Селекция ячменя на засоленных почвах Приаралья

По данным таблицы 11 видно, что величина фенотипического выражения признака у родителей не всегда указывает на их донорские свойства. Например, сорт-тестер Сауле в условиях засоленных почв Приаралья обладал положительной и относительно высокой ОКС, хотя по содержанию белка намного уступал высокобелковым формам как 27/83-14, 74/87-11, которые показали низкую ОКС. В связи с этим, использование в гибридизации родительских форм с высокой величиной фенотипического признака не всегда может привести к желаемому результату. И только оценка комбинационной способности сортов позволяет выявить донорские свойства генотипа, определяемая спецификой генетической структуры конкретного сорта.

Отмечена зависимость уровня белковости от происхождения генотипов. Образцы из Казахстана и восточных стран (Сирия, Иран) обладали высоким содержанием белка, образцы из стран умеренного климата (Чехия, Турция, Украина) отличались качественными признаками, характерные для пивоваренных сортов. Следовательно, признак «содержание белка» является одним из наиболее важных параметров адаптивности к неблагоприятным факторам среды во время налива и созревания зерна.

Дальнейший генетический анализ проводили по схеме двойного тесткросса, включающий три схемы скрещиваний в двух экологических зонах. Дисперсионный анализ уравнения «L1i + L2i - Pi» независимо от условий среды, показал достоверно значимые эпистатические взаимодействия во втором и третьем тесткроссе и отсутствие в первом, несмотря на контрастные фенотипические различия тестеров (таблица 12).

Таблица 12 - Анализ генетико-статистических параметров признака «содержание белка»

Примечание: i, j - линии и тестеры, соответственно, * достоверно при Р < 0,05; ** при Р < 0,01

Достоверно также влияние аддитивных (L1i + L2i) и доминантных (L1i - L2i) компонентов генетической дисперсии, которые сильнее проявлялись в условиях Алматинской области, за исключением вариансы эффектов доминирования во втором тесткроссе. Аддитивный компонент изменчивости D различался по числовым выражениям в зависимости от условий среды, так для его экспрессии более благоприятна предгорная зона Алматинской области, а для проявления доминантных эффектов - условия рисовых систем Казахстанского Приаралья. Во всех трех тесткроссах в условиях Алматинской области параметр Н1 меньше оценки D, а средняя доминантность в отдельных локусах vH1/D меньше единицы, указывающее на промежуточный тип наследования и неполное доминирование. В условиях Кызылординской области обнаружена дифференциация по типам наследования в зависимости от тесткросса. В первом и во втором тесткроссах в генетическом контроле признака преобладают эффекты сверхдоминирования (1,15) и доминирования (1,04), следовательно, получение трансгрессивных форм и отбор в ранних поколениях по этому признаку может оказаться неэффективным. Более эффективным является третий тесткросс, в котором промежуточный тип наследования (0,58) сочетается с высокой долей аддитивных (D) и неаллельных эпистатических (L1i + L2i - Pi) эффектов, и указывает на возможность проведения эффективных отборов уже в F2 поколении.

Признак «содержание белка» являющийся важным показателем, определяющий направления в использовании ячменя, наиболее трудоемкий в определении, требующий большого количества гибридных семян. Поэтому представляется актуальным поиск косвенных диагностических критериев высокой комбинационной способности по содержанию белка.

Определением коэффициентов детерминации мы анализировали влияние ОКС и СКС морфо-биологических и продуктивных признаков на комбинационную способность по главному признаку - содержание белка в зерне ярового ячменя. Для зоны Приаралья учитывается взаимозависимость с высокобелковостью, а для предгорной зоны Алматинской области - с низким содержанием белка (таблица 13).

Таблица 13 - Коэффициент детерминации (dxy) между комбинационной способностью по содержанию белка и комбинационной способностью по другим показателям

В условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья аддитивная изменчивость признака «содержание белка» отрицательно достоверно значимо коррелировала с ОКС родителей по длине вегетационного периода, также обнаружены средняя отрицательная корреляция с ОКС и СКС массы 1000 зерен, высокая отрицательная связь с СКС массы зерна с колоса. Иная картина наблюдается в условиях предгорной зоны Алматинской области, в которой между ОКС низкобелковости родителей с длиной вегетационного периода и массой 1000 зерен наблюдается положительная корреляционная взаимозависимость.

Проведенный анализ показал, что в качестве прогнозирующих критериев при выявлении доноров по признаку «содержание белка» можно использовать ОКС родителей по длине вегетационного периода и массы 1000 зерен. Тем более, что определение вышеперечисленных признаков не требует значительного количества гибридных семян. Данное исследование подтверждает зависимость содержания белка от продолжительности вегетационного периода, выявленный ранее проведенным многокомпонентным факторным анализом.

Однако, как было установлено, что фенотипическая величина признака «содержание белка» не всегда отражает донорские качества генотипов, мы провели анализ сопряженности между средней фенотипической величиной признака родительских форм и их комбинационной способностью при скрещиваниях.

Таблица 14 - Величина сопряженности (dxy) между фенотипической величиной признака родителей и их комбинационной способностью в зависимости от условий среды

Исходя по данным таблицы 14, выявлено, что подбор сортов по признакам с высокой генотипической детерминированностью: длина вегетационного периода и масса 1000 зерен, в какой-то степени может предсказывать фенотипический отбор в расщепляющихся гибридных популяциях, что еще раз подтверждает использование их в качестве прогнозируемых или же косвенных параметров для оценки донорских свойств сортов по содержанию белка. Величины других признаков не могут служить прогнозирующими критериями высокой комбинационной способности родителей.

Таким образом, генетическая система, контролирующая признак «содержание белка», включает аддитивные, доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Высокодостоверные значения ОКС сортов-тестеров Сауле и 3/12-01 с высокозначимыми неаллельными взаимодействиями, в частности в третьем тесткроссе обеих зон, в значительной мере отражают «аддитивный х аддитивный» тип эпистаза, что позволит интегрировать в одном генотипе доминантные гены аддитивного действия и возможность проведения эффективного отбора в ранних поколениях гибридов. Величина фенотипического выражения признака не всегда отражает донорские свойства генотипов, поэтому наиболее эффективным при создании сортов с высоким качеством зерна ячменя является обязательное определение особенностей генетической структуры признака и эколого-географический принцип подбора, используемых в гибридизации родительских форм.

5.2 Наследование и наследуемость в гибридных популяциях ячменя

Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. В данном исследовании представлено изучение характера наследования, наследуемости и изменчивости количественных признаков у гибридных популяций в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья (таблица 15).

Высота растений у гибридов ячменя наследовалась главным образом по типу полного доминирования худшего родителя и сверхдоминирования. Несколько в меньшей мере высота растений наследуется промежуточно с частотой ее проявления 25 % в F1 и увеличением в F2 - 33,4 %. Общий анализ характера наследования высоты растений у гибридов ярового ячменя свидетельствует о том, что в основном промежуточный тип наследования характерен гибридам, полученных от скрещивания резко различающихся по изучаемому признаку родительских форм, а сверхдоминирование гибридам, полученных от скрещивания близких по значению высоты растения сортообразцов.

Таблица 15 - Типы доминирования (%) и средние значения коэффициентов наследуемости количественных признаков

Длина колоса в основном наследуется по типу промежуточного наследования и полного доминирования лучшего родителя с некоторым затуханием во втором поколении на 7 и 2 %, с увеличением частоты встречаемости депрессии на 11 %. В целом, признак «длина колоса» имея малую вариабельность и достаточно высокую наследуемость, является одним из важных показателей, по которому надо вести целенаправленную работу для повышения продуктивности ячменя в условиях засоления Приаралья. По степени доминирования длина верхнего междоузлия в основном наследуется по типу промежуточного наследования, отрицательного сверхдомнирования и сверхдоминирования, с увеличением последних в F2 на 5,6 и 8,3 %. Наблюдается зависимость наследуемости данного признака от эколого-географического происхождения родительских форм, используемых в гибридизации. Признак «число колосков в колосе» имеет относительно высокий коэффициент наследуемости, относится к средневарьирующему типу изменчивости и наследуется в равной степени, как по типу сверхдоминирования, так и по типу промежуточного наследования, и несколько уменьшается в F2 на 2,8 и 8,3 %. Частота проявления отрицательного сверхдоминирования увеличилась с 19,5 % в F1 до 33,3 % в F2. Изучение наследуемости «число колосков в колосе» показало, что признак довольно высоко наследуется - 0,39 %. В условиях засоленных почв Приаралья признак «число зерен в колосе» в F1 признак наследовался по типу промежуточного наследования - 38,9 %, сверхдоминирования - 25 % и полного доминирования худшего родителя - 19,4 %. В последующем поколении резко снижается промежуточный тип наследования на 11,1 %, немного - сверхдоминирование на 5,6 % и увеличивается тип отрицательного сверхдоминирования или депрессии на 22,3 %. По сравнению с признаком «число колосков в колосе» коэффициент наследуемости данного признака выше - 0,41 % и относится к категориям высоконаследуемых. Признак «масса 1000 зерен» в равной степени наследовался по типу промежуточного наследования и отрицательного сверхдоминирования - 36,1 %, но в F2 наблюдалось затухание последнего на 25 %, с увеличением частоты проявления по типу промежуточного наследования на 13,9 % и по типу сверхдоминирования на 16,7 %. Наследование массы 1000 зерен по степени сверхдоминирования характерен для гибридов, полученных от скрещивания между собой сортов, отличающихся высокой крупностью зерна.

Выявлено, что у половины гибридов в F1 проявилось сверхдоминирование по массе зерна с колоса (55,6 %) и продуктивной кустистости (38,9 %). По массе зерна с колоса по ходу затухания эффекта гетерозиса в F2 уменьшается количество популяций, которые наследуются по типу сверхдоминирования и появляются депрессивные популяции до 41,7 %. Обратная картина наблюдается по признаку «продуктивная кустистость», где частота встречаемости по типу сверхдоминирования в F2 увеличилась по сравнению с F1 на 8,3 %, снизилась частота встречаемости по типу промежуточного наследования на 8,3 %. У обеих признаков наблюдается увеличение гибридных популяций в F2 по отрицательному типу сверхдоминирования (депрессии), что связано с неаллельным взаимодействием генов, вызывающих ингибирование процессов развития рассматриваемых признаков, т.е. отбор по этим признакам будет более эффективным в поздних поколениях, когда большинство локусов перейдет в гомозиготное состояние. Доля генетической изменчивости продуктивной кустистости составила незначительную часть от фенотипической, т.е сильно реагирует на влияние окружающей среды и слабо наследуется (0,12 %), поэтому отбор в F2 будет малоэффективным. Учитывая высокую вариабельность и низкую наследуемость признака «продуктивная кустистость» нецелесообразно специально подбирать родительские пары и проводить отбор с целью улучшения данного признака. По массе зерна с растения в F1 в основном проявились следующие типы наследования: промежуточный - 36 %; полное доминирование лучшего родителя и сверхдоминирования по 16,7 %; отрицательное сверхдоминирование - 25 %. Во втором поколении несколько увеличивается частота проявления по типу промежуточного наследования на 5,7 %, по остальным типам наследования частота проявления приблизительно сохраняется и в F2. Характеризуясь низкими значениями наследуемости, вызванное сильным влиянием условий среды на развитие данного признака, отбор следует проводить в более старших поколениях.

Таким образом, изучение характера наследования и наследуемости количественных признаков ярового ячменя в условиях засоленных почв рисовых систем Кызылординской области показало, что они в основном наследуются по типу промежуточного наследования и сверхдоминирования. Наиболее доступными признаками для проведения отбора в ранних поколениях являются: высота растений, длина колоса, число зерен в колосе. Эти признаки имели высокие значения коэффициента наследуемости и мало подвержены влиянию среды. Значит, их изменчивость вызвана генетическими факторами, в частности действием аддитивных генов и являются одними из важных признаков, по которым надо вести целенаправленную селекционную работу для повышения продуктивности ячменя в данном регионе.

Использование в скрещиваниях различных по группам спелости сортов показали наличие различных типов наследования по длине вегетационного периода. Так, отбор скороспелых форм более эффективен в гибридных популяциях, полученных по типу «скороспелый х среднеспелый», в котором отрицательное сверхдоминирование, направленное на уменьшение признака повышается во втором поколении, отмечается полное доминирование худшего родителя, а также у них лучшие средние показатели наследуемости до 0,49 %. Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.

6. МОДЕЛЬ СОРТА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ДЛЯ УСЛОВИЙ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ ПРИАРАЛЬЯ

Исследования показали, что районированные сорта ярового ячменя Сауле, Асем, Жулдыз хотя и обладают признаками соле-, засухоустойчивости, но в полной мере не приспособлены к условиям агроэкологической зоны рисовых полей, что связано с морфологическими и биологическими особенностями растений ячменя для данного региона. При фенологических наблюдениях и проведении структурного анализа образцов ячменя по всем питомникам нами изучались количественные и качественные признаки.

Длина вегетационного периода. Новые сорта должны обладать более продолжительным периодом от всходов до колошения, т.е. начало колошения должно совпадать со временем подачи оросительной воды в рисовые поля для полива риса, которые по схеме севооборота размещаются рядом с полями ячменя, что ведет к поднятию уровня грунтовой воды, которая благоприятно влияет на налив зерна, а также удлиненным периодом «кущение - трубкование», положительно влияющий на озерненность колоса, который является одним из определяющих факторов в формировании будущей урожайности. Так, у изучаемых сортообразцов в КСИ-2 продолжительность межфазных периодов были короткими по сравнению с стандартом Асем, за исключением более удлиненного периода «кущение -трубкование» на 5 - 7 дней.

Высота растений. Одним из определяющих факторов при районировании того или иного сорта ячменя в условиях рисового севооборота Кызылординской области является высота растений, так как его в основном возделывают в качестве покровной культуры многолетних трав. Поэтому создание сортов с оптимальными размерами стебля, сочетающие скороспелость для избежания перерастания трав выше является актуальным направлением в селекции ячменя для данного региона. При изучении сортообразцов мировой коллекции выявлено, что в стрессовых условиях Приаралья в результате ингибирования ростовых процессов, наблюдается понижение высоты растений. И только отдельные генотипы Би-17; Би-41 (Иран), Одесский 100; Харьковский 73, Харьковский 74, Донецкий 8 (Украина), 28118 (Россия), 99/99-8, 3/95-14, 17/02-7К (Казахстан), отличились за годы исследований значением высоты растений более 55 см, при высоте растений у стандарта Асем - 48,0 см. При этом, сорт Одесский 100 и сортообразцы Би-17, 28118 имели высокие вариансы ОКС в сторону увеличения признака и могут передавать это свойство при скрещивании.

Длина верхнего междоузлия. В засушливых условиях Казахстана особо значимы сорта с высокой наследственной детерминацией признака «длина верхнего междоузлия», являющийся морфологическим маркером при оценке сортов на засухоустойчивость. Нами, начиная с подбора исходных форм для гибридизации и при индивидуальном отборе чистых линий из гибридной популяции, особое внимание уделяется на проявление данного признака. Однако изучение его изменчивости и наследуемости в засушливой зоне Приаралья показало, что данный признак сильно варьировал как по годам, так и в разрезе сортообразцов. Наиболее ценными являются сортообразцы 17/02-7К, 9/95-12К, 3/95-14, у остальных величина модификационной изменчивости преобладала над генотипической. Данные генотипы были отобраны из гибридных популяций колосковым методом и находятся на стадии изучения в селекционном питомнике 2-го года и питомнике конкурсного сортоиспытания, что подтверждает эффективность отбора в тех почвенно-климатических условиях, для которых создается сорт.

Строение листьев. В изученной мировой коллекции, гибридных популяциях, у перспективных сортообразцов были обнаружены единичные генотипы с эректофильным положением листового аппарата (2/84-01, 5-95, 7/98-01), но не превышавшие по продуктивности на уровне достоверности образцы с горизонтальным расположением листьев. В связи с этим, мы согласуемся с выводами Кудайбергенова М.С., 2005 о том, что изучение морфотипа ячменя, в частности листового аппарата, требует дальнейшей проработки, прежде чем, более распространенный горизонтальный тип, мог бы быть исключен из моделей новых сортов ячменя.

Количество колосьев с 1 мІ. Учитывая высокую вариабельность и низкую наследуемость продуктивной кустистости нецелесообразно специально проводить отбор с целью улучшения признака, поэтому при составлении модели мы не делали особый упор на усиление данного параметра селекционно-генетическими методами. В данном регионе важнейшим количественным признаком, определяющим высокую урожайность ячменя является количество колосьев на 1 мІ, которая определяется генотипом сорта и в отличие от продуктивной кустистости, в малой степени подвержена воздействию окружающей среды. В 2006 и 2007 гг. сложились наиболее благоприятные погодные условия для формирования большого количества стеблей, когда количество колосьев на 1 мІ составила в среднем 430-460; максимальные показатели (460 и 450) получены у сортообразцов 164/99-4, 99/99-1 и 99/99-8 (КазНИИЗР). Исследования показали, что оптимальную густоту необходимо обеспечивать высокой нормой высева и минеральным питанием. Опыт возделывания ячменя на засоленных почвах Приаралья показал, что половина прироста урожая зерна осуществляется за счет применения минеральных удобрений, а проведение подкормки N30 в фазе кущения стимулировало образование полноценных продуктивных побегов у сортов интенсивного типа, к которым отнесены перспективные сортообразцы КСИ-2: 99/99-8, 17/02-7К и новый сорт «Сыр Аруы».

Наряду с формированием оптимального стеблестоя на засоленных почвах особое значение имеет интенсивность начального роста ячменя, в частности, при использовании его в качестве покровной культуры для многолетних трав. Генотипы, обладающие этим признаком в начальной фазе вегетации, очень быстро и интенсивно отрастают, и создают лучшие условия для роста и развития многолетних трав, затеняя их от прямого попадания солнечных лучей, а самое главное препятствуют поднятию солей на поверхность почвы из низлежащих слоев вследствие высокого испарения. Следовательно, в условиях засоления в формировании потенциала общей адаптации сорта решающая роль принадлежит начальным этапам онтогенеза. Поэтому, при разработке модели предусмотрено повышение адаптивности за счет большей устойчивости и интенсивности роста растений в ювенильном возрасте.

Масса зерна с колоса. Так как число зерен в колосе и масса 1000 зерен одни из главных компонентов урожайности, следует определить решающее значение каждого из них при возделывании в конкретной экологической зоне. Так, условия засоления стимулировали экспрессивность неаллельных генных взаимодействий по массе 1000 зерен, по степени наследуемости данный признак отнесен к категории средненаследуемых. В целом, в более благоприятных условиях продуктивность во многом зависит от массы 1000 зерен. Но, в стрессовых условиях Приаралья основным фактором повышения продуктивности следует считать «число зерен в колосе»: так независимо от мест выращивания в его детерминации превалировали аддитивные генные эффекты, признак высоко наследуется и имеет тесную положительную корреляцию с массой зерна с 1 мІ. Кроме того, специфика почвенно-климатических условий Приаралья предопределяет создание сортов ячменя кормового направления, следовательно, нецелесообразно вести селекцию на увеличение массы 1000 зерен, тем более что этот признак отрицательно коррелирует с высокобелковостью.

Учитывая особенности почвенно-климатических и агроэкологических условий зоны рисовой системы Кызылординской области, анализируя морфо-биологические признаки районированных сортов, на основе селекционно-генетических параметров (изменчивость количественных признаков, факторизация хозяйственно-ценных и биологических признаков, комбинационнай ценность генотипов, наследуемость в широком и узком смысле) и непосредственно практической работы, нами разработана модель сорта ярового ячменя для данного региона (таблица 16).

Таблица 16 - Модель сорта ярового ячменя для условий засоленных почв Приаралья (кормового направления)

Необходимо отметить, что практическая реализация разработанной модели может внести некоторые коррективы в указанные показатели, но самым главным условием является оптимальное сочетание необходимых признаков сортов для конкретных условий среды, способных реализовать свои возможности в неблагоприятных условиях среды.

генетический зерно ячмень экологический

7. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

7.1 Формирование питомников испытания ячменя в последовательных звеньях селекционного процесса в условиях Казахстанского Приаралья

Исследования по проведению экологической селекции ячменя в условиях Казахстанского Приаралья проводились в 2002-2005 годы в сотрудничестве с отделом селекции зернофуражных культур КазНИИЗР. Изучалась коллекция ячменя из 320 сортообразцов стран ближнего и дальнего зарубежья (Россия, Украина, Сирия (ICARDA) и другие), на базе которой была создана рабочая коллекция в количестве 55 сортообразцов, используемая в качестве родительских форм в гибридизации. С 2002 по 2005 гг. были получены 30 гибридных комбинаций, по которым проводился отбор, начиная с F2, было выделено 63 перспективных линий, наиболее адаптированных к местным почвенно-климатическим условиям, находящиеся в стадии изучения на различных этапах селекционного процесса. Полученные результаты этих лет послужили научным заделом для развертывания селекционного процесса по ячменю в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья. В 2006 - 2008 годы в питомниках селекционного процесса изучено следующее количество образцов ячменя: коллекционный (745 образцов); питомник гибридизации (топкросс - 36 гибридных комбинаций; беккросс - 6 гибридных комбинаций); гибридный (145); СП -1 (1500 линий); СП-2 (204); контрольный (40); питомник конкурсного сортоиспытания 1-го года (11); питомник конкурсного сортоиспытания 2-го года (6).

7.2 Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных сортов ячменя

Кымбат. Сорт Кымбат пивоваренного направления относится к разновидности nutans (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период - 85-94 дней, высота растений - 87-90 см, продуктивная кустистость - 2,7-3,1 шт., число зерен в колосе - 26-28 шт., форма куста - прямостоячий, лист - узкий, длинный, без опушения, колос - параллельной формы, окраска желтая, средней плотности, масса 1000 зерен - 48-49,9 г., натура зерна - 658,3 г/л, выход зерна - 77,6 %, содержание белка - 1,1 %. Сорт устойчив к ранневесенним заморозкам, полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Кымбат за 3 года конкурсного сортоиспытания - 52,3 ц/га при урожайности стандарта Арна - 43,6 ц/га.