Основа нейрофизиологии и высшей нервной деятельности

Клетки передней доли гипофиза вырабатывают гормон роста соматотропин; гонадотропин, влияющий на функции гормонов половых желез; тиротропин, регулирующий функцию гормонов щитовидной железы и адренокортикотропный гормон (АКТГ), влияющий на функцию гормонов коры надпочечников.

Промежуточная часть гипофиза синтезирует меланоцитотропин, влияющий на обмен пигмента меланина и на жировой обмен.

Задняя доля гипофиза не синтезирует гормонов. В этой доле выделяются в кровь биологически активные вещества (гормоны), которые образуются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и поступают в гипофиз по нервным волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта. Ядрами гипоталамуса вырабатываются гормоны - вазопрессин или антидиуретический и окситоцин. Вазопрессин или антидиуретический способствует всасыванию (реабсорбции) воды из первичной мочи в канальцах нефронов почек. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки в период родов.

Внутренняя секреция гипофиза, регулирующая функции ряда других желез внутренней секреции, находится в зависимости от функционирования этих желез.

Гипофиз включен в систему нервно-гуморальной регуляции, работающей по принципу обратной связи, автоматически поддерживающий выработку гормона на необходимом уровне.

Переднюю долю гипофиза иннервируют ветви симпатической нервной системы, регулирующие, в основном, просвет сосудов. Большое значение в механизме регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что оно является общим для гипоталамуса и передней доли гипофиза. При этом кровь, оттекающая от капилляров гипоталамической области, поступает в так называемые портальные сосуды гипофиза и омывает клетки гипофиза. В гипоталамической области вокруг этих капилляров существует нервная сеть, состоящая из отростков нервных клеток и образующая на капиллярах своеобразные нейро-капиллярные синапсы. Через эти образования продукты нейросекреции, т.е. физиологически активные вещества, образуемые нервными клетками гипоталамуса, поступают в кровь и с током крови попадают непосредственно к клеткам передней доли гипофиза, стимулируя их функции.

Таким образом, передняя доля гипофиза регулируется не нервным путем, а гуморальным. Следовательно, для нормального выделения гормонов передней долей гипофиза необходимо непрерывное поступление в гипофиз продуктов нейросекреции гипоталамуса.

В отличие от передней доли гипофиза задняя доля имеет прямую нервную связь с ядрами гипоталамуса. Аксоны нервных клеток ядер гипоталамуса проходят в ножке гипофиза и оканчиваются в задней доли гипофиза.

Как видим, гипофиз и гипоталамус представляют собой единую систему регуляции вегетативных функций организма, осуществляемую как посредством выделения соответствующих гормонов гипофиза, т.е. гуморальным путем, так и непосредственно через вегетативную нервную систему, высшим центром которой является гипоталамус.

39. Речь и ее функции

Речь выполняет две основные функции -- коммуникативную и сигнификативную, благодаря которым речь является средством общения и формой существования мысли, сознания.

Мы знаем, что основным в слове является его значение, его семантическое содержание. Наше внимание обычно сосредоточено на смысловом содержании речи. Каждое слово человеческого языка обозначает какой-либо предмет, указывает на него, вызывает у нас образ того или иного предмета; говоря какие-то слова, мы каждый раз обозначаем тот или иной предмет, то или иное явление. Этим язык человека отличается от «языка» животных, который выражает в звуках лишь аффективное состояние, но никогда не обозначает звуками определенных предметов. Это основная функция слова, которая называется сигнификативной. Обозначающая функция является важнейшей функцией слов, составляющих язык. Она позволяет человеку произвольно вызывать образы соответствующих предметов, иметь дело с предметами даже в их отсутствие. Как говорят некоторые психологи, слово позволяет «удваивать» мир, иметь дело не только с наглядно воспринимаемыми образами предметов, но и с образами предметов, вызванными во внутреннем представлении с помощью слов.

Слово имеет и другую, более сложную функцию, оно дает возможность анализировать предметы, выделять их существенные свойства, относить предметы к определенной категории. Таким образом, слово является средством абстракции и обобщения, отражает глубокие связи и отношения, которые стоят за предметами внешнего мира. Эта вторая его функция обычно обозначается термином значение слова. Овладевая словом, человек автоматически усваивает сложную систему связей и отношений, в которых состоит данный предмет, сложившихся в многовековой истории человечества. Эта способность анализировать предмет, выделять в нем существенные свойства и относить его к определенным категориям и называется значением слова.

Еще одна функция речи -- коммуникативная -- включает в себя средства выражения и средства воздействия. Выразительная функция сама по себе не определяет речи; речь не отождествима с любой выразительной реакцией, речь есть только там, где есть значение, имеющее материальный носитель. Всякая речь говорит о чем-то, т.е. имеет какой-то предмет; всякая речь вместе с тем обращена к кому-то. Стержнем смыслового содержания речи является то, что она обозначает. Но живая речь обычно выражает неизмеримо больше, чем она собственно обозначает. Благодаря заключенным в речи выразительным моментам, она сплошь и рядом далеко выходит за пределы абстрактной системы значении.

Речь как средство выражения включается в совокупность, выразительных движений -- наряду с жестом, мимикой и пр. Звук, как выразительное движение, имеется и у животных. Но речью, словом этот звук становится лишь тогда, когда он перестает только сопровождать соответствующее аффективное состояние субъекта и начинает его обозначать. Выразительная функция, включаясь в человеческую речь, перестраивается, входя в ее семантическое содержание. В таком виде эмоциональность играет в речи человека значительную роль. Неверно было бы целиком интеллектуализировать речь, превращая ее только в орудие мышления. В ней есть эмоционально-выразительные компоненты, проступающие в ритме, паузах, в интонациях, в модуляциях голоса и других выразительных экспрессивных моментах, которые в большей или меньшей степени всегда имеются в речи -- особенно устной, сказываясь, впрочем, и в письменной -- в ритме и в расстановке слов. Человеческая речь не сводится лишь к совокупности знаний, она обычно выражает и эмоциональное отношение человека к тому, о чем он говорит, и часто к тому, к кому он обращается. Можно даже сказать, что чем она выразительнее, тем более она -- речь, а не только язык, потому что, чем выразительнее речь, тем больше в ней проявляется говорящий, его лицо, он сам.

Будучи средством выражения, речь является вместе с тем и средством воздействия. Функция воздействия в человеческой речи -- одна из наиболее основных ее функций. Человек говорит не для того, чтобы воздействовать, если не непосредственно на поведение, то на мысль или чувства, на сознание других людей. Речь имеет социальное предназначение, она -- средство общения, и эту функцию выполняет в первую очередь, поскольку служит средством воздействия.

Сигнальная мимика животных может иметь своим следствием ту или иную реакцию других животных, но средством сознательного воздействия, при помощи которого субъект в состоянии оказать воздействие, соответствующее поставленной им цели, может быть только речь, которая что-то обозначает, имеет определенное значение. Речь в подлинном смысле слова является средством сознательного воздействия и сообщения на основе ее семантического содержания, -- в этом специфика речи в подлинном смысле слова, т.е. речи человека.

Итак, в речи человека можно психологическим анализом выделить различные функции, но они не внешние друг другу аспекты, они включены в единство, внутри которого определяют и опосредуют друг друга. Понимание является одним из конституирующих моментов речи. Возникновение речи вне общества невозможно, речь -- социальный продукт, она предназначена для общения и возникает в общении. Две основные функции речи -- коммуникативная и сигнификативная, благодаря которым речь является средством общения и формой существования мысли, сознания, -- формируются одна через другую и функционируют одна в другой.

Речь обычно должна разрешить какую-то более или менее осознанную говорящим задачу и является действием, оказывающим то или иное воздействие на тех, к кому она обращена. Для того, чтобы речь стала вполне сознательным действием, необходимо прежде всего, чтобы говорящий четко осознал задачу, которую должна разрешить его речь, ее основную цель. Однако понимание задачи, которую должна разрешить речь, предполагает не только осознание цели, но и учет условий, в которых она осуществляется. Эти условия определяются характером предмета, о котором идет речь, и особенностями аудитории, к которой она обращена. Лишь при учете целей и условий в их соотношении человек знает, что и как ему сказать, и может строить свою речь как сознательное действие, способное разрешить задачу, которую он поставил.

40. Биологическое значение памяти и ее классификация

Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

Классификации

Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; последняя подразделяется на модально-специфические виды - зрительную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтогенезе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.

По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:

* первичная память - несколько секунд, вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, третичная - на протяжении всей жизни;

* кратковременная память - десятки секунд, долговременная - более минуты и на протяжении всей жизни;

* кратковременная первичная - десятки секунд, кратковременная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, долговременная - на протяжении всей жизни.

Предлагается в основу классификации положить не длительность хранения информации, а механизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообразно выделить три вида памяти:

* мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздействий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений; (Мгновенная память - след внешнего воздействия на организм. Длительность сохранения информации в мгновенной памяти составляет 0,1 -0,5 с, этот интервал сопоставим с продолжительностью следовых процессов в анализаторах, обусловленных переключениями в синаптических контактах от рецепторов до коры головного мозга. Мгновенная память не зависит от воли человека, она связана только с ощущениями, которые возникают в результате раздражения рецепторов (сенсорная память). Рецепторами запечатляется все, что действует на организм, поэтому особенностью мгновенной памяти является ее неограниченная емкость.)

* кратковременная память, основой которой являются электрофизиологические процессы; (Кратковременная память - этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного воздействия. Длительность хранения информации в кратковременной памяти - секунды, минуты.)

* долговременная память -- хранение информации в виде структурных и биохимических изменений в нейронах головного мозга. (Долговременная память - формируется с помощью кратковременной и промежуточной и при этом важную роль играют процессы в синапсах.

Синаптические процессы. Под влияние обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, увеличивается количество медиаторов. В результате различных метаболических внутриклеточных процессов синтезируются специальные белковые молекулы, которые в свою очередь стабилизируют изменения клеточных мембран.)

Запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синапсах). Поэтому в основе кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и циркуляция возбуждения по нейронным цепям (электрофизиологическая память). Консолидация памяти, т.е. упрочение, укрепление, объединение начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут. Циркуляция возбуждения (реверберация) по замкнутым цепочкам нейронов длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону. Пока циркуляция продолжается, сохраняется нейронный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом.

41. Бодрствование и сон, регуляция функционального состояния

Бодрствование - состояние психики, характеризующееся достаточно высоким уровнем электрической активности мозга, свойственным активному взаимодействию индивида с внешним миром. Бодрствование является тем функциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая психическая деятельность. Значимость этого состояния для обеспечения эффективности деятельности при ее оптимальной физиологической стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования не является однородным. В нем выделяются активное бодрствование и спокойное бодрствование.

Одну из важнейших ролей в поддержании состояния бодрствования играет ретикулярная формация среднего мозга, от нейронов которой восходящие влияния идут к неспецифическим ядрам таламуса, а от них ко всем зонам коры больших полушарий. Бодрствование образует поле всевозможных сочетаний функций сознания - от состояния спокойного бодрствования через активное, напряженное бодрствование до выраженных аффектов.

В общих чертах схема нашей психики в состоянии бодрствования на основании данных объективной психологии выглядит следующим образом.

Природа раздражений, достигающих мозга, и вместе с тем восприятия имеют двойственный характер. Одни раздражения поступают в мозг от внутренних областей тела и обусловлены они разнообразными органическими процессами. Они возбуждают в мозгу различного рода органические впечатления, оставляющие в нем известные следы способные к оживлению.

Другой порядок раздражений проникает в мозг от воздействий, которые идут извне организма и влияют на мозг посредством, так называемых внешних воспринимающих органов. Они являются материальной основой внешних впечатлений, субъективным показателем которых служат ощущения. Часть внешних впечатлений и образуемых ими следов вступают в соотношение со сферой личности и становятся ее достоянием.

Другие же внешние впечатления и их следы до поры, до времени оставаясь вне сферы личности, тем не менее, возбуждают те или другие внешние двигательные или иные реакции, которые в большинстве случаев не вступают в соотношение с личностью, -- иначе говоря, остаются незамеченными нами. Сюда относится целый ряд психорефлекторных двигательных реакций, таких, как ходьба, мимические движения и множество других движений, которые принято считать автоматическими. Но с того момента, когда эти движения возбуждают реакцию сосредоточения, они уже вступают в соотношение со сферой личности и становятся в прямую от нее зависимость. Таким образом и бессознательная ассоциативная деятельность, вступая путем внутреннего сосредоточения в соотношение со сферой личности, становится как бы ее достоянием и становится от нее зависимой в том смысле, что может быть оживляема под влиянием личных потребностей.

Сон - физиологическое состояние организма, характеризующееся потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Длительное время считалось, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает, т.е. сон - это активный физиологический процесс.

Во время сна наблюдается чередование медленного и быстрого сна. Сразу после засыпания наступает первая фаза медленного сна, который длится час-полтора, а затем прерывается на 5-10 минут первой фазой активного сна, затем снова медленный сон, и так происходит чередование фаз сна 4-5 раз за ночь. Медленный сон составляет 70-80% всей длительности сна, а активный сон, соответственно 20-30%. Следовательно, если человек спит в ночь 8 часов, то периоды медленного сна в сумме занимает 5,5-6 часов, а суммарное время быстрого или парадоксального сна 2-2,5 часа

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование - сон и на разных уровнях бодрствования.

Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня:

ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, направляются в кору больших полушарий по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации.

42. Долговременная память

Долговременная память

Основой долговременной памяти являются структурные и биохимические изменения в нейронах (синтез белка), длительность -минуты - часы - дни и на протяжении всей жизни при повторении информации; ее объем практически безграничен. Долговременная память устойчива при мозговых нарушениях. Она формируется с помощью механизмов кратковременной памяти, поэтому четкой границы между кратковременной и долговременной памятью нет (синтез белка при поступлении информации в виде нервных импульсов и выделении соответствующих медиаторов начинается уже через несколько минут, иногда через несколько десятков минут). Уже за 1 час наблюдается хорошая консолидация памяти. Причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание - мозг сам ее повторяет и лучше усваивает. При этом важную роль играют синаптические процессы (феномен потенциации).

Синаптические процессы. Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с безусловным подкреплением [Воронин Л. Л., Соколов Е.Н., Матисс X. и др.]. Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения. В чем оно конкретно проявляется?

Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10-40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.

Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гетеросинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм. Синаптический контакт на некотором интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон на условный раздражитель не реагирует вследствие низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса к выделяемому медиатору. Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные конформационные перестройки постсинаптической мембраны. Синаптический контакт обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор вызывает выраженную ответную реакцию. Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффектов возбуждения нейрона-мишени, ускоряют прототазматические биохимические реакции, направленные на активацию генома ядра нервной клетки. Результатом такой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона нейроспецифического белка. В последующем вновь синтезированный белок перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся подпороговой активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса, при этом функциональная активность синапса-1 изменяется - из неэффективного синапс превращается в эффективный.

Интересная гипотеза, объясняющая процесс трансформации функциональных свойств неэффективных синапсов, была предложена И.П.Ашмариным (1975). Допускается, что в результате непрерывного поступления к нейрону сигнальной информации в протоплазме нейрона усиливается синтез специфических белков-антигенов (гликопротеины памяти), характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и когда нейрон пребывает в состоянии относительного покоя, они синтезируются в количествах, достаточных только для их обновления. В период повторной импульсации, например в ходе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных - начинает «узнавать» первичный раздражитель, обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.

Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептитодом, энкефалином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П.Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.

Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении (например, пищевом). Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к основному медиатору. Например, ВИП усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз.

Размещено на Allbest.ru