Элементарные предпосылки эволюционного процесса

Представления о некоторой степени независимости эволюции на разных уровнях биологической организации получили дальнейшее подтверждение при исследованиях филогенетических взаимоотношений разных видов организмов методами молекулярной биологии (по структурным особенностям молекул ДНК и белков). Оказалось, что степень молекулярных различий между многими видами совершенно не соответствует их различиям по макроморфологическим признакам. Так, у млекопитающих в целом межвидовые макроморфологические различия велики при относительно незначительных молекулярных различиях, тогда как для земноводных и птиц характерны противоположные соотношения этих показателей. Эффектный пример подобного несоответствия представляют соотношения разных категорий признаков, характеризующих роды Человек (Homo) и Шимпанзе (Pan). Эти два рода высших приматов значительно отличаются друг от друга по анатомическим, физиологическим и поведенческим признакам. Однако, как показали М.Кинг и А.Вильсон, уровень молекулярных различий между ними не превышает степень различий между видами-двойниками у дрозофилы! Разные виды лягушек, принадлежащие к одному роду Rana, различаются в биохимическом отношении в 20-30 раз значительнее, чем роды Человек и Шимпанзе.

Возможность такой эволюционной независимости молекулярных и макроструктурных признаков определяется характером соотношений между генотипом и фенотипом: морфологические, физиологические и поведенческие изменения могут быть обусловлены не только изменениями структурных генов, но даже в большей мере - изменениями механизмов их фенотипического проявления. Генетически эти механизмы воплощены в генах-регуляторах и модификаторах, которые могут контролировать целые блоки структурных генов. Вероятно, у высших приматов, и вообще у млекопитающих, эволюция основывалась в большей мере На преобразованиях генов-регуляторов и модификаторов, чем структурных генов, тогда как у птиц и амфибий соотношения были обратными.

Таким образом, молекулярная эволюция может происходить быстрее, чем эволюция макроструктур, как бы "за буфериваясь" на промежуточном уровне морфогенеза действием генов-модификаторов, и наоборот - относительно незначительные изменения генетического кода, затронувшие гены-регуляторы и модификаторы, занимающие ключевые позиции, могут привести к существенным макроструктурным изменениям при сохранении относительно консервативной структуры макромолекул.

7. Мутации в генофондах популяций

Следует избегать крайне упрощенного представления, что эволюционный процесс сводится к появлению новых мутаций. Подлинные эволюционные изменения видов гораздо сложнее. Прежде всего, новая мутация должна войти в целостную систему генотипа, не разрушив сложнейших корреляций - взаимосвязей между разными частями развивающегося организма, обусловливающих нормальное протекание онтогенеза. Иногда говорят об отборе новых мутаций на жизнеспособность на разных уровнях - уровне генотипа, уровне клетки, уровне морфогенеза органов и уровне целостного организма. Термин "отбор" в этом аспекте, строго говоря, применять не следует, ибо отбор как таковой действует только в так называемых стохастических (вероятностных) системах, характеризующихся нежесткими связями между многочисленными взаимозаменяемыми элементами. С другой стороны, большинство организменных систем являются жестко интегрированными, или корреляционными. В таких системах изменение отдельных элементов обычно отражается на всей системе в целом. Поэтому правильнее говорить не об "отборе мутаций на уровне генотипа" как вероятностном процессе, а просто о выявлении жизнеспособности мутаций в процессе онтогенеза.

Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, существенно не нарушающие интеграцию целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Крупные мутации чаще всего детальны. Эти соотношения зафиксированы в так называемой "теореме Р.Фишера": вероятность вклада отдельной мутации в эволюцию обратно пропорциональная степени ее воздействия на фенотип. В результате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преобразования организмов не достигаются посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка происходит посредством серии малых мутаций в таких полигенных системах.

Нужно подчеркнуть, что жизнеспособность мутантных особей в большой степени зависит от условий внешней среды. Например, мутация плодовых мушек Drosophila funebris "eversae" в культуре (в лабораторных условиях) повышает жизнеспособность, несмотря на ее фенотипические проявления - аномальное положение и форму крыльев, которые делают полет невозможным. В природе утрата способности к полету резко снижает жизнеспособность мутантных мух. С другой стороны, нетрудно представить себе ситуацию, при которой полет был бы невыгоден для насекомого. Вспомним, например, наблюдения Ч. Дарвина, отметившего, что на океанических островах, подверженных действию сильных ветров, многие виды насекомых утратили способность к полету, поскольку полет в этих условиях связан с опасностью заноса насекомого силой ветра далеко в океан. Можно предположить, что в таких условиях достоинства мутации, подобной "everase", проявятся в полной мере.

Громадное большинство мутаций не повышает, а понижает жизнеспособность мутантных организмов в сравнении с нормой или в лучшем случае являются нейтральными. Если данная мутация хотя бы не понижает жизнеспособность значительно, она входит в генофонд вида, сохраняясь у определенного процента особей, - это обогащает генофонд вида новым аллелем, но еще отнюдь не является эволюционным изменением. Появление в генофонде нового аллеля означает лишь возникновение нового варианта какого-то фенотипического признака, который обычно рецессивен и лишь время от времени будет проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения.

Микроэволюция представляет собой направленное изменение генофондов популяций с изменением частот встречаемости в последних различных аллелей. Такие изменения генофондов происходят в результате действия различных факторов, которые будут рассмотрены в главе 3. Важнейшим из них является естественный отбор. Именно естественный отбор из отдельных случайных мутаций формирует приспособления вида к изменяющимся условиям внешней среды, являясь основной творческой силой эволюционного процесса. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Дарвина.

Для выживания вида в изменяющихся условиях необходимо прежде всего, чтобы организмы имели возможность к ним приспосабливаться, т.е. обладали до некоторой степени лабильной организацией, которая могла бы несколько перестраиваться в ходе онтогенеза в соответствии с особенностями внешних условий. Это достигается фенотипической (модификационной) изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможностей. Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции, которая возможна только благодаря изменениям генотипа - мутациям. Мутационная изменчивость имеет случайный (по отношению к изменениям внешних условий) характер, поэтому, чтобы вид был в какой-то мере подготовлен к изменениям внешних условий, необходимо наличие некоторого запаса изменчивости (так сказать, запаса готовых вариантов). Этот запас изменчивости накапливается в генофонде вида за счет мутаций. Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются действию естественного отбора. Можно сказать, что генофонд всякого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде.