Парадоксы случайностей в дарвинизме
Взаимодействие случайностей в дарвинизме и свидетели непрерывности эволюции. Гауссовское распределение для случайностей в задачах эволюции жизни. Закономерности в случайностях дарвинизма. Отсутствие у Дарвина принципа максимума производства энтропии.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | реферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 26.08.2010 |
Размер файла | 4,4 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
В предыдущей главе было рассмотрено сочетание семантической информации и собственно информации (скачки и эволюция) на уровне предбиологической и первых ступеней биологической эволюции. Следствие этого - жизнь возникает закономерно с высокой вероятностью. Если подходить к дарвинизму строго, а не “извращать чужие мысли”, то в современной природе должны сохраняться эквиваленты самозарождения жизни на уровне первых ступеней собственно биологической эволюции. Они есть достоверно и в относительно большом числе. В главе V я приведу такие реальные случаи и отвечающие им условия.
В биологии определения вида, которое бы удовлетворяло всех (несмотря на время, которое прошло от Дарвина до наших дней), пока ещё нет. С точки зрения случайностей можно было бы ввести определение: вид есть совокупность идивидуумов и популяций, отличия внутри которых не выходят за пределы гауссовского закона для распределения случайностей. Если кто-то упрекнёт меня, что это определение не свободно от недостатков известных определений, то спорить не буду. Цель этого определения только в том, чтобы проиллюстрировать роль случайностей с точки зрения изложенного выше.
Обычно определения видов основывают на невозможности скрещивания особей. Однако есть разные виды живых организмов, у которых особи могут скрещиваться между собой, давая жизнеспособное потомство (например волки и собаки). Для них, иногда, можно проследить практически непрерывную эволюцию признаков. Тем не менее таксономически эти виды принимаются разными. Но ведь именно такие виды и есть в строгом смысле - переходные формы. Это ещё раз подчеркивает вульгаризацию при современных обсуждениях переходных форм в дарвиновском естественном отборе.
Пояснения в связи с гауссовским законом, которые даны выше, не полны. К ним я вернусь в главе IV. Здесь продолжу примеры особенностей некоторых форм жизни в терминах морфологических признаков.
Роль закономерностей в случайностях дарвинизма
Насколько вульгаризирован даже в лучших работах “вечный” вопрос о роли случайностей в эволюционных процессах видообразования на основе естественного отбора покажу на примере из работы А.А. Любищева [84], который относится к классическим в биологии. Повторю здесь из моей работы [2] его анализ, использующий рассмотренные принципы синтеза информации.
Пресноводная рыба горчак из семейства карповых (Rhodeus amarus) размножается путём откладывания икры в раскрытую жаберную полость речного моллюска беззубки, а он в ответ выбрасывает на поверхность её тела своих зародышей (рис. 3.5). Такой симбиоз при размножении гарантирует рыбе сохранность икринок в процессе их развития, а неподвижному моллюску обеспечивает распространение его потомства на большие расстояния и площади. Преимущества для рыбы и моллюска очевидны, а потому не может быть оспорен дарвиновский естественный отбор как причина генетического запоминания этого симбиоза.
Для того, чтобы естественный отбор мог работать, необходимы изменения в тех частях геномов рыбы и моллюска, которые задают синтез половых гормонов и управляют чувствительностью их рецепторов. Источником такой изменчивости может быть и должна быть случайность.
Однако Любищев утверждает, что вероятность случайного возникновения генетических изменений, которые могут обеспечить взаимосогласованность столь сложных действий рыбы и моллюска, исчезающе мала. Отсюда он делает вывод, что случайности не могут быть источником изменчивости, позволяющей работать дарвиновскому отбору.
В этом он не одинок. В литературе есть множество расчётов многих авторов (на основе самых разных примеров из биологии), призванных доказать, что случайность не может быть решающим фактором в естественном отборе. Однако Любищев, и другие (как дарвинисты, так и антидарвинисты) не понимают о каких случайностях они ведут речь.
Как подчеркивалось в предыдущем параграфе, для независимых случайностей оспаривать элементарные для теории вероятностей подсчёты бессмысленно. Но, когда их используют в биологии, то необходимо учитывать отсутствие независимости случайных изменений, о чём биологи не упоминают. Парадоксы случайностей в дарвинизме имеют своей причиной использование методов теории вероятностей при ошибочной биологической постановке задач. Поэтому даже такие исследователи, как например, палеонтолог С. Гоулд, хорошо владеющий теорией вероятностей, не находят разрешения этих парадоксов.
Ещё раз повторю. Дело в том, что случайностей и их вероятностей без ограничивающих условий в природе нет и быть не может. Вероятность выпадения орла или решки при бросании монеты вычислима и спорить о её величине нечего. При честной игре с честной монетой, казалось бы, все условия этим исчерпаны. Однако даже в таком простейшем случае условия существуют - бросается монета, имеющая только две стороны! Даже редко возможный случай, когда монета сохранит равновесие на ребре, при постановке такой задачи отбрасывается.
Если в задаче о симбиозе рыбы и моллюска учесть специфические для неё условия, то оказывается, что генетические случайности для описанного Любищевым симбиоза происходят в очень узком диапазоне условий, а вероятность их генетического закрепления с помощью естественного отбора близка к единице. Поясню конкретно.
Бесспорно, что невозможно даже за всю историю Вселенной одномоментно случайно синтезировать сразу суммарное количество информации, ответственной за существование рыбы и моллюска. Но энтропия-информация иерархична. Системы размножения, в частности, рыб и моллюсков есть конкретные поздние ступени в этой иерархии.
Как отмечалось в первой главе и выше в этой главе, количества информации внутри ступеней иерархии (рис. 1.6) уменьшаются по мере роста номера ступени k. В эволюции систем размножения это, в частности, выражается тем, что мал ассортимент гормонов и нейромедиаторов, участвующих в репродуктивных функциях у разных относительно высоких форм жизни. На это накладываются требования принципа структурной комплементарности. Поэтому для групп видов живых организмов из этого небольшого ассортимента выделяется только часть. В результате велика вероятность частичной или полной активности в организме моллюска веществ, регулирующих размножение рыбы, и наоборот.
У всех форм живых организмов чувствительность внешних рецепторов к веществам, активным в их половой сфере, большая или чрезвычайно большая (вспомните о половых феромонах, которые обнаружены даже у человека). Поэтому близка к единице вероятность того, что те виды рыб, у которых есть в процессах размножения биохимические корреляции с моллюсками, будут проявлять к моллюскам повышенный исследовательский интерес.
Все рыбы откладывают икру специфическим образом, например, в ил, в расщелины на дне и подобное. В этом участвуют внешние химические и механические раздражители, в конечном счёте воздействующие на нейромедиаторы, что создаёт обучение рыбы в виде условных или безусловных рефлексов.
Активные в половой сфере химические вещества, как правило, напрямую или косвенно есть важнейшие нейромедиаторы. Как отмечалось в работах [2], [3] и будет пояснено в разделе об эволюции разума этой книги, экзогенное изменение концентрации нейромедиатора может создавать иммитацию сложнейших форм обучения без такового.
При традиционном способе икрометания некий нейромедиатор замыкает командой на выброс икры сложную систему превращений зрительных, температурных, химических воздействий. В случае симбиоза при размножении рыбы и моллюска вся эта сложная цепочка может оказаться ненужной: одно вещество в ничтожной концентрации, выделяемое моллюском на стадии созревших зародышей, может сыграть прямо (или на основе короткой цепочки взаимодействий в организме рыбы) роль нейромедиатора, который традиционно вызывал икрометание - если какое-то из веществ, выделяемых моллюском, активно у рыбы, то оно может стать основой рефлексов, связанных с икрометанием.
Новый способ икрометания не будет сложнее, чем традиционные. Поэтому может произойти одномоментно замена места отложения икры (например, в расщелину) её выбросом в открытую полость моллюска.
И наоборот. Выброс рыбой икры в полость моллюска вводит ему в организм (непосредственно в окрестность органов, связанных с размножением) группу веществ, заведомо потенциально активных в половой сфере. Среди них случайно с высокой вероятностью может быть нейромедиатор, который способен иницировать выброс зародышей моллюска. Для этого достаточно и промежуточного вещества, которое способно вызвать в организме синтез такого медиатора.
Даже если традиционно моллюск имел другие вещества как причину выброса зародышей, a механизмы и процессы для этого у него остались генетически неизменными, то сам факт введения внутрь организма специфических веществ в высокой концентрации может быть достаточен для выброса моллюском своих зародышей. Промахнуться мимо тела рыбы он не может, так как она, выбрасывая ему икру, практически перекрывает всю его жаберную щель.
Естественный отбор закрепляет всё это в данном примере с высочайшей эффективностью, одномоментно. Достаточно случайного ничтожного генетического изменения в системе нейромедиаторов, участвующих в размножении рыбы или моллюска, чтобы в первом же поколении произошло однозначное его запоминание. Если такой симбиоз (с любыми издержками неоптимальности) возник, то многократно возрастает выживаемость икринок и одномоментно потомство одного моллюска резко увеличивает свой ареал проживания. Уже в первом поколении должны быть случайные генетические вариации, улучшающие или ухудшающие этот симбиоз. Улучшающие вариации закрепляются.
Но, несмотря на преимущества для размножения описанного симбиоза, ни рыбы, ни моллюски, обладающие таким симбиозом, не заполняют до состояния “каши” реки и озера. Симбиоз, первонально обеспечивающий существенные преимущества для отбора, приводит к некоторому равновесному состоянию, определяемому взаимодействиями со всеми остальными факторами и обитателями рек и озёр. Ни рыба горчак, ни моллюск не обладают индивидуальными особенностями столь сильными, чтобы дополнительное преимущество их симбиоза сделало их основой фундаментального направления эволюции жизни.
Но, например, на клеточном уровне в истории эволюции жизни на Земле таких фундаментальных массово запомненных симбиозов много (пример, митохондрии). Подобные симбиозы есть основа всех наиболее эффективных направлений эволюции жизни.
Кстати, “призовое” кратковременное использование “вновь изобретенного” характерно для естественного отбора почти всегда. Закрепление находок естественный отбор может производить с исключительной эффективностью, не требуя повторения единичной случайности.
Пример Любищева даёт выводы, совершенно противоположные тем, которые из него делает сам Любищев: в природе существует множество случаев, когда случайные высоковероятные единичные малые генетические вариации могут стать причиной закономерных изменений сложнейших взаимодействий организмов и видов между собой или внутри организмов. Внешние проявления этого кажутся человеку абсолютно несовместимыми со случайностями.
Экзотичность, кажущаяся изощрённая невероятность рассмотренного выше симбиоза, возникает потому, что он создает преимущества с узким диапазоном возможного использования.
Подобные симбиозы присутствуют в гораздо более сильных формах как при взаимодействии клеток и органов внутри организма, так и в сообществах организмов.
Они создают сильные универсальные преимущества, а потому не просто широко распространены в живых организмах и их системах, а становятся решающими для эволюции жизни.
В результате кажется, что так и должно быть “с целью”, и на такой симбиоз прекращают обращать внимание.
Кажущиеся парадоксы участия случайностей в видообразовании, когда оно происходит на основе классического дарвиновского естественного отбора, возникают только потому, что эти случайности рассматриваются как независимые - в отрыве от ограничивающих их условий.
Было бы интересно, если бы кто-то из читателей - специалистов по рыбам и моллюскам - провёл детальные сопоставления изложенного в [2] и в этом параграфе с известными фактами или даже выполнил специальные исследования биохимических особенностей симбиоза Любищева.
Участие внешней среды в эволюции жизни
Продолжу примеры. Рассмотрю водные и наземные организмы на палеонтологическом этапе перехода из воды на сушу, а потом при обратном переходе в воду на уровне высокоразвитых млекопитающих.
Главное отличие в водной и воздушной среде, которое задают физические законы для условий при синтезе информации, очень простое. Масса тела растёт пропорционально кубу его линейного размера. Поверхность медленнее - пропорционально квадрату линейного размера.
Поступление кислорода для нужд энергетики метаболизма пропорционально площади поверхности тела. Потребление или выделение энергии при метаболизме пропорционально массе тела (его объёму). Закон куба и квадрата для отношения объёма тела к его поверхности есть главный в физико-химических задачах обеспечения кислородом энергетики метаболизма и удаления из него углекислоты. На это обратил внимание ещё Н. Винер.
У микробов или простейших многоклеточных организмов линейные размеры малы, поэтому велика поверхность тела по отношению к его объёму - газообмен на поверхности тела достаточен для потребностей метаболизма. У гораздо более крупных организмов, но с вялым метаболизмом, например, дождевых червей, величина поверхности тела также может обеспечить их кислородом и удалить СО2 . Но при размерах тела порядка единиц миллиметров и интенсивном метаболизме (как у насекомых) величина гладкой поверхности, ограничивающей организм, для решения этой задачи оказывается мала. Тем более, что у них поверхность тела есть его хитиновая несущая конструкция (как у современных безрамных автомобилей), а потому не может целиком состоять из клеток, способных к газообмену.
Поверхность тела можно увеличить (мало изменяя его объём) за счёт неровностей - полостей или выпуклостей. По физико-химическим причинам они в задачах газообмена живых организмов должны возникать автоматически. Дело в том, что образование на поверхности организма колоний клеток, специализированных для поглощения кислорода и выделения углекислоты - газообменников - обязательно связано с отличием их механических свойств (поверхностного натяжения, жесткости, прочности). Ведь они имеют физико-химические функции и метаболизм иной, чем у соседей.
Улучшение снабжения кислородом за счёт специализации клеток позволяет расти размерам организмов. Соответственно растут размеры колоний таких клеток, усложняется их структура. Отличия механических свойств колоний этих клеток от свойств соседей приводят к деформации поверхности тела как начальной первичной основе, приводящей к формированию специализированных органов. Генетика управляет метаболизмом клеток. Физические, химические, механические законы на этой основе формируют органы и системы.
Механические свойства и специализация клеток взаимосвязаны сложно. Поэтому высоковероятные случайные изменения поверхности тела за счёт специализированных клеток-газообменников могут быть как направленные внутрь (то есть формирующие полости) так и приводящие к кистевым наростам. В обоих случаях условия прочности “конструкции”, а также работа, которую нужно затратить для циркуляции воды или воздуха в возникших газообменниках, с помощью отбора ограничивают рост возмущений поверхности тела, которую они образуют.
Сочетание случайностей с физико-химическими законами и механическими закономерностями границ “газообменников” позволяет в процессе эволюции развиваться начальным возмущениям поверхности от уровня клеток до выраженных “конструкций” самостоятельных органов дыхания. Этому способствует общая для всех форм жизни особенность - избыточность производства энергии, стимулирующая рост как “полезных”, так и патологических новообразований. Опять-таки, это не есть вульгарно эволюционный рост, превращающий микроизменение в лёгкие или жабры. Это - запомненные выборки из многих случайных “конструкций”. Они могут быть сразу сложными потому, что условия (в данном случае физико-химические и механические законы) производят “сборку”, а отбор контролирует её результаты.
Например, у насекомых интенсифицируют дыхание многие малые полости на поверхности тела (рис. 3.6) - трахеистое поверхностное дыхание. При этом сохраняется приближённая пропорциональность общей площади полостей величине поверхности тела. Это ограничивает размеры насекомых. Повышение окружающей температуры в тропиках чуть увеличивает газообмен при той же величине поверхности. Отбор отвечает на это увеличением размеров тропических насекомых.
Газообменник в технических устройствах - сложная конструкция, реализуемость и работоспособность которой зависят от условий, задаваемых человеком-инженером. Для живой природы ответственность конструктора за качество решений берёт на себя естественный отбор.
Главные физико-химические и механические условия в этом:
Для использования в химических реакциях метаболизма кислород должен быть растворён в воде. Поэтому поверхность газообменников должна быть всегда влажной.
Концентрация кислорода в водной среде при самой хорошей аэрации около 1% , в свежей прудовой воде около 0,7% , в морской воде около 0,5% . В воздушной среде концентрация кислорода от двадцати до сорока раз выше, чем в воде - 21% .
Гидравлическое сопротивление пропорционально квадрату скорости движения. Коэфициент при этой зависимости для воды намного больше, чем для воздуха.
Высокая концентрация кислорода в воздухе позволяет существовать дождевым червям, несмотря на малость поверхности газообмена и отсутствие специальных приспособлений для организации потока воздуха вдоль тела. Подземный образ жизни сохраняет у них влажность наружной поверхности тела. Они малоподвижны, то есть мала работа, совершаемая ими при движении. Её может обеспечить малая скорость подачи кислорода в организм, то есть малая поверхность газообмена.
Рыбы (как представители водных организмов) живут в среде с малой концентрацией кислорода. Они холоднокровны, то есть преимущественно кислород нужен им при производстве энергии для движения в воде. Но скорости их движения не малы, а сопротивление в воде велико и быстро растёт с ростом скорости движения. Для обеспечения организма энергией нужны большие поверхности газообмена. Полостные газообменники (даже простые как у насекомых) возникнуть у них не могут. Рыбы используют для дыхания жабры - кистеобразные (рис. 3.7) газообменники. Они не отличаются от полостных с точки зрения вероятности возникновения. Но в запоминание случайного выбора вмешиваются механические условия. В водной среде гидродинамическое сопротивление при заполнении полостей намного больше, чем при омывании снаружи кистевых образований. Это одна из причин, по которым отбор закрепил у рыб жабры как орган дыхания, а не трахеи или легкие.
Равноправие случайного возникновения полостного (легких) и кистевого (жабр) газообменников хорошо видна на примере костных рыб (Osteichthyes). Три их типа - кистепёрые, лучепёрые и двоякодышащие рыбы в той или иной форме (наряду с жабрами) имеют легкие или их зачатки [57]. У них полость как форма органа газообмена может существовать, а потому она возникает в результате случайностей, ограниченных физико-механическими законами. Избыточность как основа метаболизма всех форм жизни разрешает этим типам рыб иметь излишний для них орган, потенциально пригодный для газообмена. Однако большое гидравлическое сопротивление при заполнении водой и опорожнении полостей запрещает им стать основой дыхания у рыб. Рыбы-уроды, случайно получившие только полости-лёгкие - гибнут. Рыбы, имеющие и полости, и жабры, могут существовать за счёт жабр, несмотря на уродство (зачатки лёгких), если оно совместимо с выживанием.
На палеонтологическом этапе существования рыб кислород в воздушной атмосфере Земли уже был как её значительная составляющая. В п. 2 выше было подчеркнуто насколько велики концентрационные преимущества метаболизма в воздушной среде. Их использование отражает факт - есть виды рыб, у которых могут сосуществовать в роли работоспособных органов жабры и зачатки лёгких. Сколь бы эти зачатки ни были несовершенны как орган, разница в концентрациях кислорода гарантирует выживание выживающих, переходящих хотя бы эпизодически в воздушную среду - для работы отбора над случайностями есть эффективная основа. Это двоякодышащие рыбы Но они не есть переходная форма к наземным животным - они тупик эволюции. Действительно переходные формы вымерли в виде индивидуумов или не закончивших развитие организмов. Результатом таких переходных форм явились наземные животные, содержащие внутри себя много общих особенностей, но несопоставимые с двоякодышащими рыбами.
Почему закономерны позвоночные?
Те виды рыб, которые естественный отбор оптимизировал для жизни в водной среде, передали свои особенности и двоякодышащим рыбам. Но они не могут напрямую стать основой эволюции наземных животных. Препятствие тому - их приспособительное совершенство, в частности, выраженное строением их костного скелета.
Рыбы для существования в экологической нише - толще воды - должны иметь возможность передвижения. Для этого нужен движетель. Идеального колеса в живой природе нет (хотя существуют у бактерий как редкость вращающиеся жгутики с молекулярными “шарикоподшипниками”). Соответственно для рыб невозможен как движетель человеческий “гребной винт”. Движетели в виде “вёсел” или “гребного колеса” эффективны на поверхности воды, когда прямое и обратное движение происходит в разных средах с существенно разным сопротивлением движению. В толще воды их реализация затруднена. Реактивный движетель в воде возможен (и природа его использует), хотя и без “особого энтузиазма” - в единичных видах живых существ. Реактивные двигатели самолётов - тепловые машины. Они сами произ-во-дят энергию, а истечение нагретого воздуха с большой скоростью есть составляющая термодинамического цикла их работы. В живых организмах тепло-вых ма-шин нет. Ре-ак-тивный движетель в воде имеет в качестве отличия только недо-ста-ток, каковым являются большие потери на трение, которое пропор-ци-онально квад-ра-ту скорости. Тяга реактивного движетеля пропорциональна первой степени скорости.
Однако при движении в воде вдали от её поверхности существует простейший движетель - “размахивающий хвост”.
Все знают и видели на поверхности движущейся воды за препятствием (например, вертикальным бревном) дорожку вихрей, чередующихся справа и слева по оси движения. В механике её называют - вихревая дорожка Кармана. Эти вихри есть один из источников сопротивления при движении в воде или в воздухе. “Обтекаемая форма”, которую придают лодкам и судам, нужна, в частности, для того, чтобы исключить образование вихревой дорожки или ослабить её. Именно обтекаемую форму имеет тело рыб.
Задачи механики как правило обратимы. Поэтому, если поместить в воду обтекаемое тело и с помощью поперечных движений его “хвоста” образовать за ним вихревую дорожку Кармана, то она создаст силу, которая направлена противоположно сопротивлению - толкает тело вперёд. Колебания хвоста рыбы поперёк направления её движения создают именно такую толкающую вихревую дорожку, обеспечивающую их движение в толще воды.
Кстати, спортсмен-ныряльщик использует для движения оба знака вихревых эффектов. Поперечные движения ног создают вихревую дорожку, толкающую его тело вперёд. Движение рук ныряльщика вперёд - продольное, безвихревое, а назад - поперечное, с большим сопротивлением за счёт образования вихрей, позволяющее “опираться” на воду.
У рыб хвост как движетель хорошо коррелирует с принципами двигателя у всех форм жизни - сокращающихся мышц. Для работы хвоста рыб достаточно поочерёдного сокращения мускулов на правой и левой стороне тела по всей его длине или частями. Такой мускульный двигатель в сочетании с хвостом-движетелем будет в два раза эффективнее, если по оси симметрии тела рыбы существует пассивная стержневая конструкция, более жёсткая, чем мышечная ткань. Поэтому способ движения в воде путём образования вихрей за телом заставил отбор на самых ранних этапах эволюции жизни сформировать такой “стержень” как отличительную особенность позвоночных.
Если посмотреть на палеонтологию с учётом пояснённого выше “вихревого” способа движения в толще воды, то будет видно как в природе реализовались все мыслимые (но совместимые с принципами механики) случайные комбинации расположения мышечных тканей и костной или хрящевой опоры для них. В частности, на поздних стадиях эволюции параллельно существовали два класса рыб - хрящевые и костные, которые объединяет осевой хребет, жесткий в продольном направлении и достаточно гибкий в поперечном. Осевой хребет оказался настолько эффективным для их передвижения, что позволил рыбам выйти в экологическую нишу открытого океана.
Предшествовавшие им панцирные рыбы с костными пластинами на поверхности тела преимущественно вымерли. Среди разнообразных случайных комбинаций хребта и поверхностных пластин нашлись такие, которые не препятствовали или даже помогали в выживании эффективно передвигающихся рыб (например, осетровые). Сформировал их и cохранил стабилизирующий отбор по типу Б на рис. 2.1. Какие-то из видов при этом вымерли, попав в тупик узкой специализации - стали жертвой совершенства отбора. Но водная среда в истории эволюции жизни наиболее консервативна во времени. Поэтому многие из узко специализированных видов (которые обычно становятся тупиками эволюции) в условиях водной среды оказались палеонтологически долгожителями.
Cлучайность изменчивости тогда и потому становится достоверностью, когда окружающая среда создаёт для реализующихся новых форм жизни избыточность в преимуществах. В воздухе огромные возможности выживания выживающих создаёт высокая концентрация кислорода. Она гарантирует, что разные варианты энергетики организма, в том числе далёкие от оптимальности, обеспечат выживание новых видов.
Это дополняет закон Архимеда. В воде закон Архимеда освобождает скелет от гравитационой нагрузки тела - массивные кости “не нужны”. Он же делает совместимым с выживанием разрастание ненужных костей. Этим гарантируется выживание выживающих с огромным диапазоном уродств, утяжеляющих скелет. Поэтому генетическая основа массивных костей скелета, необходимых для поддержания тела в воздушной среде, могла возникнуть только у живущих в воде организмов - сила Архимеда разрешает излишества при случайном изменении скелета.
В воздушной среде на поверхности земли скачком переход от скелета рыб к скелету наземных животных невозможен - слишком разные механические требования к нему в воде и на суше. Оптимальный “водный” скелет есть тупик на суше. В нём нет основы для работы отбора.
Закон Архимеда в водной среде делает совместимыми с выживанием в ней монстров с разными вариантами уродств скелета. В процессе перехода на сушу отбор работает с ними. Он запоминает практически единственный вариант, но “соглашается” с тем, что он повторяется элементами, разной величины.
На рис. 3.8 [57] изображены, приведенные примерно к одинаковому размеру, кости скелета передних конечностей разных предков первично вышедших на сушу животных, включая летучую мышь, кита (вернувшегося в водную среду) и позднюю ступень эволюции - человека. Скелет конечностей тождественен. Отличия в абсолютных размерах костей и деталях соотношений их относительной величины. Это зависит от продукции гормонов роста и чувствительности их рецепторов, то есть легко регулируются отбором при небольших генетических вариациях.
Классически выход позвоночных на сушу всегда трактуется в терминах целесообразности - рыбы вышли из воды в новую, богатую пищевыми ресурсами сухопутную экологическую нишу, а потому их плавники целенаправленно эволюционно превратились в ноги и суставчатые пальцы. Это вульгаризация, ошибка. Подтверждение ошибочности таких взглядов дали палеонтологические находки. Палеонтологи Н. Шубин и Т. Дэшлерс в Северной Пенсильвании в песчаниках Девонских отложений (Кэтскильской формации) нашли плавник чешуйчатой рыбы. Её длина около 2 метров. Возраст находки - 400 миллионов лет. Она имеет хорошо сформированные восемь суставчатых пальцев.
Полный скелет этой рыбы не найден, поэтому вопросы остаются. Условия, в которых жила эта рыба - мелководье, возможно, болотистое, поэтому элементы “целесообразности” есть. Однако важнейшее то, что было пояснено выше - сила Архимеда разрешила в водной среде массивный скелет. В нём содержится неоптимальность по отношению к приспособительным требованиям водной среды - уродство в виде суставчатых конечностей. Ключевые особенности скелета наземных животных возникли как случайность до перехода рыб на сушу. Они были случайностью, противоречащей требованиям оптимизации в водной среде, но совместимой с выживанием выживающих. В воздушной среде при пренебрежимо малой силе Архимеда, но интенсивной кислородной энергетике, выживание выживающих на основе такого скелета получило новые возможности. Они реализовались. Но при отсутствии большой силы Архимеда скелет уже не имел возможностей принципиальных изменений.
Экстремумы иерархической энтропии острые. Но человек как наблюдатель принадлежит последним ступеням такой иерархии. Посмотрите с такой точки зрения на рис. 3.8. Ведь передние конечности видов жизни, которые принадлежат относительно далёким друг от друга таксономическим градациям практически тождественны. Разница между ними количественная, а не качественная. Скачок синтеза информации на основе принципа максимума производства энтропии создал генетическую основу скелета наземных форм жизни. Количество информации в ней (определяемое логарифмом числа возможных случайностей для скелета) велико. Она защищает от изменений основу структуры скелета (в данном случае передних конечностей). Но процессы самоорганизации при стремлении к равновесию (синтеза информации согласно рис. 1.2) работают. Они изменяют количественные соотношения в скелете, не затрагивая его принципов. Вульгарные внешние признаки руки пианиста и плавника кита несопоставимо различны. Структура и существо - тождественны. Нужно ли искать переходные формы в тождественном?
Реальные переходные формы в эволюции жизни
Жизнь первично возникла в водной среде. Её выход на сушу начался с растений. В послекембрийские времена, в кайнозойскую эру современная растительность покрывала сушу. Началось это ещё в докембрии и общая продолжительность заселения растениями суши составляет миллиарды лет. Всё это время растения, начиная от их простейших предков, вырабатывали кислород и этим создали современную атмосферу. Беспозвоночные были среди первых видов животных, которые начали заселять сушу. Животная выкоразвитая жизнь на суше (выход на сушу позвоночных) возникла как переход от рыб к наземным четвероногим. Девонский период был временем расцвета рыб. В это время зародились у рыб в тупиках их эволюции те случайности, которые привели к земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим.
Избыточность в воздушной среде (высокая концентрация кислорода) разрешила наземным животным разные (в том числе весьма несовершенные) варианты органов дыхания и биохимии транспорта кислорода потоком крови внутри организма. Конечно, девонская атмосфера Земли содержала меньше кислорода, чем сегодня, но и это было существено больше, чем разрешено пределами его растворения в воде.
Условия Девонского периода стимулировали запоминание случайностей, использующих атмосферный кислород - лёгочное и кожное дыхание. Разнообразие тогда видов рыб (многие из которых вымерли позднее) гарантировало разные случайные варианты дыхания. Накопленные случайности у кистепёрых и двоякодышащих рыб оказались наиболее близкими к морфологии последующих тетрапод. К сожалению, как и везде в биологии, это трактуется в литературе как целенаправленный отбор в терминах “стимулов” и подобных.
Не было в этот период природных катаклизмов. Давно существовала экологическая ниша, разрешавшая более эффективную кислородную энергетику жизни. Непрерывно накапливающиеся случайности поэтому имели условия для мгновенного запоминания тех из них, которые не только могли её использовать, но и гарантировали в ней максимум способностей дальнейших превращений. Случайные монстры, а не цель, определили выход рыб на сушу как четвероногих.
Преимущества для запоминания на суше случайностей, возникших в воде, остались за уродами с тяжёлыми костями. Они содержали в себе основы механики будущего скелета наземных животных. Массивность костей им мешала, но в водной среде в каких-то узких условиях выжить можно было. Для выхода на сушу парадоксально им не было необходимости в вульгарно эволюционных двоякодышащих формах. Им нужно было только случайное генетическое увеличение имеющихся у них (ограниченно полезных в воде) зачатков легких. Оно возникло как высоковероятная смертельная генетическая вариация, возможно, сопровождавшаяся потерей жабр. Возник монстр, нежизнеспособный в воде.
Уроды с массивными костями выживали преимущественно на мелководье (ведь их возможности передвижения в толще воды ограничивал скелет, противоречащий оптимизирующему отбору по признакам движения в воде). Поэтому единственному монстру, родившемуся с лёгкими без жабр, надо было только успеть (в прямом смысле) высунуть голову из воды. Тупиковых ветвей такого развития, как и просто погибших особей, хватало в истории жизни. Но запоминание одной из случайностей было гарантировано тем, что монстр оставался водной формой жизни (жизни в среде с малым содержанием кислорода). Любая, совместимая с его метаболизмом, несовершенная система дыхания и кровообращения гарантировала ему в воздушной среде усвоение того ничтожного количества кислорода, которое было верхом приспособительного совершенства для его метаболизма в водной среде.
Воздушная экологическая ниша тогда для животных была пустая, богатая ранее вышедшими в неё растениями-пищей. Выжившим монстрам не с кем было “бороться за существование”. Им надо было только выжить - любым, самым неоптимальным образом. Выжили преимущественно те два направления случайностей (двоякодышащие и кистепёрые), которые были названы выше. Но максимум способности дальнейших превращений остался у кистепёрых.
Случайность в эволюции работает по всем направлениям, разрешённым условиями. При наличии у рыб одновременно жабр и зачатков лёгких она не могла игнорировать вариант экзотических двоякодышащих рыб. Но их экологическая ниша узкая, неустойчиво существующая. Они могут накопить случайности, позволяющие им оптимизировать выживание в лужах или около них при сезонном пересыхании водоёмов. Но, ещё раз подчеркну, эта ветвь - тупик эволюции из-за несовершенства экологической ниши. Типичный вульгаризм толкователей дарвинизма - представление о том, что двоякодышащие рыбы эволюционировали с целью приспособиться к сухопутной жизни, что и стало основой четвероногих.
Выход животной жизни из воды на сушу есть скачок. Он принципиально не может содержать переходных форм в их классическом виде - последовательное накопление в ДНК таких мутаций, которые отображаются переходными организмами, запоминаемыми естественным отбором. Скачком возникает новая таксономическая градация жизни. Этот скачок, тем не менее, есть шаг постепенной эволюции, так как он произошёл путём накопления случайных тупиков равновесий, вымирания видов и особей, не превратившихся в виды. Переходные формы не есть последовательность целенаправленных микромутаций в ДНК. Они есть разнообразие случайностей в ДНК, которые остались не запомненными. Многие из них, несомненно, сохранились в “молчащих” участках ДНК современных форм жизни. В такой постановке задачи переходные формы при дарвиновском отборе ещё никто не исследовал.
Дальнейшая эволюция животных на суше (как процесс оптимизации взаимодействий с внешней средой) в первую очередь должна была использовать случайности, позволяющие довести уровень метаболизма наземных биологических видов животных до пределов эффективности энергетики, заданных высоким содержанием кислорода в атмосфере.
Конечности, перья, зубы и подобное - вторично. Первично, глобально важно для выживания выживающих использование преимуществ высокой концентрации кислорода. Это задаёт направление отбора тех случайностей, которые создают:
максимизацию поверхности газообмена с атмосферой;
сопоставимость интенсивности переноса кислорода системой кровообращения с пределом его поглощения лёгкими.
Первая из этих задач в виде максимизации поверхности газообмена в легких приводит к принципиальному (и для человека-инженера, казалось бы, неустранимому) тупику. Совместить большую поверхность для газообмена с минимумом объёма легких как органа можно, если легкие будут состоять из множества мелких пузырьков, омываемых кровью снаружи и заполняемых воздухом изнутри. Хорошо известно, что легкие именно так и устроены, а эти пузырьки называются альвеолы (рис. 3.9). Например, у человека их суммарная поверхность порядка 100 м2, что в 50 раз больше поверхности его тела.
Для того, чтобы наполнить альвеолы воздухом, нужно совершить работу против сил поверхностного натяжения. Количество альвеол у взрослого человека до 300 миллионов. Диаметр их у млекопитающих не больше 0,75 мм. Элементарные расчёты показывают, что тренированный спортсмен должен был бы умереть от истощения в результате нескольких вздохов. Однако здоровые люди дышат, не задумываясь над этим. Причина в том, что биохимия переноса кровью кислорода связана с выделением на поверхности альвеол специфических веществ - сурфактантов. Они образуют плёнку, толщина которой 7-8 нм. Поверхностное натяжение сурфактантной плёнки различно на стадии наполнения альвеол и когда воздух из них нужно выбросить,. Это описывает петля гистерезиса для сил поверхностного натяжения, изображённая на рис. 3.10 [85]. Как видно из этого рисунка, основная часть процесса сокращения альвеол при выдохе происходит при повышенном поверхностном натяжении. Завершает выдох снижение поверхностного натяжения практически при постоянном объеме альвеол. Это возможно потому, что плёнка сурфактанта собирается в складки, уходящие вглубь морфологически сложного слоя, дополняющего наружную плёнку. Он примыкает изнутри к поверхности альвеолы. Почти вертикальный ход кривой процесса на заключительной стадии выдоха отражает образование этих складок.
Конспективно описанный выше (весьма сложный в деталях) сурфактантный механизм вносит в дополнение к работе мышц, вентилирующих легкие, работу плёнки сурфактантов на поверхности альвеол как микроскопических машин, преобразующих химическую энергию в механическую работу. Её величину описывает площадь внутри петли гистерезиса на рис. 3.10. Образование складок (с помощью сурфактантного механизма) убирает излишек оболочки сократившейся альвеолы и тем защищает её от деструктивного смыкания стенок на стадии выдоха.
Участие в лёгочном дыхании сурфактатного механизма характерно не только для всех млекопитающих, но и для большинства эволюционно продвинутых позвоночных - птиц, рептилий. У земноводных он представлен в меньшей степени.
Очевидно, что при переходе от рыб к земноводным не мог скачком возникнуть сложный и совершенный сурфактантный механизм работы легких. Однако, как многократно подчёркнуто выше, водные формы жизни существовали при уровне метаболизма, требующем мало кислорода. “Рыбью” потребность в кислороде (из-за высокой его концентрации в атмосфере) могли обеспечить несовершенные механизмы лёгочного дыхания. Поэтому дальше могло действовать обычное дарвиновское накопление случайностей. Существование отдельных видов земноводных без сурфактантного механизма дыхания даёт пример того, что этот механизм появился как результат отбора из генетических случайностей их видов с уже существующим лёгочным дыханием. Его усовершенствование в комплексе эволюционных и скачкообразных изменений лёгких есть одна из причин возникновения сложных видов животных.
Сурфактантный механизм создаёт совершенство сочетания механики и биохимии поглощения кислорода в газообменнике - легких. По мере оптимизации лёгких на первый план выходит производительность системы транспорта энергии внутри организмов - переноса кислорода кровью - вторая важнейшая проблема для работы естественного отбора со случайностями при переходе животных на сущу.
В основе системы кровообращения (пояснено в главе VI) изменение валентности атомов переходных металлов - меди или железа - как составляющих сложных органических макромолекул. Атомы меди определяют существование “голубой крови” у некоторых рыб. Переход в богатую кислородом воздушную среду выбраковывает кровь, использующую медь. Итог этого отбора есть белок гемоглобин и специализированные клетки на его основе - эритроциты.
Интенсивное поступление кислорода в организм и его эффективный транспорт внутри него есть причина существования теплокровные животные, которые менее зависимы от окружающей среды.
Изменения скелета или увеличение поверхностей конечностей за счёт перепонок или перьев не привели бы к птицам, если бы лёгкие не могли поставлять организму необходимое для полёта количество кислорода.
Высокая эффективность легких и системы кровообращения есть первичная причина существования мозга человека - количество потребляемого им кислорода настолько велико, что при несовершенных лёгких его рост был бы запрещён энергетикой организма. Неслучайны нарицательные выражения - “птичий ум”, “куриные мозги” - и полёт, и большой мозг обеспечить кислородом далеко не просто. Энергоёмкость полёта к тому же запрещает повышение веса птиц. В частности, это ограничивает рост их мозга.
Механическая задача перекачки крови для обеспечения транспорта кислорода также содержит особенности. Сердце как специализированный центральный насос системы кровообращения возникло на поздних стадиях эволюции жизни. Активный транспорт всех видов крови первично обеспечивался за счёт сокращений поверхности сосудов и давления окружающих их тканевых мышц. Эти механизмы транспорта крови эволюция не могла и не должна была отбраковывать. Однако в современной биологии подсчёты того, что мощности сердца недостаточно для транспорта крови (например, у человека) и обоснования участия в этом скелетной мускулатуры многими воспринимаются как “ересь”. Несомненно, что активные процессы транспорта крови обязательно должны работать в капиллярных сосудах. Есть исследователи, обоснованно пытающиеся найти критерии смерти организма в необратимых сбоях активного капиллярного кровообращения.
Анализ последствий дарвиновского отбора в первую очередь должен учитывать возможности энергетических систем организмов - дыхания и кровообращения. Например, динозавры вымерли, как теперь ясно, от “ядерной зимы”, возникшей при столкновении Земли с астероидом 65 миллионов лет назад. Темин - ядерная зима - появился потому, что последствия взрывов малого коли-чест-ва из накопленного ядерного оружия в виде дыма пожаров и облаков пыли вызо-вут уменьшение посту-паю-щего солнечного тепла и похолодание, подобное тому, что бы-вало при соударениях Земли с астероидами... Однако ответ на вопрос о том, могла бы или нет эволюция превратить их в разумные существа, не в последнюю очередь, требует анализа возможностей эволюции их легких и системы кровообращения в сторону более высокой эффективности.
Первые теплокровные млекопитающие были малых размеров - выжившие выживающие. Генетические задатки их легких и системы кровообращения позволили им увеличивать размеры тела. Интенсивный кислородный обмен определил совершенство и богатство видов млекопитающих. В частности, он определил возврат в воду как среду обитания отдельных видов млекопитающих, возникших на суше.
По принципиальным биохимическим особенностям, по своим ключевым параметрам водные и сухопутные млекопитающие остаются подобными. В их филогенезе (истории эволюции) водная среда была. В их ДНК сохранились связанные с этим генетические комплексы, некоторые из которых даже работают на начальных стадиях их онтогенеза (роста индивидуума), но потом элиминируются (например, жабры в процессе внутриутробного развития). Для действия дарвиновского отбора в них заложены исходные генетические “заготовки”. Жабры могут после исторического перерыва начинать работать в ДНК, которая филогенетически стала новой, более сложной. Они могут воспроизводиться с помощью отбора как запомненные случайные отклонения. Но тождественности с прошлым результатом их работы быть не может из-за возникших изменений внутренних условий организмов.
В частности, водные млекопитающие не могут сохранить у себя жабры, несмотря на то, что они есть у них генетически и реально вырастают в процессе онтогенеза, а потом атрофируются. Причина физическая - неустранимо низкая концентрация кислорода, растворённого в воде. Для метаболизма млекопитающих необходимо намного больше кислорода, чем для рыб. При низкой концентрации кислорода в воде необходимая для этого гипертрофированная масса жабр несовместима с размерами и морфологией других органов млекопитающих. “Ихтиандр” законами физики категорически запрещён. Даже в технических устройствах - подводных лодках - инженеры не используют растворённый в воде кислород как потенциальный источник жизнеобеспечения.
Водную экологическую нишу отличает более высокий коэффициент теплопередачи, чем в воздухе. Млекопитающие - теплокровны. Опять действует закон куба и квадрата, но по отношению к тепловому балансу организма. Количество тепла, отданного во внешнюю среду, зависит от поверхности тела. Его производство - от объёма тела. Поверхность растёт как квадрат линейного размера тела, а объём - быстрее, пропорционален его кубу. Баланс тепла в организме легче сохранить, если размеры организмов велики. Киты, дельфины, тюлени и другие водные млекопитающие поэтому не просто велики, а даже огромны по отношению ко многим сухопутным. Исключения из этого в виде бобров, куниц, морских котиков только подтверждают это правило, так как они имеют уникальный мех, защищающий их организмы от переохлаждения, несмотря на относительно малые размеры тел.
В повышенных потерях тепла в водной среде заключена ещё одна причина невозможности для водных млекопитающих вернуться к жабрам и стать полностью водными животными. Водная среда не в состоянии обеспечить теплокровный организм кислородом в таком количестве, которого требует поддержание температуры тела. Генетические возможности вернуть жабры есть, но отбор, зависящий от внешних условий - запрещает это. В результате в системе дыхания и кровообращения водных млекопитающих накапливаются гротескные “уродства”.
Болезнь, шок в виде спазма главных сосудов тела при резком охлаждении в воде, который отбраковывается смертью у сухопутных млекопитающих, для дельфинов становится важнейшим приспособительным признаком, так как позволяет под водой снабжать кислородом только мозг. Большие размеры организма делают время его охлаждения достаточно большим, несмотря на ограничения в снабжении кислородом и соответственно в производстве тепла. Спазм сосудов, приводящий к снабжению кислородом под водой только мозга, для них увеличивает совместимое с выживанием время пребывания под водой.
Склонность к ожирению есть распространённое (нередко генетически заданное) нарушение гормонального баланса у млекопитающих. На суше хищники выбраковывают носителей таких генов. В воде, опять-таки по соображениям теплообмена, ожирение становится ведущим положительным признаком при отборе.
Атрофия рук и ног есть врождённый дефект, который не столь уж редко встречается у новорожденных млекопитающих. На суше выбраковка таких дефектных генов неизбежна. В воде этот дефект становится важнейшим положительным морфологическим признаком. Регресс совершенства части из признаков наземных млекопитающих получает статус генетической основы их существования в воде.
Принципиально новое в процессе эволюции жизни возникает не как установление равновесия со старой экологической нишей. Оно есть, как правило, скачок, заданный в новых условиях с помощью запоминания на основе принципа максимума производства энтропии-информации. Возврат наземных млекопитающих в водную среду такого скачка не содержит. Хотя водные и наземные млекопитающие многим кажутся существенно различными, этот переход есть регрессивный эволюционный естественный отбор в условиях существенного изменения условий, отвечающих равновесию с окружающей средой. Определение - регрессивный - в данном случае означает возврат в старую экологическую нишу. Биологически результат отбора всегда есть прогрессивная эволюция, так как он реализует способность к превращениям.
Реальные и вульгарные причины при дарвиновском отборе из независимых случайностей
Исторически в распоряжении Дарвина были только методы наблюдения за внешними признаками биологических видов. Однако сегодня, когда возможности исследования живых организмов несопоставимо выросли, анализ действия отбора на основе только внешних признаков - вульгаризм. Реальные механизмы отбора связаны в большинстве и в самых крупных его этапах с признаками, требующими исследований сложными биохимическими и биофизическими методами.
Возможно, что огромные ветвистые рога оленей производят неизгладимое впечатление на самок, а также дают самцам преимущества в ритуальных единоборствах с другими самцами за самку. Биологи трактуют это как причину отбора в направлении роста рогов. Но в такой терминологии, тем не менее, невозможно объяснить существование у гигантского ископаемого оленя Megaceros euryceros рогов, имеющих вес 25 килограмм. Такая гипертрофия рогов плохо совместима с выживанием, так как лишний вес на голове мешает в конкуренции за пищу и в борьбе с хищниками. Однако внутренняя часть рогов связана с производством гормонов - анаболиков, важнейших для организма.
Может быть первичны не гигантские размеры этого оленя, а гипертрофированные рога и поэтому большие полости внутри них для желёз, производящих гормоны? Ответа нет. Как меняется за счёт размеров рогов производство гормонов и каких, как это влияет на пропорции организма и выживание вида при терпимых издержках конституции и метаболизма индивидуумов? - остаётся неисследованным. Морфологически понятие - рога - неоднородно. Они могут быть, например, кож-ны--ми или костными наростами. В данном контексте это не уточ-няется.
Во многих примерах дарвиновского естественного отбора не исследуются побочные связи. Они могут быть внешне незаметными, но решающими для выживания. Гормональное влияние на организм оленя, зависящее от размеров рогов, выпадает из наблюдений и анализа их результатов, но его генетически наследуемые изменения (даже очень малые) могут иметь значительные последствия - олени потеряют или преобретут много в работе сердца, в стойкости к болезням, то есть при крупных или малых рогах могут вымереть, даже если ношение их на голове серьезных проблем не создаёт.
Подобные документы
Теория Дарвина, согласно которой главным фактором эволюции является естественный отбор. Периоды развития дарвинизма. Формирование основных принципов и "правил" эволюции. Изучение изменчивости и наследственности. Синтез классического дарвинизма и генетики.
презентация [95,2 K], добавлен 25.04.2016Проблема происхождения и эволюции жизни на Земле. Моделирование как метод естественнонаучных исследований. Открытие принципа униформизма Ч. Лайелем. Учение Чарльза Дарвина о факторах эволюции путем естественного отбора, современные представления о ней.
контрольная работа [19,5 K], добавлен 18.08.2009Научные труды Чарлза Дарвина. Происхождение биологического разнообразия в результате эволюции. История написания издания "Происхождения видов". Основание дарвинизма и материалистической теории эволюции органического мира. Теория естественного подбора.
реферат [30,5 K], добавлен 06.04.2017Вехи биографии автора теории эволюции Чарльза Дарвина. История написания и издания "Происхождения видов". Основные положения эволюционного учения. Предпосылки и движущие силы эволюции. Мнения ученых о теории Ч. Дарвина. Анализ положений антидарвинизма.
реферат [59,1 K], добавлен 07.12.2014Происхождение жизни и человека: противоречия эволюционной гипотезы Дарвина с научными исследованиями. Данные палеонтологии: отсутствие переходных форм в ископаемых отложениях. Проблема возникновения новых сходных качеств в параллельных ветвях эволюции.
реферат [23,5 K], добавлен 29.10.2013Возникновение теории эволюции и ее значение. Представление о градации живых существ и теория изменчивости видов. Законы эволюции Ж.Б. Ламарка. Концепция искусственного отбора. Значение теории эволюции Ч. Дарвина. Результаты действия естественного отбора.
контрольная работа [34,9 K], добавлен 13.11.2009Возникновение идеи эволюции живой природы в Новое время. Сущность эволюционных теорий Ламарка и Дарвина, его тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости. Теории возникновения и эволюции жизни.
реферат [35,6 K], добавлен 05.03.2012Предпосылки создания эволюционной теории Ч.Дарвина. Эволюционные исследования Ч.Дарвина. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину).
реферат [19,2 K], добавлен 29.03.2003Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч.Дарвину. Понятие об изменчивости и ее формах. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину.
контрольная работа [14,5 K], добавлен 14.02.2009Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.
контрольная работа [64,7 K], добавлен 20.08.2015