Общая эмбриология

Так как хорда занимает вентральное по отношению к нервной трубке положение, ее зачатковый материал дифференцируется первым и занимает область эктодермы, размещенную непосредственно над первичным узелком и в прилегающих к нему близлежащих зонах.

Следующая круговая зона представлена дифференцирующимися зачатковыми клетками будущей нервной трубки. По обеим сторонам центральной эктодермы, лежащей над первичной полоской, появляются зачатковые мезодермальные клетки.

Зачатковые хордальные клетки первыми начинают перемещаться под эктодерму, проходя через центральную часть гензеновского узелка на его дно и, двигаясь вперед над эктодермой, формируют хордальный вырост (пластинку). В узелке теперь появляется первичная ямка.

В последующем, через освободившийся первичный узелок, таким же путем перемещаются под наружный зародышевый листок зачатковые клетки нервной трубки. Выйдя из узелка, они занимают верхнее над хордальным выростом положение, образуя вначале нервную пластинку.

Зачатковые мезодермальные клетки, используя длину первичной полоски, уходят в боковые пространства между зародышевыми листками, формируя многослойные, рыхлые вначале пласты клеток, расположенных слева и справа от осевых органов зародыша. Как результат эмиграции части клеток посредине самой первичной полоски появляется первичная бороздка.

Для дальнейшего успешного развития зародыш нуждается в формировании первичной кишки и обособлении центральных собственно зародышевых частей листков от периферических внезародышевых их зон, используемых для построения временных (провизорных) органов - плодных оболочек.

Плодные оболочки появляются в связи с наземными условиями эмбрионального развития птиц и обеспечивают надежную защиту зародыша от неблагоприятного воздействия факторов внешней среды, предупреждают обезвоживание организма и выполняют трофические функции (расщепление и всасывание в кровь питательных веществ, обеспечение развивающихся тканей кислородом, удаление продуктов обмена).

В процессе обособления зародышевых и внезародышевых частей у эмбриона птиц оформляется его тело (туловище), которое приобретает окончательную трубкообразную форму.

Туловище у зародыша формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки, что обеспечивает формирование все более углубляющейся в направлении центра туловищной складки. Начинается описываемый процесс в головной части зародышевого щитка, постепенно распространяясь каудально. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, который, скручиваясь в трубку, начинает возвышаться над желтком.

К этому времени дифференцируется мезодерма, в ней появляется целомическая полость, ограниченная париетальным и висцеральным листками.

Висцеральный листок мезодермы срастается с энтодермой, продолжающей обрастать желток. Париетальный же ее листок присоединяется к эктодерме, лежащей за пределами зародышевого щитка достаточно свободно.

Туловищная складка, углубляя энтодерму с висцеральной мезодермой, обособляет в дорсальной их части первичную кишку, сообщающуюся через узкий пупочный канал с желтком, окруженным периферическими зонами этих листков. В совокупности желток и охватывающие его листки энто- и мезодермы образуют временный трофический аппарат зародыша - желточный мешок, расположенный под его туловищем.

В стенках желточного мешка появляются стволовые клетки крови, первичные половые клетки и первая сосудистая система зародыша.

Свободно лежащие периферические зоны эктодермы и париетальной мезодермы вследствие формирования туловищной складки образуют круговую амниотическую складку, каковая по мере углубления туловищной надвигается на обособляющееся в центре тело зародыша. В результате эмбрион оказывается сидящим на дне своеобразной чаши, боковые стенки которой и составляет упомянутая складка, от подобия на чашу получающая свое название (amnion - чаша).

При завершении процесса обособления туловища амниотическая складка полностью смыкается над ним и срастается. В результате сращения внутренних листков (скатов) складки образуется самая внутренняя амниотическая плодная оболочка, или амнион. Сращение внешних листков складки обеспечивает формирование наружной плодной оболочки - серозы.

Амнион замыкает вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, продуцируемой его клетками. Таким образом, зародыш с этой поры развивается в водной среде, как и его филогенетические предки. Амнион поэтому получает название водной оболочки плода, а в совокупности с произведенной жидкостью формирует вокруг последнего первый плодный пузырь, который защищает развивающийся организм от травматических повреждений, от обезвоживания и участвует в его питании путем периодического заглатывания амниотической жидкости.

Сероза прилегает к подскорлупным оболочкам и скорлупе. Она тоже выполняет защитную функцию и активно участвует в ферментативном расщеплении белка и передаче продуктов его распада в кровь сосудов аллантоиса вместе с поступающим через нее атмосферным кислородом.

Только что упомянутая третья оболочка - аллантоис формируется из энтодермы и висцерального листка мезодермы путем слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки. Сильно разрастаясь, это выпячивание внедряется между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой. Получает эта средняя по положению оболочка свое название от первоначального подобия ее на полукольца домашней колбасы (allantoides - колбасовидный).

В аллантоисе, имеющем прямую связь с телом зародыша, быстро развиваются кровеносные сосуды, которые и обеспечивают доставку к его органам питательных веществ и кислорода. Это и послужило основанием для присвоения аллантоису по функциональному признаку названия сосудистой оболочки.

Имеет место и другое название - мочевой мешок в силу того, что в полости средней оболочки накапливаются избытки воды с продуктами обмена веществ (формируется второй плодный пузырь).

Однако, эта функция является вторичной, обусловленной как раз активным функционированием сосудистой системы, отчего и необходимо в обозначении жизненной роли аллантоиса отдавать приоритет первому наименованию.

Плодные оболочки функционируют у плодов птиц почти до полного истечения сроков эмбрионального развития. Лишь в последние два - три дня они подвергаются процессу усыхания и отмирают.

Желточный же мешок вторично обеспечивает плод питанием в дни, предшествующие вылуплению.

В течение первого адаптационного периода постнанатальной жизни животных (1-10 дней) оставшийся желток активно расходуется организмом путем внутрикишечного его усвоения. Зародышевые листки в результате постепенно сокращаются, укорачиваются и включаются в общую стенку кишечника.

Глубокий анализ особенностей эмбрионального развития птиц позволяет установить определенную стадийность в течении морфогенетических преобразований в организме зародыша, напрямую связанных с разными типами его питания и дыхания. Временные отрезки перехода эмбриона от одного типа питания и дыхания на другой являются всегда в его развитии наиболее ответственными и критическими для жизни. Поэтому знание стадийной периодизации эмбрионального развития зародышей птиц имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение для контроля процессов этого развития и создания наиболее оптимальных условий в течение всего инкубационного периода.

Учитывая изложенные особенности, Н.П. Третьяков и М.Д. Попов предложили строгую, наиболее раскрывающую сущность проблемы классификацию стадий развития куриного зародыша:

1. Стадия латебрального питания - от начала до 30-36 часа инкубации;

2. Стадия питания желтком при посредстве сосудов желточного мешка - с 36 часа до 7-8 дня инкубации;

3. Стадия питания белком и дыхания атмосферным кислородом при посредстве сосудов аллантоиса - 8 - 18-19 день инкубации;

4. Стадия дыхания кислородом воздушной камеры и питания желтком путем его внутрикишечного усвоения - с 19 дня до вылупления;

5. Стадия вылупления - 20-21 день инкубации.

В первую стадию продолжаются процессы раннего эмбриогенеза (гаструляция, формирование осевых органов, дифференциация мезодермы, обособление зародышевых и внезародышевых частей). Они еще не требуют значительных затрат кислорода. В зародыше отсутствуют кровеносные сосуды. Источником энергии ему служат углеводы и простые белки, сосредоточенные в столбикообразной или колбовидной внутренней части желтка - латебре.

На следующей стадии развития усиливаются процессы дифференциации клеток зародышевых листков для появления тканей и первых зачатков дефинитивных органных систем. Полным ходом уже используются сложные органические компоненты желтка, усваиваемые эндотелиальными клетками в только что образовавшихся стенках желточного мешка кровеносных сосудов. В кровь сосудов поступает также, хотя и в ограниченном объеме, атмосферный кислород.

В течение следующего периода развития у зародыша осуществляются основные процессы становления всех органных систем, требующие усиленного притока питательных веществ и кислорода. Зародыш поэтому, еще не израсходовав до конца запасы желтка, переходит на питание белком, продукты расщепления которого всасываются в кровь, циркулирующую по системе хорошо развившихся к этому времени сосудов в средней плодной оболочке - аллантоисе. Аллантоис достаточно плотно прилегает к серозной и подскорлуповым оболочкам. Через поры в скорлупе и названных плодных оболочках кровь сосудов аллантоиса в большом количестве обогащается атмосферным кислородом, что стимулирует органо- и гистогенез. Отсюда и возникает у наседок инстинктивная потребность в периодических сошествиях с гнезда и ворошении яиц. В инкубаторах лотки имеют приспособления для изменения плоскости их положения, следовательно, и перекатывания яиц. Естественным является и требование строгого поддержания определенного температурного и влажностного режима инкубации, также искусственной аэрации яиц.

К концу эмбрионального развития несколько затормаживаются в клетках зародыша дифференцировочные процессы и ускоренно набирают темпы ростовые, вследствие чего быстро нарастает масса его тела. Плодные оболочки растущим телом прижимаются к скорлупе, кровеносные сосуды сдавливаются. Уже практически сформированный птенец начинает испытывать недостаток в кислороде, отчего он вводит клюв в воздушную камеру и переходит на легочной тип дыхания с включением в работу малого круга кровообращения.

Оставшийся желточный мешок сокращением мышц брюшной стенки втягивается внутрь. Цыпленок переходит теперь на внутрикишечный тип питания.

Такая же периодизация эмбрионального развития лишь с некоторым сдвигом сроков смены стадий существует и для представителей других видов используемой в сельском хозяйстве птицы.

ЛЕКЦИЯ № 5. «Особенности эмбриогенеза млекопитающих»

Большинство используемых для решения продовольственных и сырьевых задач сельскохозяйственных и разводимых домашних животных представляют достаточно многочисленный класс млекопитающих.

Детеныши высших млекопитающих рождаются уже вполне сформированными, правда, с разной степенью зрелости новорожденных. У хищников родители могут легко защитить свое потомство, а поэтому рождают слепых, не способных к самостоятельному движению детенышей. У копытных детеныши почти сразу после рождения способны следовать за стадом и ориентироваться во внешней среде благодаря хорошему развитию органов чувств и опорно-двигательного аппарата.

Продолжительность же эмбрионального периода развития определяется как выше названными факторами, так и степенью совершенства взаимосвязей плода с организмом матери через присущий только млекопитающим животным временный зародышевый орган-плаценту.

Внутриутробный характер развития определяет небольшое накопление яйцеклеткой резервного трофического материала - желтка, используемого лишь на осуществление процессов дробления - олигоизолецитальный тип.

Оплодотворение у представителей млекопитающих животных внутреннее. Оно осуществляется в верхней трети яйцеводов. Половые клетки для повышения своей функциональной активности и включения хемотаксического механизма их взаимодействия выделяют по два класса специфических веществ: гиногамоны (выделяются женскими гаметами) и андрогамоны (выделяются мужскими гаметами).

При приближении сперматозоидов овоциты выделяют на поверхность вторичных оболочек видоспецифические гиногамоны II класса - фертилизины (fertilis - плодовитый), а половые клетки самцов - антифертилизины. Их химическое притяжение обеспечивает фиксацию на клетках лучистого венца сперматозоидов и проявление последними акросомной реакции, вследствие которой выделяющиеся гиалуронидаза и протеазы разрушают вторичные оболочки яйцеклетки.

Один из наиболее подвижных сперматозоидов теперь вступает в непосредственный контакт с оволеммой. Оволемма, активно отвечая на это воздействие, выпячивается, образует бугорок оплодотворения. Постепенно охватывая его головку и шейку, первичная оболочка яйцеклетки смыкается и отторгает оставшийся хвостик мужской гаметы (для формирования зиготы необходимы только ядро и проксимальная центриоль сперматозоида).

Как только головка и шейка сперматозоида окажутся втянутыми в цитоплазму овоцита, происходит распад впяченной части оволеммы, подтягивание кортикальных гранул к плазмолемме (вначале в области бугорка оплодотворения) и их опорожнение. В результате находившиеся там гликозаминогликаны свободно изливаются на поверхность первичной оболочки яйцеклетки. Таким способом оволемма усиливается уплотняющимся слоем сложных углеводов, формирующих специальную оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения препятствует проникновению в яйцеклетку оставшихся сперматозоидов, предупреждая явление полиспермии.

Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) сближается с ядром овоцита (женский пронуклеус). Их оболочки и хромосомные наборы, объединяясь, формируют общее ядро (синкарион) нового организма в одноклеточной форме - зиготы, которая вследствие взаимной ассимиляции двух половых клеток и совмещения двойной наследственной основы значительно активизирует свои обменные процессы.

Поступившая в яйцеклетку проксимальная центриоль сперматозоида сразу же удваивается, начинает расходиться к полюсам и формировать веретено деления - зигота вступает во второй этап эмбриогенеза - дробление.

Дробление зиготы у млекопитающих происходит за время ее медленного перемещения по яйцеводу. Оно полное (голобластическое), но не равномерное. Неравномерность дробления вытекает из необходимости бластулы, попадающей в матку, обеспечивать себя питанием за счет секретов маточных желез. Следовательно, нужны клетки для всасывания питательных веществ из так называемого «маточного молочка». Такие клетки должны занимать поверхностное положение.

В результате первой меридианной борозды дробления зиготы образуются уже разные в морфофункциональном отношении бластомеры - светлый и темный. Светлый бластомер в следующий тур дробления входит раньше, темный позднее. Поэтому в дальнейшем потомки светлого бластомера делятся быстрее, они значительно уступают потомкам темного в величине и, преобладая количественно, медленно обрастают более крупные темные бластомеры, которые остаются в центральной части бластулы в виде узелка клеток, используемых на развитие зародыша и его временных провизорных органов. Таким образом появляется шаровидная бластула, внешне напоминающая тутовую ягоду, что послужило основанием для присвоения ей наименования морулы.

В моруле различаем наружный слой из мелких светлых клеток, которые сразу же после попадания ее в матку начинают активно всасывать «маточное молочко» - трофобласт (trophe - пища) и внутренний узелок из темных бластомеров - эмбриобласт. Секрет маточных желез, всасываемый клетками трофобласта, передается внутрь морулы, накапливаясь между трофо- и эмбриобластом. Такая поздняя бластула становится бластодермическим пузырьком, или бластоцистой.

Накапливающееся в ней «маточное молочко» оттесняет эмбриобласт кверху, который, прижимаясь к трофобласту, принимает теперь форму, близкую к дискобластуле птиц. А поэтому гаструляция и все основные последующие процессы дифференцировки у зародыша млекопитающих повторяют известные уже особенности развития птиц.

Гаструляция осуществляется под защитой трофобласта путем миграции и деламинации.

В центральной части эктодермы оформляется зародышевый щиток. В нем дифференцировочные и миграционные процессы приводят к появлению первичной полоски и гензеновского узелка, служащих так же, как и у птиц, в качестве вспомогательных образований для подворачивания под эктодерму клеточных зачатков, из которых образуются хордальная, нервная пластинки и парная мезодерма.

Мезодерма расслаивается на париетальный и висцеральные листки, а при последующей дифференциации в ней появляются сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.

Известным уже способом у эмбриона млекопитающих происходит обособление зародышевых и внезародышевых частей.

В результате образования туловищной складки оформляется тело зародыша, появляется из энтодермы с висцеральным листком мезодермы первичная кишка и слабо развитый желточный мешок. За счет срастания внутренних и наружных листков амниотической складки появляются внутренняя (амнион) и наружная (хорион) плодные оболочки. Выпячивание вентральной стенки первичной кишки формирует среднюю - сосудистую оболочку (аллантоис).

В числе особенностей эмбриогенеза млекопитающих следует заметить, что желточный мешок у них заключает в себе не типичный желток, как у птиц, а нерасходованную часть «маточного молочка», а также различие в наименовании и качестве внешней оболочки.

В формировании хориона (chorion - кожа) принимает участие не только наружный листок амниотической складки, но и оставшийся трофобласт, клетки которого трансформируются преимущественно в железистые образования с эндокринной функцией.

Для обеспечения всеобъемлющего тесного взаимодействия развивающегося в утробе самки зародыша с материнским организмом у млекопитающих формируется новый специфический зародышевый орган - плацента (placenta - лепешка; имеет такую форму у приматов), включающая детскую и материнскую части.

Детская (плодная) часть ее образуется за счет структур аллантоиса, хориона и трофобласта, материнская - слизистой оболочки матки.

Чтобы установить тесный контакт двух организмов, отдельные участки аллантоиса, в которых развиваются кровеносные сосуды, срастаются с участками хориона и выпячиваются в сторону слизистой оболочки матки. Так формируются разные по длине и сложности ветвления ворсинки аллантохориона, в дальнейшем называемые просто ворсинками хориона, так как их внешним, видимым невооруженным глазом будет хориальный слой. Описываемые особенности хориона позволяют эту плодную оболочку именовать по ее морфофункциональным признакам как ворсинчатую.

В каждой простой или сложной по форме ворсинке различают эпителиальный наружный слой и внутреннюю соединительнотканную основу с кровеносными сосудами. Такой же морфологический принцип заложен и в структуре слизистой оболочки матки - эндометрии.

Плацента, объединяя организм развивающегося плода с организмом матери, формирует новую комплексную систему «мать-плод», которая обеспечивает снабжение развивающегося организма питательными веществами, выведение большей доли продуктов его жизнедеятельности, газообмен между тканями зародыша и кровью матери, защиту нового организма от возможных неблагоприятных воздействий химических, биологических и физических факторов внутренней и внешней среды (гематоплацентарный барьер) и регуляторную, в поддержании процессов беременности, роль за счет выработки нескольких типов гормонов (хорионический гонадотропин, прогестерон и др.).

Особую значимость приобретает плацента в установлении взаимоотношений иммунной терпимости (толерантности) клеточных и гуморальных защитных факторов организма матери к антигенам развивающегося плода. Антигены плода в генетическом отношении для матери являются за счет сперматозоидов наполовину чужеродными. Это обстоятельство в комплексе с рядом сопутствующих причин может выступать часто в роли предрасполагающей базы для развития конфликтной ситуации в системе «мать-плод» с угрозой невынашивания плода и прекращения беременности, что обязательно надо учитывать врачу ветеринарной медицины при анализе случаев эмбриональной смертности и самопроизвольных абортов.

У различных млекопитающих плацента имеет четко выраженные анатомические и гистологические семейственные особенности строения. Они определяются типом взаимосвязей ворсинок плодных оболочек со структурными компонентами эндометрия, отчего, в свою очередь, зависят длина пути и число слоев, через которые должны пройти питательные вещества из трофических сосудов слизистой оболочки матки в сосуды ворсинок, а также сроки изгнания плодных оболочек (последа) из полости матки после окончания родового процесса, вероятность наступления и формы проявления послеродовых осложнений в организме матери.

Исходя из изложенного, у представителей разных семейств млекопитающих обнаруживаются различные длина, разветвленность, количество и характер расположения ворсинок на хорионе, что позволяет классифицировать плаценты по анатомическим признакам на диффузную (рассеянную), множественную (котиледонную), поясковую (кольцевидную) и дискоидальную, а по структурным особенностям их взаимосвязей с эндометрием матки на коррелированные с первыми гистологические типы: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.

Первый вариант является самым простым. Такой тип плаценты присущ свиньям, лошадям, верблюдам и ослам. У плодов названных животных ворсинки хориона короткие, неразветвленные; они лишь прилегают к покровному эпителию слизистой оболочки матки или входят в просветы маточных желез, не нарушая целостности эпителиальной ткани.

Путь питательных веществ к зародышу при таком способе взаимоотношений между матерью и плодом будет самым длинным, а уровень обменных процессов наименее продуктивным. Оттого у них большое количество ворсинок с разной плотностью расположения диффузно рассеяны по всей поверхности хориона, врастающего как в беременный, так и в небеременный рога матки.

В качестве положительных свойств такого типа взаимосвязи следует отметить простоту процессов изгнания плодных оболочек из матки, идущих вслед за рождающимся детенышем, и слабую предрасположенность к послеродовым осложнениям.

У жвачных животных ворсинки хориона удлиняются, их эпителиоциты выделяют ферменты, разрушающие эпителиальный слой эндометрия, вследствие чего они погружаются в соединительную ткань собственной пластинки (десмохориальная плацента). Путь питательных веществ укорачивается. Это обусловливает количественное уменьшение числа ворсинок и изменение характера их расположения на хорионе. Ворсинки формируют отдельные кустовидные скопления чашеобразной формы - котиледоны, расположенные в 3-4 ряда (48-100 штук), отчего по анатомическим признакам она и является множественной, состоящей из отдельных плацентом, в которых ворсинки каждого котиледона тесно взаимодействуют с ограниченными бородавчатого типа выпячиваниями слизистой оболочки матки - карункулами с разветвленной в них сетью кровеносных сосудов.

Послеродовые процессы разъединения ворсинок хориона и слизистой оболочки матки усложняются, что удлиняет сроки отделения и «последа» до 3-6 часов. При ослаблении сократительной способности гладкой мускулатуры плодные оболочки могут задерживаться в полости матки и на более длительное время, способствуя развитию разных форм послеродовой патологии.

У хищных млекопитающих ворсинки приобретают сложную разветвленную форму, проникают в глубокие слои собственной пластинки эндометрия, контактируют своими ответвлениями со стенками кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, основными представителями которых являются сосуды питающего типа - капилляры. Стенка же капилляров состоит из эндотелия (сосудистого эпителия) и базальной мембраны. Поэтому такой гистологический тип плаценты получил название эндотелиохориальной.

Питательным веществам в этом типе плацент необходимо преодолеть только простейшую по строению стенку кровеносного капилляра слизистой оболочки матки и все упоминаемые выше слои ворсинки аллантохориона. Это обстоятельство предопределяет дальнейшее уменьшение числа ворсинок на хорионе. Они выражены лишь в самой срединной части его, охватывая зародыш в виде узкого пояска кольцевидно (поясковая, или кольцевидная, плацента).

Уровень обменных процессов при таком типе плацентации плодов значительно повышается, но при родах могут возникать кровотечения и развиваться другие формы послеродовой патологии.

У приматов, некоторых насекомоядных, животных и грызунов число ворсинок на хорионе сокращается до самого минимального количества, вследствие чего они занимают ограниченную зону в форме диска, но зато ворсинки приобретают наиболее сложное и разветвленное строение. К тому же они наиболее глубоко проникают в слои слизистой оболочки матки, достигают кровеносных сосудов, пронизывают их стенки насквозь и внедряются в просветы, так что эпителий ворсинок напрямую контактирует с материнской кровью. Однако, следует заметить, что материнская кровь и кровь плода не смешивается, так как они отграничены друг от друга последовательно расположенными структурами ворсинок хориона: эпителием, соединительной тканью и стенкой кровеносных капилляров, которые и составляют у представителей перечисленных выше млекопитающих гематоплацентарный барьер. Уровень обменных процессов у них самый высокий, вероятность родовых и послеродовых осложнений наибольшая.

Стадийность эмбрионального развития млекопитающих

Еще большую, в сравнении с птицами, актуальность и практическую значимость для врачей ветеринарной медицины приобретает настоятельная необходимость в глубоком осмыслении и приобретении устойчивых знаний по закономерностям стадийности внутриутробного развития млекопитающих.

Наиболее полно этот вопрос изучен у зародышей крупного рогатого скота (Г.А. Шмидт - Всесоюзный институт эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова, г.Москва).

Весь эмбриональный онтогенез у них составляет 270 дней. Он первично разбивается на три периода, отражающих характер течения и последовательность проявления филогенетических признаков развития особи - зародышевый (34 дня), предплодный (35-й - 60-й дни), плодный (с 61 дня внутриутробного развития). При этом вначале выделяется ранний плодный период (61-й - 120-й день), а потом - поздний (121-й - 270-й день).

В зародышевый период эмбрион проходит наиболее общие ранние этапы эмбриогенеза, приобретая признаки, свойственные всем представителям типа хордовых животных, и проявляет наиболее важные особенности развития, которые показывают его принадлежность к классу млекопитающих. Так, дробление зиготы завершается к 7-8 дню, гаструляция осуществляется на 12-13 день развития, в течение последующих 5-7 дней происходит формирование осевых органов, мезодермы, а также плодных оболочек (амнион появляется уже на 15-й день, аллантоис - на 20-й - 21-й день). В конечный десятидневный отрезок зародышевого периода совершаются процессы установления и развития плацентарной связи зародыша с организмом матери.

В предплодный период у развивающегося организма на первый план выступают процессы закладки и ранней дифференцировки органов всех его систем.

В ранний плодный период продолжается и набирает силу дальнейшая дифференцировка органных систем. Они в основном сформированы, так что у плода легко выявляются видовые, породные и даже индивидуальные признаки строения.

В позднем плодном периоде интенсивность процессов органной дифференцировки несколько снижается, но зато на первый план выдвигаются ростовые явления.

Зародышевый период в развитии будущей особи является наиболее сложным и ответственным. В течение этого периода происходит многократная смена типов питания, следовательно, возможны, при неблагоприятном стечении обстоятельств, серьезные осложнения, угрожающие дальнейшему его генезу и самому существованию. Поэтому зародышевый период и подвергается разделению на следующие стадии:

1. Стадия дробления зиготы (1-7-е сутки). Источником питания служит желток яйцеклетки.

2. Стадия питания и дыхания посредством трофобласта (8-19-е сутки). Формируются осевые органы, мезодерма, желточный мешок, амнион.

3. Стадия питания и дыхания посредством сосудов желточного мешка (20-23-е сутки). Формируется пищеварительная трубка и аллантоис, развивается первичная почка.

4. Стадия питания и дыхания с помощью сосудов аллантоиса (24-34-е сутки). За счет аллантоиса, хориона и трофобласта образуются ворсинки, формируется плацента.

Вопросы стадийности эмбрионального развития других домашних животных до сего времени изучены слабо, а поэтому для сравнения с показателями эмбриогенеза крупного рогатого скота приводим лишь наиболее общие данные, отраженные в ниже следующей таблице.

Периодизация внутриутробного развития эмбрионов у некоторых сельскохозяйственных животных

ЛИТЕРАТУРА

1. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология.-М.:Агропромиздат, 1987.

2. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии.-М.: Просвещение, 1983.

3. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию.-М., 1980.

4. Бодемер Ч. Современная эмбриология.-М., 1971.

5. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных животных.-М.:Агропроиздат, 1991.

6. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.-М.: Высшая школа, 1983.

7. Гистология. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.,-5 изд, перераб. и доп. М.: Медицина, 1999.

8. Гистология (введение в патологию), под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева, - М.: ГЭОТАР Медицина, 1998.

9. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии.- Минск: Вышэйшая школа, 1990.

10. Токин Б.П. Общая эмбриология.-М.: Высшая школа, 1987.

11. Шмидт Г.А. Как развивается зародыш.-М.: Советская наука, 1952.

12. Валюшкин К.Д., Медведев Г.Ф. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных. - Минск: «Ураджай», 2001.

13. Голиков А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных.- М.: Агропроиздат, 1991.

Размещено на Allbest.ru