Биологические основы селекции зерновых колосовых культур

Таблица 8 - Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда ячменя КазНИИЗиР по локусу HrdA

Таблица 9- Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда ячменя КазНИИЗиР по локусу HrdB

Таблица 10 - Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда ячменя КазНИИЗиР по составу гордеинов локуса HrdF

3.2.4 Полиморфные сорта ячменя как источники и доноры селекционно-ценных признаков Внутрисортовой полиморфизм пшеницы и ячменя по составу запасных белков: проламинов и глютелинов, позволяет дифференцировать их на биотипы, объединенных сходством компонентного состава. Соотношение биотипов в сорте меняется в зависимости от условий возделывания, в связи с чем контроль за его биотипным составом по запасным белкам приобретает особую значимость при его семеноводстве и использовании в селекции на конкретные признаки в качестве исходной формы (Надиров Б.Т. 1983, Абугалиева А.И., Перуанский Ю.В. 1985).

Сорт ярового ячменя Сауле, крупяного направления, был дифференцирован нами на основе качественной характеристики электрофоретического спектра гордеина семян на 9 биотипов (рисунок 10), из которых биотипы № 1, 2, 4, 5, и 7 являлись наиболее многочисленными в процентном соотношении (таблица 11). В дальнейшем доля биотипов №1, 2, а также биотипов №6 и 8, изначально незначительных в количественном отношении, снизилась и составила в 2007 г. менее 5% каждого, тогда как биотипы №3 и 9 практически перестали обнаруживаться в популяциях сорта с 1996г. Доля биотипов № 4, 5 и 7 в сорте увеличилась, причем биотип №5 стал преобладающим в процентном отношении в сорте. Этот биотип является наиболее скороспелым и определяет скороспелость сорта в целом. Биотипы различаются по показателям урожайности (таблица 12), качества зерна (таблица 13), устойчивости к стрессовым факторам. По результатам лабораторных оценок биотипы № 4, 7, 8, 9 являются жароустойчивыми, биотип №5 - жароустойчивым и скороспелым. Линии этих и других биотипов сорта Сауле использовались в селекции ячменя на засухоустойчивость и скороспелость.

В сорте ярового ячменя Арна пивоваренного направления выявлено 5 гордеи-новых биотипов, доля типичного биотипа варьировала по годам от 53, 3 до 67, 9%. Уровень типичного биотипа сопряжен с урожайностью (г=0, 69), содержанием крахмала и экстрактивностью (г=0, 7 и 0, 62 соответственно), в связи с чем при вовлечении сорта Арна в скрещивания, необходимо предварительное маркирование индивидуальных растений и использование генотипов типичного биотипа. Контроль за направленностью сдвига в соотношении проламиновых биотипов в полиморфных сортах ярового ячменя позволяет прогнозировать изменение урожайных, техноло-гических, кормовых достоинств сорта и принимать своевременные меры по сохра-нению оптимального соотношения внутрисортовых групп. Закладку образцов поли-морфных сортов на хранение в генофонд следует вести с учетом соотношения биотипов в сорте и контролировать при репродукции таких образцов полноценность популяции. Сохранение отдельных биотипов в коллекции предла-гается вести репродуцированием как отдельного образца (Алпатьева Н.В., Губарева Н.К., 2002). Биотипы сорта Сауле переданы в отдел генофонда полевых культур и отдел зернофуражных культур.

Таблица 11- Биотипный состав сорта Сауле по гордеину.

Таблица 12- Элементы урожайности биотипов Сауле (1998 г.)

Таблица 13- Качественные показатели зерна биотипов сорта Сауле

3.3 Биологический анализ в отборе перспективных линий пшеницы и ячменя с хозяйственно-ценными признаками

3.3.1 Высокомолекулярные субъединицы глютенина в оценке хлебопекарных показателей качества мягкой пшеницы Содержание белка, твердозерность, показатель седиментации, состав ВМСГ и, при необходимости, глиадинов являются биологическими тестами, используемыми на ранних этапах селекции пшеницы на качество зерна и муки при ограниченности биологического материала. Нами изучена взаимосвязь между этими и другими технологическими показателями на материале восточно-европейского регио-нального питомника и сортовом наборе мягкой пшеницы селекции КазНИИЗиР. Показано преимущество форм с определенными ВМСГ по таким технологическим показателям как твердозерность и седиментационный тест. Так, образцы с ВМСГ 2*, 1 (аллели “a” и”b” локуса Glu А1), 7+8, 7+9, 17+18, 14+15 (аллели “b”, “c”, “i”, “h” локуса Glu В1) и 5+10, 5+12 (аллели “d” и “нов.” локуса Glu D1) имели более высокие значения этих показателей. В группе образцов с указанными аллелями выявлена более тесная взаимосвязь между содержанием белка и показателем седиментации (варьирование от 0, 56 до 0, 63). По вкладу в оценку качества по глютенину “Glu 1 score” эти субъединицы высокоранжируются (от 2 до 3 баллов). Проявление уровня седиментации в зависимости от состава ВМСГ (рисунок 11) показало, что наибольшее значение этого пока-зателя было присуще носите-лям аллелей “a” и “b” локуса Glu A1, “i” - локуса GluB1 и “d” - локуса Glu D1, вклад которых в оценку качества по глютенину определен в 3 и 4 балла. В то же время для групп, у которых отсутствует самая медленноподвижная субъединица, контролируе-мая локусом Glu A1 («null» аллель), субъединицами локуса Glu B1 являются: 7 и 6+8, локуса Glu D1 - 2+10/2+12 характерно наименьшее значение показателя седиментации, что согласуется с их низким ранжированием по вкладу в качество, отмеченным ранее (Payne P.I., et.al., 1987). У носителей указанных аллелей твердозерность более тесно сопряжена с седиментационным тестом (r = 0, 87-0, 92). Носители аллели “d” локуса Glu В1, у которых в спектре ВМСГ присутствует пара субъединиц 6+8, характеризовались низким содержанием белка и клейковины. Рекомендуется оценку технологических свойств зерна и муки селекционных образцов пшеницы вести в пределах групп, предварительно дифференцированных по составу ВМСГ, с учетом сопряженности тех или иных показателей качества.

3.3.2 Белковые маркеры в создании перспективных линий озимой пшеницы с эффективными генами устойчивости к желтой ржавчине Известен ряд генов устойчивости к желтой ржавчине, эффективных в различных регионах Центральной Азии и Закавказья, в т.ч. и ген Yr15, имеющий происхождение от дикого сородича пшеницы Triticum dicoccoides Koern. и локализованный на коротком плече хромосомы 1В в 7сМ от центромеры (McIntosh RA et. al., 1996). Анализ показал, что изогенная линия сорта яровой мягкой пшеницы Aroona с геном Yr15 имела специфичную пару ВМСГ: 14+15 (рисунок 12, отмечены фигурной скобкой), контролируемых локусом Glu B1, который, как известно, находится на длинном плече хромо-сомы 1В и также тесно сцеплен с центромерой (Payne P.I. ey.al., 1982). С целью определения ценности специфичных субъединиц в маркировании устойчивости к желтой ржавчине, обусловленной присутствием гена Yr 15, из комбинаций озимых мягких пшениц Красноводопадская 210 х Aroona Yr15; и Стекловидная 24 х Aroona Yr15 были выделены и оценены по проростковой устойчивости линии F4 поколения.

Таблица 13 - Сопряженность ВМСГ локуса GluB1 c устойчивостью к желтой ржавчине

Значительная часть линий с вариантами субъединиц 14+15 оказались иммунными или устойчивыми к возбудителям желтой ржавчины (таблица 13). На основе контролируемого переноса гена устойчивости к желтой ржавчине Yr15 нами cозданы 52 устойчивые и иммунные к возбудителям болезни гибридные линии мягкой пшеницы. По результатам полевых и лабораторных оценок из гибридной комбинации Стекловидная 24 х Aroona Yr15 выделена иммунная к желтой ржавчине линия №34, с благоприятным в отношении качества сочетанием высокомолекулярных субъединиц глютенина и перспективная по продуктивности (таблица 14). Выделенные линии переданы отделу зерновых колосовых культур КазНИИЗиР.

Таблица 14 -Элементы продуктивности перспективных линий озимой мягкой пшеницы, устойчивых к ржавчинным болезням.

Сорт озимой мягкой пшеницы Шарора, несущий пшенично-ржаную транслокацию, был использован в качестве источника гена Yr9 в скрещивании с неустойчивым к ржавчине сортом Стекловидная 24. На основе маркирования гибридных линий блоком глиадина 1B3 созданы 2 имунные к желтой ржавчине перспективные линии, которые также проходят испытание в питомнике КСИ отдела зерновых колосовых культур.

3.3.3 Биологические тесты в селекции засухоустойчивых линий ячменя

Путем скрещивания засухоустойчивых и скороспелых биотипов сорта Сауле и коллекционных образцов ячменя с высокоурожайными но неустойчивыми формами, были получены гибридные популяции, из которых выделено 355 высокоурожайных линий. По результатам тестирования на константность по спектру гордеина для дальнейшей селекционной проработки были отобраны гомозиготные линии, из числа которых проведен отбор урожайных гибридных линий со способностью к интенсивному накоплению свободного пролина при высокотемпературном и осмотическом стрессах. С 2005 в контрольном и конкурсном питомниках отдела зернофуражных культур и кукурузы КазНИИЗиР, в экологическом сортоиспытании находились 7 перспективных линий, из них линии № 25, 30 и 31 (таблица 15) выделились по результатам экологического испытания, линия 61/7 вошла в число перспективных сортообразцов и находится в настоящее время в питомнике конкурсного сортоиспытания отдела зернофуражных культур и кукурузы (таблица 16). Линия получена из гибридной комбинации, исходными формами для которой были: линия биотипа №5, скороспелого и жароустойчивого, и линия чувствительного к высокотем-пературному стрессу биотипа №2 сорта ярового ячменя Сауле.

Таблица 15 -Биохимические показатели засухоустойчивости и скороспелости перспективных линий ячменя

Таблица 16 -Характеристика перспективной линии ячменя 61/7 питомника конкурсного сортоиспытания, 2007г.

Таблица 17- Этапы и виды биохимических тестов в селекции засухоустойчивых и скороспелых форм ячменя

В таблице 17 приведен комплекс биохимических тестов, проявивших эффективность в селекции засухоустойчивых и скороспелых форм ячменя.

В результате использования биохимических маркеров и тестов при оценке и подборе исходного материала, проработке селекционных линий, их экологического испытания, селекционерам для дальнейшего селекционного отбора переданы 233 гибридные линии, созданные с участием тестированных на жаро-засухо-устойчивость в лабораторных условиях исходных форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Установлено генетическое разнообразие коллекций генофонда Triticum aestivum L., идентифицировано наличие носителей 3-х аллелей (a, b и с) глютенинкодирующего локуса Glu А1 с преобладанием генотипов с «b» аллелью. По локусу Glu 1В в генофонде выявлены носители 9 аллелей (a, b, c, d, e, f, g, h, i), наиболее распространены носители аллелей “с”, и “b” (частота встречаемости 55, 7% и 26, 9% соответственно). Локус Glu D1 представлен в коллекциях 4-мя аллелями, из которых наиболее распространены “d” и “e” (встречаются с частотой 35, 5% и 30, 5%, соответственно). 20% образцов озимой пшеницы регионального питомника стран ЦАЗ и 19, 9% Восточно-Европейского питомника имеют пшенично-ржаную транслокацию 1BL/ 1RS. Генетическое разнообразие (H) изученных коллекций варьирует от 0, 28 у староместных сортов Западного Памира до 0, 64 -коллекция образцов озимой пшеницы из США.

Показано, что селекционерами Казахстана используется 62, 5% имеющегося в генофонде разнообразия генотипов по составу ВМСГ, для селекции на высокую урожайность, устойчивость к болезням в последнее время привлекается материал с пшенично-ржаной транслокацией.

2. Генофонд Triticum durum также разнообразен по составу ВМСГ, контролируемых локусом Glu - A1. Наряду с аллелями «a, » и «с», наиболее распространенными в коллекциях, (59, 8% и 23, 5% соответственно), выявлены образцы с редкими вариантами высокомолекулярных субъединиц глютенина 1* и 2*. Последняя не идентична ВМСГ 2* мягкой пшеницы. По локусу Glu В1 твердой пшеницы выявлены носители 5 аллельных вариантов (d, b, e, f, h), ответственных за биосинтез субъединиц: 6+8; 7+8; 20; 13+16; 14+15, соответственно. Генотипы с субъединицами 7+8 наиболее распространены и составляют 59, 1% в генофонде.

На долю носителей субъединичной пары 6+8, сопряженной с высоким качеством макарон, приходится 14, 8% образцов. Более 50% образцов коллекции характеризуется присутствием в составе глютенинов низкомолекулярных глютенинов НМГ-2, кодируемых локусом Glu-B3, более предпочтительных при отборе селекционного материала на качество.

Из всего набора изученных сортообразцов наиболее высоким уровнем генетического разнообразия выделяется коллекционный фонд отдела зерновых культур КазНИИЗиР и коллекция яровой твердой пшеницы Шалкарской ОС (0, 54), наименее выражен этот показатель у регионального питомника стран ЦАЗ (0, 39).

3. Выявлены новые, редкие высокомолекулярные субъединицы глютенина, эффективные для отбора ценных форм мягкой пшеницы: “a”, “b”, “c” и “d”; субъединичные пары глютенинов 5**+12; 0+ 9 мягкой пшеницы, установлен их генетический контроль и сопряженность с показателями урожайности и качества. Получены ценные гибридные популяции и выделены линии для расширения генетической основы донорного материала с целью создания новых сортов пшеницы.

4. Разработан каталог, включающий 30 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd A, 36 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd В, 13 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd F, которые кроме нумерации варианта аллели содержат информацию по ОЭП составляющих их компонентов в пределах -, - и - белковых зон. Каталог позволяет вести запись белковых формул двумя способами: с указанием вариантов блоков компонентов гордеина и по позициям компонентов в пределах субфракций. На его основе составлены гордеиновые формулы 757 образцов генофонда ячменя, документированные в нашем изданном труде «Каталог генофонда ячменя по спектру гордеина» (Булатова К.М, Сариев Б.С., 2007 г.).

5. В генофонде ячменя выявлены носители 29 аллелей локуса Hrd A, с частотой встречаемости от 36, 9% до 0, 1%, 33 аллелей локуса Hrd B, с варьированием от 22, 2% до 0, 1% и 12 аллелей локуса Hrd F, частота которых колеблется от 20, 9% до 0, 1%. Генетическое разнообразие коллекций варьирует от 0, 52 до 0, 88. Значительная часть генофонда ячменя (24, 1%) полиморфна по гордеинкодирующим локусам, в том числе по всем 3 гордеинкодирующим локусам - 12, 9%, по 2^ум - 7, 0% - и 4, 2% - по 1 локусу. Выявлено 3 варианта ВМСГ ячменя: D1, D2 и D3. Наиболее распространены субъединицы D1 и D2, тогда как субъединица D 3 выявлена лишь в единичных образцах Сирийского происхождения.

6. Установлена неспецифическая, характерная для всех генотипов ячменя реакция на высокую температуру, дефицит влаги, совместное действие стрессовых факторов различной интенсивности и длительности воздействия, проявляющаяся в повы-шении уровня свободной аминокислоты - пролина. У жаростойких форм наблюдается более интенсивное накопление осмопротектора в проростках и стабильность относительной активности катодной изопероксидазы С₁₀₀. На основании этих закономерностей подана заявка на получение патента РК «Способ двухступенчатой оценки жаростойкости зерновых», № гос. Регистрации 2007/0593.1.

7.Определен биохимический состав зерна скороспелых образцов ячменя и характер утилизации гордеина при прорастании. Установлено, что эндосперм скороспелых форм характеризуется высоким уровнем свободного пролина, обеспечивающим опережающее развитие генотипа. При этом наблюдается замедленный и более продолжительный распад запасных белков в прорастающем зерне скороспелых генотипов.

8.Определено преимущество образцов мягкой пшеницы с ВМСГ 2*, 1 (аллели “a” и”b” локуса Glu А1), 7+8, 7+9, 17+18, 14+15 (аллели “b”, “c”, “i”, “h” локуса Glu В1) и 5+10, 5**+12 (аллели “d” и “нов.” локуса Glu D1) по показателям зерна и муки: твердозерность и седиментационный тест. В группе образцов с указанными аллелями выявлена более тесная взаимосвязь между содержанием белка и показателем седиментации (варьирование от 0, 56 до 0, 63). У образцов с «null» аллелью локуса Glu A1, ВМСГ 7 и 6+8 локуса Glu B1 и 2+10; 2+12 локуса Glu D1 значение показателя седиментации варьирует от 29, 5 до 41, 1 мл. У носителей указанных аллелей твердозерность тесно сопряжена с седиментационным тестом (r от 0, 87 до 0, 92).

9. В селекции пшеницы на устойчивость к желтой ржавчине установлена специфичность ВМСГ изогенной линии сорта Aroona с эффективным в регионе ЦАЗ геном Yr15 и пшенично-ржаная транслокация сорта озимой пшеницы Шарора, маркированная блоком глиадина 1В3. На основании этого созданы высокоустойчивые к патогену перспективные линии мягкой пшеницы.

10. Выделены по продуктивности, длине вегетационного периода, жароустойчивости, и способности к длительному хранению в генофонде 34 линии 9 биотипов ячменя, которые использованы в создании ценных форм.

11. Разработаны новые подходы в проведении биологических анализов исходного и селекционного материала зерновых колосовых культур. Созданы и переданы на Госсортоиспытание в соавторстве, 2 сорта озимой мягкой и 1 сорт яровой твердой пшеницы. В старших звеньях селекционного процесса проходят испытание 4 перспективные линии ячменя, 3 устойчивые к желтой ржавчине линии озимой мягкой пшеницы. Созданы 233 жаро-засухоустойчивые линии ячменя, среди них линия 61/7, превысившая по урожайности на 9ц/га или 23% стандартный сорт Арна, 52 линии мягкой пшеницы с генами расоспецифической устойчивости к желтой ржавчине (Yr9 и Yr15), 45 линий пшеницы F3-F4 поколения с редкими аллелями глютенинкодирующих локусов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

1. В целях идентификации и регистрации образцов генофонда, селекционного материала и оценки типичности семян, присущей для сортов зерновых колосовых культур, рекомендуются разработанные серии сортов дифференциаторов.

2. При подборе исходного материала для программы гибридизации рекомендуется использовать генетико-биохимические формулы запасных белков, представленные в изданиях: «Каталог генофонда ячменя по спектру гордеина» (Булатова К.М., Сариев Б.С., 2007 г.) и «Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда твердой пшеницы НПЦЗиР по составу высокомолекулярных и низкомолекулярных глютенинов» (Нурпеисов И.А., Булатова К.М. и др., 2008 г.).

3. Для селекции на жаро-засухоустойчивость и скороспелость предлагается разработанный и внедренный в селекционный процесс комплекс биологических тестов, а также жароустойчивые и скороспелые биотипы ячменя и созданные с их участием 233 константные линии.

4. Для создания ржавчиноустойчивых сортов озимой пшеницы предлагаются устойчивые и иммунные к возбудителям желтой ржавчины гибридные линии мягкой пшеницы с эффективными генами расоспецифической устойчивости Yr15 и Yr9, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков.

5. Оценку технологических свойств зерна и муки селекционных образцов пшеницы рекомендуется вести в пределах групп, предварительно дифференцированных по составу ВМСГ, с учетом сопряженности определенных показателей качества; Генотипы с субъединицами глютенина 2*, 1 - локуса Glu A1; 7+8, 7+9, 17+18, 14+15 локуса Glu В1; 5+10, 5**+12, вариант “a” локуса Glu D1, 14+15 локуса Glu В1 мягкой пшеницы и 2*; 1* локуса Glu А1 твердой пшеницы предпочтительны при отборе на качество зерна и муки.

белок пшеница селекционный мутантный

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Булатова К.М., Перуанский Ю.В. Глютелин ячменя в идентификации сортов и биотипов // Вестник с-х. науки Казахстана.-1988.- №8.-С. 30-33.

2 Булатова К.М. Перуанский Ю.В. Сариев Б.С. Биохимические показатели жаростойких форм ярового ячменя //Вестник с.-х. науки Казахстана.-1991.-№6.- С.37-41.

3 Абугалиева А.И. Булатова К.М. Моделирование качества зерна пшеницы на основе белковых маркеров /Тезисы респ. науч.-практ. конф. посвящ. 35-летию Актюб.с.-х. оп. Ст «Пути увеличения и улучшения качества с.-х. продукции в Казахстане. Актюбинск. -1992.-С.60-61.

4 Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И., Новохатин В.В. Булатова К.М. Зависимость между компонентами глиадина, субъединиц глютенина и качеством зерна // Доклады РАСХН.- 1993.-, №4-С.9-13.

5 Булатова К.М. Биохимические показатели биотипов ярового ячменя // Мат.межд.сов. «Генбанк растений и его использование в селекции».-Алматы.-1995.- С171-174.

6 Булатова К.М. Запасные белки ячменя в изучении гибридной популяции // Сб. науч. тр. «Научная деятельность Казахского НИИ земледелия им. В.Р. Вильямса -60 лет». - КАЗНИИЗ.- 1996.- Алматы..- «Бастау».- С.121-126.

7 Булатова К.М., Сариев Б.С. Внутрисортовая изменчивость ярового ячменя и биохимический контроль ее направленности //Сборник научных трудов «Повышение эффективности селекции полевых культур.-Алматы: РНИ «Бастау».-1997.-С.22-29.

8 Уразалиев Р.А., Булатова К.М. Есимбекова М.А., Карбозов С.Е. Состав высокомолекулярных глютенинов озимых пшениц //Вестник с.-х. науки Казахстана. -1997. -№6. -С.54-58.

9 Булатова К.М. Характеристика образцов ярового ячменя генофонда КазНИИЗа по составу запасных белков // Вестник с.-х. науки Казахстана.-1997.-№10.- С.16-22.

10 Булатова К.М. Толерантность генотипов ячменя к повышенным температурам на стадии проростков // Сб.науч.тр. «Генетические основы селекции зерновых культур»- Алматы.- «Бастау».- 1998.- С. 68-78.

11 Булатова К.М. Высокомолекулярная субъединица глютенина 7 в коллекционных образцах мягкой пшеницы // Сб. науч.тр.«Генетические основы селекции зерновых культур.».- Алматы.- «Бастау».- 1998.- С.194-198.

12 Булеков Т.А., Булатова К.М. Адаптационные показатели урожайности ярового ячменя в условиях Западного Казахстана // Сб.науч.тр. «Физиология и биохимия - неотьемлемое звено селекции». - Алматы. -1998.-С. 37-42.

13 Сариев Б.С., Тохетова Л.А., Булатова К.М. Биохимические особенности коллекционных форм ячменя //Мат. межд. научно-теоретич. конф. «Стратегия земледелия и растениеводства на пороге ХХI века.».- Алматы. -1999.

14 Bulatova K.M. Free Proline Content in Barley Seeds - Predictive Index of Early Maturity // Proceed. of 8^th International Barley Symposium.- 2000.-P.211.

15 Булатова К.М. Абдуламонов К., Курбонмамадова М. Состав запасных белков яровой мягкой пшеницы Казахстанской и Таджикской селекции // Тез.докл. межд. конф. «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке».- 2001.-Хорог, Горный Бадахшан, Таджикистан.-С.38-39.

16 Absattarova A., S. Baboyev, K. Bulatova M.Karabayev, M. Koishibayev, A. Kohmetova, V. Kuklacheva, A. Morgunov, S. Rsaliev, A. Sarbayev, R. Urasaliev, M. Yessimbekova, C.R. Wellings. Improvement of yellow rust resistance in Kazakhstan and Uzbekistan through sub - regional cooperation //First Regional Yellow Rust Conference for Centaral & West Asia and North Africa.- 2001.- P.34-41.

17 Уразалиев Р.А., Булатова К.М., Есимбекова М.А., Джиенбаева К Состав запасных белков озимой пшеницы регионального питомника ЦАЗ //Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. -2002.-№2.-C.70-74.

18 Булатова К.М., Нурпеисов И.А., Джиенбаева К.Б. Физиолого-биохимические особенности яровой пшеницы в связи с засухоустойчивостью // Вестник науки Акмолинского аграрного университета им. С. Сейфуллина.-2002.- Т.3, №6.- С.117-123.

19 Джиенбаева К.М., Булатова К.М. Влияние чужеродного генетического материала на стабильность локуса GLU B1 пшеницы //Мат. первой центрально-азиатской конференции по пшенице, - Алматы.-2003.- С.41.

20 Булатова К.М. Цыганков В.И., Цыганков И.Г. Идентификация и оценка генетического разнообразия сортимента яровой мягкой пшеницы западноказахстанских экотипов по спектрам глютенина. //Сб. научн. тр., посвященных 10-летию независимости Казахстана и 45-летию Актюбинской СХОС. «Использование достижений аграрной науки в стабилизации сельскохозяйственного производства Казахстана.». - Актобе.- 2003г.- С.84-89.

21 Булатова К.М. Биохимические показатели в селекции ячменя на засу-хоустойчивость.//Мат. 6-й межд.. Научн.-практ. конф. «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана.- Павлодар.- 2003.- С.52-53.

22 Перуанский Ю.В., Булатова К.М. Казахстанская научная школа по биохимическому обеспечению селекционных и семеноводческих исследований // КазНИИЗ - 70 лет: Сб. науч. тр. - Алматы.- 2004.-С. 90-105.

23 Джиенбаева К.Б, Булатова К.М. Перспективность 1В/1R транслокации в селекции озимой пшеницы на устойчивость к желтой ржавчине // Материалы межд. научн. конф. «Стратегия научного обеспечения АПК РК в отраслях земледелия, рас-тениеводства и садоводства. Реальность и перспективы».- Алматы.- 2004. -С.213-214.

24 Булатова К.М., Аширбаева С.А. Идентификация и оценка генетического разнообразия коллекционных образцов твердой пшеницы по спектрам глютенина // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 2004.- №6. -С.50-52.

25 Сариев Б.С., Болатова К.М., Нургалиев Д.?., ?ожабаев Ж.И. Жазды? арпа сорттарыны? шаруашылы??а ??нды ж?не маркерлік белгілері бойынша сипаттамасы //Жаршы.- 2004.- № 5.- 48-50 б.

26 Есимбекова М.А., Булатова К.М., Мукин К.Б., Моргунов А.И. Питомник яровой пшеницы КАСИП как источник доноров высокого качества зерна и урожайности // Мат. межд. конф. «Развитие ключевых направлений с.-х. науки в Казахстане: селек., биотехн., генет. ресурсы. Растениеводство.» - Астана.- 2004.- С.35- 37.

27 Айтымбетова К.Ш, Булатова К.М. О первичном семеноводстве полиморфных сортов // Мат. межд. научн. конф. «Дост. аграр. науки в обл. землед., селекц. и растениев.». - Алматы.- 2004.-С. 104-107.

28 Булатова К.М. Есимбекова М.А. Генетическое разнообразие озимой пшеницы регионального питомника ЦАЗ по составу запасных белков зерна //Вестник Павлодарского ГУ им. С.Торайгырова, серия Химико-биологическая.-2005.- №4.-С.14-24.

29 Айтымбетова К.Ш., Тогисова Р.Б., Булатова К.М. Полиморфные сорта пшеницы и ячменя в семеноводстве // Матер. межд. науч. конф. «Биологические основы селекции и генофонда растений». -2005. - Алматы.- 2005.- С.10-12.

30 Булатова К.М. Биохимические особенности скороспелых форм ячменя // Вестник Павлодарского ГУ им. С. Торайгырова.- 2006.- Серия Химико-биологическая, №2.-С. 50-58.

31 Булатова К.М, Жамбакин К.Ж. Изменчивость электрофоретического спектра высокомолекулярных субъединиц глютенина у дигаплоидной линии пшеницы // Ж. Биотехнология. Теория и практика.- 2006.- №3.-С.41-46.

32 Булатова К.М., Сариев Б.С., Тохетова Л. Агрономическая и биохимическая характеристики линий ячменя ИКАРДА, выделившихся в условиях Юго-Востока Казахстана // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 2006.- №6.-С.8-11.

33 Булатова К.М., Есимбекова М.А., Мукин К.Б. Характеристика популяций Аegilops cylindrica host. Алматинской области по составу высокомолекулярных глютенинов //Вестник науки Казахского государственного агротехнического университета им. С. Сейфуллина.- 2007.- №1 (44).- С.131-136.

34 Булатова К.М., Есимбекова М.А., Жексембиева Р.О., Кушанова Р.Ж,

Итенова Ф.Л Генетическое разнообразие Аegilops Сylindrica host. по составу проламинов - запасных белков зерна //Вестник КазНУ, серия биологическая.- 2007.-№2 (32).-С.81-86.

35 Булатова К.М., Сариев Б.С.Каталог генофонда ячменя по спектру гордеина // Алматы:АО «Баспалар ?йі».-2007. - 48 с.

36 Булатова К.М., Сариев.Б.С. Генетическое разнообразие генофонда ячменя НПЦЗиР по составу гордеинов // Мат.10-ой межд. конф. по научному обеспечению азиатских территорий. -Улан-Батор.- 2007. -С.130-131.

37 Булатова К.М. И.А Нурпеисов., М.А Есимбекова., С.А.Аширбаева Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда твердой пшеницы НПЦЗиР по составу высокомолекулярных и низкомоле-кулярных глютенинов // Исследования и результаты.- 2007. - №3.-С.32-36.

38 Булатова К.М. Разнообразие генетических ресурсов ячменя НПЦЗиР по составу гордеинов //Вестник КазНУ.-2007.- №5 (35), серия биологическая.-С. 36-40.

39 Булатова К.М. Генетическое разнообразие коллекционных образцов гено-фонда мягкой пшеницы НПЦЗиР по составу высокомолекулярных глютенинов //Вестник Павлодарского ГУ им. С Торайгырова, серия Химико-биологическая.- 2007.- №4.-С.37-47.

40 Булатова К.М. Разнообразие аллелей локусов, контролирующих биосинтез субъединицы глютенина 7 мягкой пшеницы и сопутствующих ей компонентов //«Вестник Карагандинского университета», серия «Биология. География. Медицина».- 2007.- №4 (48).-С.10-15.

41 Нурпеисов И.А., Булатова К.М., Есимбекова М.А., Аширбаева С.А. Каталог генофонда пшеницы по составу высокомолекулярных и низкомолекулярных субъединиц глютенина // Алматы, «CopyLand», 2008.-38с.

42 Булатова К.М. Полиморфные сорта зерновых культур как объекты генофонда, селекции и семеноводства// Сб. статей III межд. научн. практ. конф. «Аграрная наука - сельскому хозяйству.- Барнаул.-2008.-С.214-218.

43 Булатова К.М., Сариев Б.С., Баймуратов А.Ж. Состав гордеинов в идентификации ценных селекционных линий ячменя конкурсного сортоиспытания // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.- 2008.- №12.- С.107-113.

44 Булатова К.М., Рсалиев Ш.С., Джиенбаева К.М. Перенос гена устойчивости к желтой ржавчине Yr 15 сортам озимой пшеницы Казахстана на основе использования белковых маркеров //Вестник государственного университета имени Шакарима, 2008.- №2.-С.220-228.

45 Булатова К.М., Рсалиев Ш.С., Джиенбаева К.М. Белковые маркеры в создании исходных форм озимой пшеницы с Yr9 геном устойчивости к ржавчине. // Труды XI Международной научно-практической конференции «Развитие АПК азиатских территорий» - Кемерово.-2008.-Т 1.-С.245-250.

46 Булатова К.М., Рсалиев Ш.С., Сарбаев А.Т. Методические рекомендации по использованию биохимических маркеров в оценке генотипов пшеницы, устойчивых к желтой ржавчине//Изд. компания «Асыл кiтап». - 2008.-18с.

Размещено на Allbest.ru