогичные микроэволюционные изменения наблюдались у нескольких видов насекомых-вредителей в связи с широким применением инсектицидов. Хорошо известным примером служит появление штаммов комнатной мухи (Musca domestica), устойчивых к ДДТ. Другой пример -- эволюция устойчивых к цианиду штаммов щитовок (Aonidiella aurantii и другие виды) на плантациях цитрусовых в Калифорнии (обзор см. Dobzhansky, 1970*).

В природе встречаются разного рода токсины, и процесс эволюционного приспособления к ним происходит не только в условиях сельскохозяйственной и медицинской практики, но и в естественных условиях. Например, кактус Lophocereus schottii, растущий в Мексике, содержит алкалоиды, токсичные для большинства видов дрозофил*.

Одомашнивание

Многие виды растений и животных сильно изменяются в процессе одомашнивания, при котором искусственный отбор сочетается с естественным. История выведения сортов культурных растений и пород домашних животных даёт множество хороших примеров эффективности селекции. Дарвин в «Происхождении видов» перечисляет различия между диким скалистым голубем и домашним голубем, в том числе такими специализированными породами, как турман и дутыш, в качестве примера глубоких эволюционных изменений, которые может вызвать искусственный отбор. Нетрудно вспомнить и другие примеры: собака, домашний скот, томаты, тыква и т. п.* В следующем разделе мы рассмотрим один из таких примеров -- кукурузу.

Эволюция кукурузы

Кукуруза, или маис (Zea mays),-- один из представителей трибы Maydeae семейства злаков (Gramineae) -- резко отличается от всех других членов своей трибы и семейства по ряду признаков, в частности по расположению органов размножения и по строению колоса, или початка. Кукурузный початок -- очень сложная и высокоспециализированная часть растения; ничего подобного нет ни у одного другого представителя семейства злаков. Но тем не менее современная кукуруза с её своеобразным початком и другими признаками происходит от какого-то дикого злака из тропических и субтропических областей Америки.

Соответствующие данные были получены в результате сравнительно-морфологических, таксономических, генетических, цитогенетических, этноботанических, археологических и палинологических исследований. В сборе этих данных участвовали многие ученые. Все они согласны с высказанным выше общим заключением, однако в том, что касается конкретной филогении, существуют различные точки зрения; к этому вопросу мы вернемся позднее*.

У Zea mays тычиночные и пестичные колоски находятся в разных соцветиях, колосьях и метелках соответственно. Кукуруза, таким образом, однодомное растение, что необычно для злаков. Несущая пыльцу метелка располагается на вершине кукурузного стебля, а початки, в которых находятся зерна, развиваются в пазухах листьев в средней части стебля (рис. 12.3). Початок кукурузы представляет собой колос, состоящий из толстого центрального стержня, несущего много рядов пестичных колосков, а позднее -- столько же рядов зрелых зерен. Початок в целом покрыт чехлом из модифицированных листьев (листовые обвертки). Зерна прочно прикрепляющиеся к стержню, голые, т, е. не покрыты пленками (шелуха или мякина), как у других злаков (рис. 12.4, А, Б).

Рис. 12.3. Форма побега у двух сортов кукурузы (Zea mays) -- зубовидной (А) и разрывной (Б).

У других злаков каждое зерно покрыто отдельной пленкой и отделяется от соцветия, т. е. участвует в распространении семян в качестве самостоятельной единицы. Сочетание противоположных признаков у кукурузного початка -- прочно прикрепленные голые зерна и листовые обвертки, одевающие початок в целом, -- сильно снижает возможность распространения семян, однако эти же самые признаки очень ценны в сельскохозяйственном плане, поскольку они облегчают сбор урожая и сводят к минимуму потери зерна. Лучшие современные сорта кукурузы отличаются крупными размерами отдельных зерен и початка в целом (рис. 12.4, А). У некоторых примитивных сортов Zea mays, как и у её диких родичей, зерна мелкие, а початки маленькие (рис. 12.4, 5); при этом; зерна у них твердые и крем нистые, тогда как зерна лучших сортов мучнистые или сахаристые, так что их легче размолоть или разжевать. Высокоурожайным новейшим сортам необходим мощный, хорошо облиственный стебель, чтобы синтезировать и запасать те вещества, ради которых их выращивают. Новые сорта отвечают этим требованиям. Современная кукуруза --гигант по сравнению с другими однолетними травянистыми растениями; она не ниже некоторых видов бамбука и гораздо выше примитивных сортов кукурузы (рис. 12.3). Эти и другие качества наиболее хорошо отселектированных сортов кукурузы полезны человеку, и он их создавал путем искусственного отбора на протяжении многих поколений.

Рис. 12.4. Початки трёх сортов кукурузы: зубовидной (А), аргентинской разрывной (Б) и пленчатой (В) (Mangelsdorf, 1958*).

Разные земледельческие племена американских индейцев начали выращивать кукурузу уже по крайней мере 7000 лет назад (Mangelsdorf, 1974; 1983; Wilkes, 1972*). Центры культуры кукурузы возникли в восточной и юго-западной частях Северной Америки, в Мексике, Центральной Америке и в районах Анд. У сортов кукурузы, выращиваемых в этих центрах, всё ещё сохраняются некоторые примитивные признаки; о других признаках можно судить по остаткам давно исчезнувших сортов, найденным при археологических раскопках.

Разрывная (лопающаяся) кукуруза -- относительно невысокое растение с несколькими побегами, отходящими от основания растения, и с небольшими початками, на которых сидят мелкие твердые зерна (рис. 12.3, Б и 12.4, Б). У пленчатой кукурузы проявляется другой примитивный признак: зерна покрыты пленками, как у других злаков (рис. 12.4, В).

Рис. 12.5. Продольный разрез нижней части ископаемого кукурузного початка из Бат-Кейв; верхний конец початка не сохранился. (Mangelsdorf, 1958.*)

Важную находку представляет собой ископаемый кукурузный початок, найденный в Бат-Кэйв (шт. Нью-Мексико) -- пещере, где жили первобытные земледельцы, выращивавшие примитивный сорт кукурузы. Этот початок маленький, меньше, чем у разрывной кукурузы. Зерна такие же мелкие, как у разрывной кукурузы, сидят на длинных плодоножках, отходящих от сравнительно тонкого центрального стержня, и покрыты пленками, как у пленчатой кукурузы (рис. 12.5). Возможно, что верхний конец колоса нес тычиночные колоски. При помощи радиоуглеродного и других методов было установлено, что возраст самых старых экземпляров кукурузы, найденных в Бат-Кэйв, составляет 3000-- 4000 лет (Mangelsdorf, Smith, 1949; Mangelsdorf, 1958; 1974*). У более древних ископаемых початков, найденных в Теуакан- Воллей (Мексика), возраст которых достигает почти 7000 лет, также обнаружено сочетание признаков разрывной и пленчатой кукурузы; колосья были обоеполыми с тычиночными соцветиями на конце (Mangelsdorf et al., 1964; Mangelsdorf, 1974; 1983; Wilkes, 1978*).

Среди ещё более древних ископаемых остатков из Мехико найдены пыльцевые зёрна, сходные с пыльцевыми зёрнами современной кукурузы. Хотя определение на основании одних только пыльцевых зерен без других частей растения нельзя считать вполне надёжным, весьма вероятно, что найденная в Мехико пыльца принадлежит кукурузе, а не теосинте или какому-нибудь другому злаку. Она, возможно, представляет предковую форму кукурузы. Возраст этих пыльцевых зерен, согласно оценкам, равен 25000 -- 80000 лет (Mangelsdorf, 1974; Mangelsdorf et al., 1978*).

Мангельсдорф (Mangelsdorf, 1958*) скрещивал современную разрывную кукурузу с пленчатой и получил синтетический сорт, в котором сочетались примитивные признаки обеих родительских форм. У этой синтетической пленчато-разрывной кукурузы узкое обоеполое соцветие, типичное для злаков, с женскими цветками в нижней и мужскими в верхней частях. Зерна покрыты пленчатыми чешуйками и легко отделяются от соцветия после созревания. Таким образом, синтетическая пленчато-разрывная кукуруза обладает соцветием, типичным для злаков (рис. 12.6,Б); она, вероятно, соответствует одной из возможных ранних стадий в эволюции кукурузы.

В тропических и субтропических областях Америки ближайшие родичи Zea mays представлены трёмя группами: 1) небольшой дикорастущий род Tripsacum (рис. 12.6 А); 2) сорняк Zea mexieana, или однолетняя теосинте (рис. 12.6 В); 3) недавно обнаруженные дикие многолетние теосинте, Zea perennis и Z. diploperennis. Все они считаются предками Zea mays.

Разные виды Tripsacum, в том числе Т. dactyloides, широко распространены в теплых областях Нового Света. В отличие от Zea mays и Z. mexieana, Tripsacum -- многолетник и несёт обоеполые соцветия (рис. 12.6, А). Соцветие Tripsacum мало отличается от соцветия синтетической пленчато-разрывной кукурузы. Tripsacum может быть успешно скрещён с Zea mays, но не с Z. mexieana, и гибриды F₁, если их удается получить, более или менее стерильны.

Рис. 12.6. Колосья трёх родичей современной кукурузы, обладающих примитивными признаками. A. Tripsacum dactyloides верхние колосья мужские, а нижние -- женские. Б. Синтетическая пленчато-разрывная кукуруза -- верхние колосья мужские, а нижние -- женские. В. Zea mexicana -- ветвящиеся ряды женских колосков (Mangelsdorf, 1958; Wilkes, 1967.*)

Теосинте (Z. mexieana) -- однолетнее растение, широко распространенное в Мексике и Центральной Америке, где оно часто встречается в качестве сорняка на кукурузных полях или вблизи них. Z. mays и Z. mexieana можно искусственно скрещивать, а в Мексике они скрещиваются в природе, причём гибриды F₁ плодовиты. У Z. mexicana, так же как у Z. mays имеются от дельные тычиночные и пестичные соцветия, однако пестичные колоски имеют у нее вид разветвленной системы тонких колосьев, окруженных листовой обверткой. У Z. mexicana каждый из собранных в колос пестичных колосков защищён особой отдельной обверткой (плюской); у Z. mays такие плюски имеются, но они редуцированы и служат скорее для повышения прочности, чем для защиты. У Z. mexicana стержень колоса расчленяется, так что зерна легко отделяются друг от друга. У теосинте нет початка (рис. 12.6, б).

Большой интерес представляют две дикие многолетние формы теосинте, недавно обнаруженные в Халиско (Мексика), поскольку в группах травянистых растений, содержащих как однолетние, так и многолетние формы, многолетники обычно считают более примитивными. Одна многолетняя форма, тетраплоид, Z. perennis, была известна и раньше, но считалась вымершей, так что в сущности она была открыта вторично. Другая, диплоид Z. diploperennis, оставалась неизвестной науке до того, как была обнаружена в 1978 г. (Iltis et al., 1979; Doebley, Iltis, 1980*).

В общем считается, что предковые признаки кукурузы можно обнаружить у её родичей: Tripsacum, однолетней теосинте и многолетней Zea. Однако при попытках построить определённую филогению возникают затруднения и противоречия. Одна приемлемая филогенетическая гипотеза состоит в том, что род Zea происходит от Tripsacum (Doebley, Iltis, 1980*). Согласно второй гипотезе, Zea diploperennis при гибридизации с дикой кукурузой даёт теосинте (Mangelsdorf et al., 1978; Wilkes, 1982; Mangelsdorf, 1983*).

Что касается предка современной кукурузы, то по этому поводу было высказано две или три гипотезы, которые в настоящее время широко обсуждаются. Согласно одной гипотезе, этой предковой формой была пленчато-разрывная кукуруза (Mangelsdorf). Большинство исследователей кукурузы считают предком современной кукурузы дикую теосинте (Beadle, Galinat, Harlan, De Wet, Iltis, Doebley). Недавно появился новый вариант этой гипотезы, согласно которому кукурузный початок происходит не от початка теосинте, а от центрального стержня мужского соцветия -- метелки (Iltis, 1983a, b, 1987*). Для этого должно было произойти радикальное изменение пола и превращение метелки теосинте, несущей пыльцу, в кукурузный початок, несущий семена.

По мнению Мангельсдорфа, этноботанические и археологические данные противоречат гипотезе о том, что предком кукурузы была теосинте. Теосинте не играет существенной роли в питании человека; насколько это известно, индейцы никогда её не выращивали (Mangelsdorf et al., 1978; Mangelsdorf, 1983*)*. Археологические данные свидетельствуют в пользу гипотезы о пленчато-разрывной кукурузе как предковой форме. К этому типу относятся ископаемые остатки из Бат-Кэйв и Теуакан-Воллей.

Для решения вопросов филогении имеют значение две примитивные расы кукурузы, всё ещё произрастающие в Мексике. Пленчатая кукуруза Шаполот адаптирована к средним, а разрывная Паломеро Толукьено -- к более значительным высотам. Прямой предок современной кукурузы мог возникнуть в результате гибридизации между этими двумя расами (Mangelsdorf, 1983*).

Вместе с тем Z. mexicana и Zea diploperennis -- самые близкие диплоидные родичи Z. mays, и трудно поверить, что они не имеют какого-то отношения к её происхождению, как это полагают многие исследователи данной проблемы.

На признаки Z. mays после её окультуривания оказывали влияние гибридизация с Z. diploperennis и Z. mexicana, а также интрогрессия определённых генов и их хромосомных участков от этих видов к Z. mays. На южноамериканскую кукурузу оказали также влияние интрогрессия генетического материала от Tripsacum (Mangelsdorf, 1983*).

Морфологические различия между Zea mays и её дикими предками очень велики. И всё же эти различия можно объяснить как результат взаимодействия между генетической изменчивостью, с одной стороны, и естественным и искусственным отбором -- с другой. Современные сорта кукурузы обладают большими запасами генетической изменчивости. Частично эта изменчивость обусловлена мутационным процессом, частично -- спонтанной гибридизацией между разными сортами кукурузы и между кукурузой и её родичами, теосинте и Tripsacum (Mangelsdorf, 1974*).

Установлено, что некоторые крупные изменения по отдельным морфологическим признакам у Z. mays вызваны единичными генами и простыми генными системами (Mangelsdorf, 1958; 1974; Galinat, 1971a; Beadle, 1972; 1980*). Так, например, пленчатые чешуи пленчатой кукурузы обусловлены мутантным аллелем гена Tu (tunicate), находящегося в 4-й хромосоме. Различие между сидячими и стебельчатыми пестичными колосками -- другой пример наблюдаемого у кукурузы различия, имеющего простую генетическую основу, но важного в филогенетическом плане. Различие между твердыми и относительно мягкими зернами и, возможно, между многолетним и однолетним жизненными циклами также определяется единичными генами. Некоторые морфологические изменения, возникшие в процессе эволюции кукурузы, могут поэтому быть результатом искусственного отбора по относительно небольшому числу главных генов и их генов-модификаторов. Другие морфологические и физиологические изменения, сопровождавшие эволюцию кукурузы, обусловлены отбором по более сложным системам множественных факторов.

Заключение

Мы рассмотрели примеры, в которых отбор мутаций, возникающих в единичных генах, привел к относительно простым эволюционным изменениям (меланистические формы березовой пяденицы; бактерии, устойчивые к антибиотикам). В других рассмотренных случаях происходил отбор по признакам, обусловленным многими генами (содержание белка в зернах кукурузы). В эволюции самой кукурузы от её диких предков мы сталкиваемся с изменениями более крупного масштаба -- с изменениями целого комплекса признаков, определяемых сочетанием ряда генов. Меланистическая форма березовой пяденицы остается пяденицей, но современная кукуруза -- это в сущности новый тип растения в семействе злаков.

Критики теории отбора давно уже высказывали мнение, что отбор лишён созидательной силы; он может элиминировать неприспособленных, но нельзя ожидать, чтобы в сочетании со слепым мутационным процессом он мог создать что-либо новое (см., например, Koestler, Smythies, 1969*).

При такого рода критике упускается из виду, что комплексы признаков детерминируются не простыми генами, а сочетаниями генов. Как мы убедились ранее, половое размножение -- это механизм, который обеспечивает сборку сочетаний аллелей, определяющих новые комплексы признаков. Отбор же -- это механизм, который может привести к закреплению в популяциях новых сочетаний аллелей, если они окажутся благоприятными. В свете этого отбор представляет собой механизм, способный вызывать в высшей степени маловероятные события (Fisher, 1930; 1958; Huxley, 1943*). Кукурузный початок -- невероятное явление в семействе злаков. Каковы шансы на то, что кукурузный початок мог бы возникнуть без участия отбора?