Основы психофизиологии

Вне зависимости от конкретных, усложняющихся с развитием науки представлений о функционировании нейрона, в традиционном рассмотрении центральной оставалась идея об электрической суммации потенциалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинап-тические потенциалы, возникающие за счет изменения ионных градиентов на мембране постсинаптического («получающего») нейрона под действием преси-наптической импульсации, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейрона, продуцирующий распространяющиеся потенциалы действия -- импульсы.

П. К. Анохин назвал парадоксальным перенос на нейрон представлений, возникших при изучении функционирования нервного волокна и заставляющих рассматривать проведение возбуждения как главную деятельность нервной клетки. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно, для чего между входным и выходным импульсами «вставлены» сложные промежуточные этапы: выделение медиатора, его воздействие на суб-синаптическую мембрану и химические превращения в ней. «Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физическим параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?» [Анохин, 1975, с. 368].

14.3.2 Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды

Упомянутые ранее этапы перехода от пре- к постсинаптической активности приобретают смысл в том случае, считал П. К. Анохин, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от пре- к постсинаптическим образованиям, продолжается в непрерывную цепь химических процессов внутри нейрона и, главное, что все межклеточные контакты служат обмену метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Переход от «проведенческой концепции» к рассмотрению нейрона как «организма», получающего необходимые ему метаболиты изокружающей «микросреды», и был тем шагом, который предопределил последующую разработку проблемы в направлении ее системного решения.

Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе оставалась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П. К. Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субсинаптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: химическими преобразованиями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией во втором.

Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с требованиями системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь при этом в метаболитах, поступающих к нему от других клеток [Швырков, 1995]. В связи с этим последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация -- аналогичной действию индивида (см. рис. 14.2).

Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает устранение несоответствия между его «потребностями» и микросредой, в частности за счет изменений кровотока, метаболического притока от глиальных клеток и активности других нейронов. Эти изменения, если они соответствуют текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводят к достижению им «результата» (получение набора метаболитов, соединяющихся с его рецепторами; см. далее) и прекращению его импульсной активности. Предполагается, что несоответствие между «потребностями», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока метаболитов от других клеток. Таким образом, нейрон -- не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

С позиций традиционных представлений о нейроне, отвечающем реакциями на .синаптический приток, его «обычная» активность представляется «экзогенной»,

Активность нейрона возникает при несоответствии между «потребностями», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами. Несоответствие может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при несоответствии реально имеющегося притока метаболитов «потребному» в данный момент, в частности, в отсутствие притока вызванной внешним стимулом -- притоком. В той же ситуации, когда она возникает в отсутствие «входной» импуль-сации, говорят об «эндогенной» активности, имеющей, так сказать, «внутреннее», а не «внешнее» происхождение. Ясно, что с системных позиций эти виды активности оказываются имеющими общее происхождение -- они детерминированы метаболическими «потребностями» нейрона. И возникают при рассогласовании между состоянием микросреды нейрона и этими «потребностями», что может иметь место как при появлении несоответствующего «потребностям» притока (например, при электрической стимуляции пресинаптических элементов), так и в отсутствие синаптического притока к нейрону, когда он необходим.

«Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон. Здесь опять можно провести аналогию с индивидом. Когда человек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: изменяет позу, суставные углы рабочей конечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецепторы претерпевают эфферентные влияния (см. далее раздел 14.4.5), связанные с предвидением будущего контакта тела с объектом-целью, и т. д. Что касается изменения состояния нейрона при его «действии», уже давно было известно, что «следовые», пост-спайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку [Шаповалов, 1966].

В последнее время как на препаратах, так и на бодрствующих животных показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только В «обычном» направлении -- по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении -- к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», backpropagation; [Buzsaki, Kandel 1998; Fregnac, 1999]). При этом его чувствительность к притоку существенно модифицируется. Изменения в дистальных дендри-тах, а также и в теле нейрона (например, длительная «кальциевая волна» после пресинаптической импульсации, дендритные кальциевые спайки, распространяющиеся к соме) возникают именно при сочетании эффектов «обратного распространения» с пресинаптической импульсацией. Обнаружено, что интенсивность поглощения нейроном меченных изотопами аминокислот значимо изменяется в микроинтервалах времени, приуроченных к моменту генерации спайка. Причем наиболее выраженные изменения, связанные с генерацией спайка, имеют место в постспай*" ковом периоде: именно в этом временном интервале интенсивность трансмембран-, ного переноса аминокислот достигает максимума [Бобровников, 1998].

С позиций развиваемых здесь представлений активность нейрона, как и поведение индивида, может быть рассмотрена как со стороны влияния на окружающую^ среду, так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответ-) ствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности. Тогда только что изложенные данные о модификации нейрона вследствие его собственной активности могут быть рассмотрены как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но подготавливается к его «утилизации».

Следовательно, как и в случае с целостным индивидом, на уровне отдельной клетки результат, на достижение которого направлена активность -- не новая среда и не новое состояние агента, а их новое соотношение.

Следует подчеркнуть, что для последовательно системного понимания детерминации активности нейрона существенны оба компонента: признание направленности активности нейрона в будущее и ее обусловленности метаболическими «потребностями» нейрона. То, что только первого из них недостаточно, видно на примере интересной концепции гедонистического нейрона, разработанной А. Г. Клопфом [Klopf, 1982]. Утверждая, что целенаправленный мозг состоит из целенаправленных нейронов, А. Г. Клопф отвечает на вопрос о том, в чем нейроны нуждаются и как они это получают в соответствии со следующей логикой. Аристотель рассматривал получение удовольствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть организм. Следовательно, нейрон гедонистичен. «Удовольствие» для нейрона -- возбуждение, а «неудовольствие» -- торможение. Активация нейрона -- «действие», обеспечивающее получение им возбуждения. Нейрон является гетеростатом, т. е. системой, направленной на максимизацию «удовольствия», т. е. возбуждения.

Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонентов ведет к необходимости предположить наличие у нейрона довольно странных и экзотически аргументированных «потребностей», особенно если принять во внимание популярную концепцию «токсического перевозбуждения» (excitotoxic), в рамках которой длительное перевозбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.

В то же время наиболее часто у авторов отсутствует первый из компонентов, что при анализе нейронного обеспечения поведения ведет к рассмотрению сложных метаболических превращений внутри нейрона главным образом как фактора, обеспечивающего проведение возбуждения и пластичность (модификацию проведения при разных видах научения). При этом сложнейшие механизмы изменения «белкового фенотипа» оказываются направленными, например на изменение чувствительности постсинаптической мембраны к пресинаптическому возбуждению.

14.3.3 «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения

Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в том числе белков, расходуемых в процессе жизнедеятельности («типичная» белковая молекула разрушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована [ Албертс и др., 1986]) или обеспечивающих структурные перестройки нейрона, которые имели место при научении. Для этого в том случае, если в клетке нет соответствующей информационной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженными») гены (см. гл. 20), среди которых выделяют гены «домашнего хозяйства» (универсальные «потребности» клеток), гены «роскоши» (специфические «потребности» клетки) или «ранние» и «поздние» гены, экспрессируемые на последовательных стадиях формирования памяти, и т. д. Как предполагается, именно усложнение процессов регуляции экспрессии генов, а не их количество определяет эволюционное усложнение живых систем [Албертс и др., 1986; Анохин,1996].

Различие в экспрессии, а не потеря или приобретение генов, определяют различие специализации клеток организма. Особенно велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетерогенность нейронов, обусловленная генетически и зависящая от условий индивидуального развития, т. е. являющаяся результатом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнообразия функциональной специализации нейронов и определяет специфику их участия в обеспечении поведения [Пигарева, 1979; Шерстнев и др., 1987; Александров, 1989; Швырков, 1995; гл. 20].

Роль большинства химических соединений, поступающих в «микросреду»1 клетки, сводится к изменению свойств и скорости синтеза имевшихся в ней белков' или к инициации синтеза новых белков. Гидрофобные молекулы (например, сте-л роидные или тиреоидные гормоны) могут проникать внутрь нейрона и соединяться там с рецепторами. Рецепторы -- это, главным образом, белковые структуры, роль которых состоит в «узнавании» соответствующих молекул и обеспечении последующего развертывания тех или иных метаболических процессов. Но как влияют на метаболизм нейрона нейромедиаторы, выделяемые из терминалей контактирующих с ним нейронов и являющиеся гидрофильными молекулами, не проникающими в клетку и сразу разрушающимися после действия на мембрану данного - нейрона? Отправной точкой этого действия является соединение медиатора с рецептором постсинаптической мембраны. Соединяясь со «своим» рецептором, медиатор не только изменяет проницаемость ионных каналов, но и оказывает влияние на внутриклеточные процессы, например синтез протеинкиназ -- ферментов, фосфорилирующих белки. Нейрон обеспечивает «потребности» своего метаболизма объединяясь с други-с; ми элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает достижение результата -- нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов дости1 жение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей»1 нейронов и прекращает их активность.

В рамках традиционного подхода к пониманию межнейронных отношений закономерно возникает вопрос, четко сформулированный Э. Кенделом (Kandel E.): «Почему имеются разные нейротрансмиттеры, если лишь одного достаточно для того, чтобы опосредовать передачу всех электрических сигналов?» (см. в [Сахаров, 1990]). С позиций представлений о системной детерминации активности нейронов медиатор больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус), а нейрон -- как передатчик электрических сигналов. Медиаторы являются метаболитами, обеспечивающим удовлетворение «потребностей» клетки. Многообразие и сложность этих потребностей таковы, что разнообразие медиаторов само по себе не кажется удивительным. Проблема же «множественности нейротрансмиттеров» [Сахаров, 1990], т. е. множественности «передатчиков» гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см. ниже).

Системный подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных «постстимульных» гистограмм, выявляющих закономерные изменения активности нейрона после предъявления стимула, «предре-зультатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение конкретного результата, и прекращается при его достижении.

В последнее время получены данные, которые позволяют связать частоту «предрезультатной» активности со степенью потребности, с одной стороны, и с появлением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с другой. Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для самовведения кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального ко-каиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [Nicola, Deadwyler, 2000]. Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого -- введение кокаина -- проявляется в подавлении активности этих нейронов [Chang et al., 1994; Nicola, Deadwyler, 2000 ]. Затем, по прошествии некоторого времени, концентрация кокаина опять понижается, частота активности повышается, реализуется поведение добывания кокаина -- цикл повторяется.

14.3.4 Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии

Итак, поскольку системная психофизиология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представлении об опережающем отражении, о направленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейронов, постольку она обеспечивает для психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленности, воз- ] можность избавиться от эклектических представлений,'. часто появляющихся при использовании материала ней-ронаук.

14.4 СУБЪЕКТИВНОСТЬ ОТРАЖЕНИЯ

14.4.1 Активность как субъективное отражение

Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциональных систем (см. рис. 14.1). Специального временного интервала для процессов обработки сенсорной информации (и самих этих пороцессов [Швырков, 1995]) не обнаруживается [Швырков, Александров, 1973]. В последнее время в литературе высказываются представления, вполне согласующиеся с этими. Как устойчивое заблуждение характеризуется «метафора обработки информации», в рамках которой поведение рассматривается как следующая последовательность процессов: «обработка сенсорной информации» --> создание «сенсорной репрезентации» --> «генерация поведения». Существование сенсорной репрезентации отрицается, а перцепция и генерация поведения оказываются лишь аспектами рассмотрения одного и того же процесса [Muller, 1997].

Представление о том, что индивид не реагирует на стимулы, кодируя и декодируя информацию об их свойствах, а реализует активность, которая направлена в будущее, т. е. опережающее отражение, связанное с формированием внутренней субъективной модели будущего события, -- результата, с необходимостью требует признания отражения субъективным. J

На начальных этапах формирования системной психофизиологии казалось обоснованным представление о том, что активации, возникающие с минимальным латентным периодом после стимула, могут быть сопоставлены с кодированием его физических параметров для последующего сличения с имеющейся в памяти моделью [Александров, 1971]. Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние активации нейронов в поведенческом акте -- не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта континуума [Швырков, Александров, 1973; Швырков, 1978].

Сказанное выше о субъективном характере опережающего отражения находи|-ся в соответствии с положением о «пристрастности» отражения среды, о зависимости последнего от целей поведения и имеющегося у индивида опыта. Это свойство психического отражения обозначается как субъективность и предполагает несводимость описания отражения к языку сенсорных модальностей, выражающих в «сенсорном коде» физические параметры объектов [Леонтьев, 1975; Ломов, 1984, и др.].

В четкой форме опережающий характер отражения представлен в когнитивной психологии концепцией У. Найссера [1981], который считает, что образы не «картинки в голове», появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а «предвосхищения будущего». Автор подчеркивает, что предвосхищение не обязательно является реалистическим. Действительно, мы можем рассмотреть наш опыт как состоящий из актов-гипотез, включающих параметры планируемых результатов, отношения между ними, пути их достижения и т. д. Гипотезы тестируются во внутреннем и внешнем планах (см. раздел 7.3). И хотя можно полагать, что отбор из ряда «пробных» актов «удачного», попадающего в видовую память [Швырков, 1995], определяется соответствием гипотезы реальным свойствам и закономерностям среды, тем не менее возможность достижения конкретным индивидом в том или ином поведенческом акте требуемого соотношения организма и среды, т. е. результата, не означает, что данная удачная гипотеза целиком базируется на упомянутых свойствах и закономерностях.

В экологической психологии убедительные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как «картинка», рассматриваемая гомунку-люсом, приведены Дж. Гибсоном [1988]. Им разработана стройная теория, которая, как справедливо замечает А. Д. Логвиненко (см. в [Гибсон, 1988, с. 17]), в руководствах либо игнорируется, либо искажается до неузнаваемости в связи с невозможностью ее ассимилировать, оставаясь в рамках традиционной парадигмы. И это не удивительно, так как принципиальными положениями этой теории является отрицание не только схемы «стимул--реакция», но и самого понятия «стимул». Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсорной информации -- ее некому принимать. Далее мы еще вернемся к теории Дж. Гибсона.

14.4.2 Физические характеристики среды и целенаправленное поведение

Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. [1963], изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. Следует согласиться с Дж.Гибсоном [1988] в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, являются вовсе не «элементарными» свойствами, а сложными концепциями, которые появляются в результате специального поведения, направленного на выделение упомянутых характеристик: классификация, сравнение объектов, например в науке, искусстве и т. п.

Ярким примером рассмотрения таких культурных концепций в качестве «элементарных» свойств, присущих объекту, является представление о том, что восприятие объекта складывается из восприятия элементарных форм -- «геонов» [Biederman, 1987]. Предполагается, что использование ограниченного набора (алфавита) геонов позволяет воспринять любой сколь угодно сложный объект. Подчеркнем, что геон понимается автором концепции как «примитив», а примитив -- это понятие, выработанное в геометрии для обозначения элементарного геометрического объекта, используемого для построения более сложных объектов.

На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?

С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что i из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для i достижения цели [Dewey, 1969], причем количество объектов, которые может различить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать я [Uexkull, 1957]. Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан л в теории «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм affordance (эффорданс) -- существительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford -- предоставлять, раз-1 решать. Эффордансы -- это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем к он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы"; нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гибсон, 1988, с. 188].

14.4.3 «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения

Как мы уже знаем, основным понятием в ТФС является результат, под которым понимается определенное соотношение организма и среды и который, следователь- л но, так же как эффорданс, относится одновременно к окружающему миру и к индивиду. Однако, в отличие от эффорданса, результат, как и валентность у К. Левина [1980], включает субъективный компонент, от которого отказывается Дж. Гибсон, постулируя независимость эффордансов от потребностей и опыта наблюдателя. Именно поэтому для ответа на вопрос о том, как дробит среду индивид и как она представлена в его субъективном мире, мы должны дополнить экологический мир субъективным компонентом, т. е. подчеркнуть аспект использования эффордансов индивидом.

При этом оказывается, что среда «дробится» тем или иным образом в соответствии с опытом совершения индивидом тех или иных поведенческих актов на протяжении его индивидуального развития. Индивид отражает не внешний мир как таковой, а историю своих соотношений с миром. Описание среды индивидом основано на оценках его соотношения с объектами-целями поведенческих актов, т. е. на оценках результатов. Образно говоря, можно рассматривать жизнь индивида как «ассимиляцию» экологического мира, превращающую для индивида экологический мир в мир результатов. Продолжая данную логику, можно заключить, что среда представлена для индивида результатами реализованных актов.

В этой части излагаемая здесь система представлений довольно близко примыкает к концепции У. Матурана [1996], который считает, что мнение об организме, имеющем входы и выходы, и о нервной системе, которая кодирует информацию об окружающей среде, заслуживает критики. Автор справедливо утверждает, что состояния активности репрезентируют отношения (между организмом и средой), а не являются описанием окружающей среды. Это описание может быть дано исключительно в терминах, содержащихся в «когнитивной области наблюдателя», -- в терминах поведения организма.

14.4.4 Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «сенсорных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфической стимуляцией.

Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной информации является тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается участок рецептивной поверхности, занимаемый совокупностью рецепторов, при стимуляции которых изменяется активность определенного нервного элемента (см. гл. 3). С точки зрения ТФС связь активности нейрона со стимуляцией данной рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при котором данный обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его импульсной активности) может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом -- «исчезновение» рецептивного поля. Следовательно, характеристики активности! и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при изменении цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции». Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсорных элементов -- рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пла-1 стичном центре (см. в параграфе 1 о «центрально-периферической» эклектике) предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация процессов в функциональной системе детерминирована результатом и что система является не центральным, а общеорганизменным образованием, предполагает наличие подобной зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных j волокон лучевого нерва человека [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]. Оказалось, что при одинаковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в области рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности по-: следнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристики активности рецепторов при постоянстве физических свойств среды определяются эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна -- аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к исполнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам.

Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминирована специфическим «сенсорным входом», то следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зрительной коры и ганглиозных клеток сетчатки активаций, приуроченных ко всем этапам реализуемого поведения, не нужен контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых колпачков; подробно см. в [Александров, 1989]). С нашей точки зрения, эти результаты можно рассматривать как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.

14.4.5 Значение эфферентных влияний

Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале нынешнего столетия С. Рамон-и-Кахал высказал предположение о том, что эфферентные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с механизмами внимания. В 1940-е гг. в нашей стране П.Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответствии с которой изменение их чувствительности, обусловленное эфферентной активностью, рассматривалось как механизм настройки анализаторов на восприятие модально-специфических стимулов. С тех пор существенного прогресса в понимании значения эфферентных влияний не произошло. Вместе с тем данные о появлении активаций ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствие стимулов специфической модальности позволяют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуляции ответов периферических сенсорных элементов на специфическую стимуляцию. В рамках ТФС развито представление [Александров, 1989] о том, что эфферентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совместная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфической модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а следовательно, и удовлетворить метаболические «потребности» клеток обеих групп (см. параграф 3).

14.5 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ЗАДАЧИ СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

В настоящем параграфе мы ответим на перечисленные далее вопросы. Как зависят задачи психофизиологии от методологических установок? Существует ли среди них специфическая задача психофизиологии в общей проблематике психологии? Если да, то в чем она состоит, в рамках какой методологии может быть сформулирована и каково значение ее решения для психологии?

С позиций бихевиоризма можно полагать, что «рассмотрение проблемы "дух-тело" не затрагивает ни тип выбираемой проблемы, ни формулировку решения этой проблемы» [Уотсон, 1980, с. 25]. Напротив, мы считаем, что именно от решения этой проблемы зависит понятийный аппарат исследования, его задачи и методы. Именно поэтому ответы на поставленные вопросы мы дадим в контексте решения психофизиологической проблемы.

14.5.1 Коррелятивная психофизиология

Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций «коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих исследованиях психические явления напрямую сопоставляются с локализуемыми элементарными физиологическими явлениями. Задачей подобных исследований, формулируемой, как правило, в терминах парадигмы реактивности, является разработка представлений о физиологических механизмах психических процессов и состояний. В рамках подобных представлений «психические процессы» описываются в терминах возбуждения и торможения мозговых структур, свойств рецептивных полей нейронов сенсорных структур и т. п. Решение задач коррелятивной психофизиологии не требует какой-либо специальной методологии, которая могла бы, по выражению П. К. Анохина, стать «концептуальным мостом» между психологией и физиологией. Если психолог при изучении восприятия сложных зрители ных паттернов регистрирует какой-либо электрофизиологический показатель ил» нейрофизиолог при обсуждении свойств активности нейронов сенсорных струн* тур использует термины «восприятие», «образ» и т. п., то их работы могут рассматриваться как психофизиологические с позиций коррелятивной психофизиологии. Коррелятивная психофизиология неоднократно подвергалась аргументированной критике как со стороны психологов, так и со стороны психофизиологов [Гиппеннрейтер, 1988; Швырков, 1989, 1995; Александров, 1995; и др.].

14.5.2 Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы

Принципиальным недостатком коррелятивной психофизиологии является прямое сопоставление психического и физиологического, что с точки зрения психологии малопродуктивно [Шадриков, 1982; Рубинштейн, 1989; Ярошевский, 1996] и не; изменно приводит к рассмотрению психологических и физиологических процессов как тождественных, параллельно протекающих (при этом психика оказывается эпифеноменом) или взаимодействующих (при этом допускается действие нематериальной психики на материю мозга). Названные варианты решения психофизиологической проблемы существуют уже столетия, меняются лишь термины в рамках все тех же альтернатив [Леонтьев, 1975]. Так, например, дуализм Декарта, предполагающий воздействие психики на мозг через эпифиз (см. napaграф 1), сменяется «триализмом» у К. Поппера и Дж. Экклса [Popper, Eccles, 1977]. Они выделяют три мира: а) Мир I -- физических объектов и состояний (включающий неорганические и биологические структуры, в том числе мозг); б) Мир II - состояний психического (включающий субъективные знания, мышление, эмоций и т. д.) и в) Мир III -- знаний в объективном смысле (который включает знания, зафиксированные на материальных носителях, и теоретические системы). Мир I взаимодействует с Миром II, а Мир II -- с Миром III. Воздействие психики на мозг осуществляется в области синапсов.

Пытаясь избежать методологических проблем подобного рода, Г. Спенсер [1897] и В. М. Бехтерев [1991] утверждали, что субъективное и объективное являются характеристиками единого процесса (у Бехтерева -- нейро-психического). Что же это за процесс? Возможность рассмотрения в качестве такового рефлекторного процесса как обеспечивающего поведение, специфический язык которого может служить для перевода с психологического на физиологический язык и наоборот (см. в [Яро-Невский, 1996]), отпадает, что следует из логики самой рефлекторной теории. В соответствии с ней несопоставимость «рефлекторного механизма, составляющего фундамент центральной нервной деятельности» и «психологических понятий» Аргументируется пространственной локализацией первых и непространственным характером вторых [Павлов, 1949, с. 385].

В настоящее время, как отмечает П. С. Чарчленд [Churchland, 1986], многие психологи и философы в качестве препятствия на пути к синтезу психологического и физиологического знания рассматривают эмерджентность психического, т. е. появление на уровне психического таких специфических качеств, которыми не обладает физиологическое. Системное решение психофизиологической проблемы, данное В. Б. Швырковым [1978,1995], превращает эмерджентность, которая была пропастью, разделяющей психологию и нейронауки, в «концептуальный мост», объединяющий эти дисциплины и формирующий новое направление исследований -- системную психофизиологию. В качестве «концептуального моста», соединяющего психологию и нейронауки, в системной психофизиологии использовано развитое в рамках ТФС представление о качественной специфичности, эмерджен-тности системных процессов, в которых для достижения результатов поведения организуются частные, локальные физиологические процессы, но которые несводимы к последним. С этих позиций, заменив рефлекторные механизмы поведения на системные, можно принять приведенное ранее положение о существовании специфического языка, связывающего психологию и нейронауки и относящегося к поведенческому уровню организации жизнедеятельности [Ярошевский, 1996].

14.5.3 Системное решение психофизиологической проблемы

Суть системного решения психофизиологической проблемы заключена в следующем положении. Психические процессы, характеризующие организм и поведенческий акт как целое, и нейрофизиологические процессы, протекающие на уровне отдельных элементов, сопоставимы только через информационные системные процессы, т. е. процессы организации элементарных механизмов в функциональную систему. Иначе говоря, психические явления могут быть сопоставлены не с самими локализуемыми элементарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. При этом психологическое и физиологическое описание поведения и деятельности оказываются частными описаниями одних и тех же системных процессов. Данное положение согласуется с представлением Д. И. Дубровского [1971,1980] о том, что связь между психическим и физиологическим не является причинной; психическое и физиологическое однопричинно и одновременно.

Психика в рамках системного решения психофизиологической проблемы рассматривается как субъективное отражение объективного соотношения организма со средой, а ее структура -- как «система взаимосвязанных функциональных систем». Изучение этой структуры есть изучение субъективного психического отражения. Поскольку, исходя из сказанного, можно полагать, что психическое появляется в индивидуальном развитии вместе с функциональными системами, соотносящими организм со средой (см. разд. 7.4), постольку эти представлений согласуются с гипотезой о том, что психика индивида зарождается еще в прена-тальном (внутриутробном) периоде [Брушлинский, 1977]. ! Приведенное решение психофизиологической проблемы избегает: а) отождё1 ствления психического и физиологического, поскольку психическое появляетсй только при организации физиологических процессов в систему; б) параллелизма, поскольку системные процессы есть процессы организации именно элементарных физиологических процессов, и в) взаимодействия, поскольку психическое и физиологическое -- лишь аспекты рассмотрения единых системных процессов. '" ' Интересно отметить, что уже в самое последнее время предлагается решай психофизиологическую проблему с привлечением концепции информации следующим образом. Физическое (мозговые процессы) и психическое рассматриваются как два базовых аспекта единого информационного состояния или, по крайней мере, «некоторого информационного состояния» [Chalmers, 1995]. Однако сразу возникает закономерный вопрос: какой именно информационный процесс обладает таким свойством? И этот вопрос оценивается как не менее трудный, чем сама исходная проблема [Crick, Koch, 1995]. Содержание настоящего параграфа позволяет дать на него определенный ответ.

14.5.4 Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии

Использование приведенного решения психофизиологической проблемы в системной психофизиологии в качестве одного из важнейших компонентов методологии позволяет избежать редукционизма и эклектики -- частых следствий психофизиологических корреляций [Анохин, 1980; Зинченко, Моргунов, 1994], т.е. избежать именно тех ошибок, от которых избавляет использование методологически последовательного системного подхода [Бруш-линский, 1990]. При этом системный язык оказывается пригодным для описания субъективного отражения в поведении и деятельности с использованием объективных методов исследования. Этот подход позволяет объединить психологические и естественнонаучные стратегии исследования в рамках единой методологии системной психофизиологии. Специфические задачи последней состоят в изучении закономерностей формирования и реализации систем, их таксономии, динамики межсистемных отношений в поведении и деятельности. Значение системной психофизиологии для психологии состоит в том, что ее теоретический и методический аппарат позволяет избавить последнюю от эклектики при использовании материала нейронаук (см. параграф 1) и описать структуру и динамику субъективного мира на основе объективных показателей, 3 том числе электро-, нейрофизиологических и т. п.

Аппарат системной психофизиологии может быть также применен для системного описания состояний субъективного мира, соответствующих тем или иным понятиям не только научной, но и обыденной психологии (см. Предисловие) [Александров, 1997], которые отражают важные в практическом отношении характеристики поведения человека, такие как «сомнение», «уверенность», «ненависть», «внимание» (см. гл. 9) и др. Поскольку настроения, самооценка, поступки людей определяются объективными законами субъективной реальности», постольку представляется очевидным, что изучение этих закономерностей в системной психофизиологии может быть чрезвычайно эффективным [Швырков, 1989].

14.5.5 Коррелятивная и системная психофизиологии

В философии науки утверждается полезность сосуществования альтернативных подходов, способствующего их взаимной критике и ускоряющего развитие науки. Хорошим примером справедливости этого утверждения являются коррелятивная и системная психофизиологии. Несмотря на различие их задач, они, в известном смысле, взаимосодействуют, являясь участниками общего процесса коэволюции психологии и нейронаук (см. Предисловие). В частности, выявление сходных положений при сравнении своих теоретических построений с формулируемыми в рамках другого направления и анализ причин подобного совпадения очень полезны для исследователя, так как способствуют сохранению целостности и последовательности системы развиваемых им представлений и, в конечном счете, «эволюционному интеллектуальному отбору», действующему внутри «концептуальных популяций» [Тулмин, 1984].

Конечно, взаимно используется и экспериментальнь материал. Следует учесть, однако, что в случае, когда не следователь, получивший материал, проинтерпретирова его в полном соответствии с методологическими требованиями своего направления, представитель другого направления, также желающий оставаться последовательным, должен использовать для заимствования процедуру «межпарадигмального перевода». Это объясняется тем, что факты, которыми оперируют ученые, есть эмпирические явления, описанные в терминах той или иной теории. Именно поэтому в рамках разных парадигм одно и то же явление превращается в разные факты [Черняк, 1986].

14.6 СИСТЕМОГЕНЕЗ

В предыдущем параграфе при формулировке задач системной психофизиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Мы увидим дальше, что история формирования поведения и деятельности лежит в основе закономерностей их реализации.

Идея развития, наряду с идеей системности, относится к основным идеям, лежащим в основе ТФС. Обе они были воплощены в концепции системогенеза, которая развита с привлечением огромного экспериментального материала, накопленного при исследовании взаимосвязи процессов по формированию нервной системы и поведения. В этих исследованиях было обнаружено, что в процессе раннего онтогенеза избирательно и ускоренно созревают именно те элементы организма, имеющие самую разную локализацию, которые необходимы для достижения результатов систем, обеспечивающих выживание организма на самом раннем этапе индивидуального развития [Анохин, 1975].

14.6.1 Органогенез и системогенез

В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, которые выполняют соответствующие локальные «частные» функции, концепция системогенеза утверждает, что гетерохронии в закладках и темпах развития связаны с необходимостью формирования не сенсорных или моторных, активационных или мотивационных, а «общеорганизменнйх» целостных функциональных систем, которые, как мы уже говорили, требуют вовлечения множества разных элементов из самых разных органов и тканей. Образно говоря, если концепция органогенеза предполагает, что развитие -- это поэтапное строительство дома (фундамент, стены, крыша и т. д.), то концепция системогенеза утверждает, что, в отличие от этого дома, живой «домик», хотя и усложняется, модифицируется в процессе онтогенеза, но на каждом этапе он -- целый и имеет все те части, которые позволяют использовать его в качестве «дома», все более и более обустроенного.

Системогенетический анализ процессов развития раскрыл системный характер морфогенетических процессов и привел к формулировке следующих принципов.

1. Принцип гетерохронной закладки компонентов функциональной системы. За счет внутрисистемной гетерохронии -- неодновременной закладки и разной скорости формирования различных по сложности компонентов функциональной системы (более ранняя закладка и формирование более сложных компонентов) -- эти компоненты «подгоняются» к одновременному началу функционирования в рамках данной системы.

2. Принцип фрагментации органа. В связи с наличием межсистемной гетерохронии -- формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза -- состав данного органа в каждый момент развития неоднороден по своей зрелости. Наиболее зрелыми оказываются те элементы, которые должны обеспечить реализацию систем, формирующихся на наиболее ранних 1 этапах. Например, у птенца формируется не внутреннее ухо и слуховая кора во-т; обще, но в них избирательно и ускоренно созревают те элементы, которые оказываются чувствительными к частоте «пищевых» сигналов матери, т. е. элементы, необходимые для обеспечения ранних форм пищедобьгеательного поведения с [Хаютин, Дмитриева, 1991].

3. Принцип минимального обеспечения функциональных систем. Функциональная система становится «продуктивной» (обеспечивающей достижение результата и имеющей все необходимые составляющие операциональной архитектоники (см. параграф 2) до того, как все ее компоненты получат окончательноеструктурное оформление.

С позиций представлений о системном характере морфогенетических процессов, в особенности имея в виду принцип фрагментации (см. выше), можно рассмотреть орган, представляющий собой обособленный комплекс тканей, в качестве общей эволюционно фиксированной «части» множества систем, направленных на достижение разных результатов, или, говоря словами создателя теории системогенеза П. К. Анохина, «как арену, на которой разыгрывается постепенный и гетеро-хронный захват отдельных его структур в интересах отдельных функциональных систем» [1948, с. 97]. Характеристика данного множества в традиционных терминах описывается как «специфическая функция» органа. Заметим здесь, что существует определенное соответствие между этим утверждением и точкой зрения, высказанной В. Маунткастлом о том, что «крупные структуры являются частями многих распределенных систем» [Эделмен, Маунткастл, 1981, с. 57]. Отвечая на вопрос о том, почему специализированные клетки, принадлежащие разным функциональным системам, в процессе эволюции оформились как локаль-„ное морфологическое образование -- орган, можно предположить действие факторов, обусловливающих обособление клеточных элементов с различающимися наборами экспрессированных генов. С одной стороны, к подобным факторам можно отнести наличие особых метаболических «потребностей», динамика которых требует срочных обменов специфическими метаболическими субстратами между близко расположенными клетками определенных специализаций ( см., например, в [Weinberg, 1997]). Подобный обмен между непосредственно контактрирующими клетками был назван «метаболической кооперацией» [Subak-Sharpe et al., 1969]. С другой стороны, компартментализация, по-видимому, оказывается способом пространственного разобщения несовместимых генов [Козлов, 1983; Швырков, 1990].

14.6.2 Научение как реактивация процессов созревания

В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуу ляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза. Это дает авторам основание рассматривать научение как «реювенилизацию» или «реактивацию процессов созревания», имеющих место в раннем онтогенезе (см. гл. 20, имея в виду, что в ней в соответствии с традициями биологической литературы период онтогенеза, обозначаемый здесь как «созревание», называете «развитием»). В рамках ТФС, наряду с признанием специфических характеристике ранних этапов индивидуального развития по сравнению с поздними [Александров, 1989; Шулейкина, Хаютин, 1989], уже довольно давно психофизиологамр [Швырков, 1978], физиологами [Судаков, 1979] и психологами [Шадриков, 1982.1] было обосновано представление о том, что системогенез имеет место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как формирование нового поведенческого акта есть формирование новой системы.

Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения [Александров, Александров, 1980], т. е. истории последовательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения [Shvyrkov, 1986]. Она представляет собой составную часть системно1-эволюционной теории, которая сформулирована В.Б. Швырковым [1995] и является важнейшим компонентом методологической базы системной психофизиологии. Основное содержание системно-эволюционной теории будет изложено в настоящем и в следующем параграфах.

14.6.3 Научение -- селекция или инструкция?

Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализаций», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [Edelman, 1987]. Дж. Эдельмен приводит аргументы против инструктивного принципа, заключающиеся в том, что этот принцип требует точной копии каждого сигнала. Копия может формироваться новыми структурами, включающими старые компоненты, или совершенно новыми структурами. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулюс) для различения старых и новых элементов; во втором случае система будет быстро истощена. Именно поэтому альтернативным вариантом является селекция. Принцип селекции по Эдельмену может быть описан следующими положениями. В мозгу формируются группы нейронов, каждая из которых по-своему активируется при определенных изменениях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетическими, так и эпигенетическими модификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда происходит определенное изменение среды, оно приводит к отбору из числа имеющих-6я такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмена, может обеспечить надлежащую реакцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг 'другу в том случае, если клетки последней отвечают на данное изменение более Чили менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем "онтогенезе, в процессе которого множество (50 % и более) нейронов гибнет. Отобранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент, ^олагает Дж. Эдельмен, формируется в результате селекции, происходящей в процессе поведенческого взаимодействия со средой. Как справедливо считает Э. С. Рид Reed, 1993], принятие положения о селекции как основе развития на всех его эта-'пах устраняет дихотомию между созреванием и научением.