Сенсорные процессы и их роль для человека
Специфика чувствительности и сенсорного кодирования как свойств, общих для всех сенсорных модальностей. Особенности зрения, слуха и других ощущений: природа их физического стимула, строение системы органов, кодирование интенсивности и качества сигнала.
| Рубрика | Медицина |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 26.12.2009 |
| Размер файла | 3,9 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Ненасыщенные цвета выглядят бледными (например, розовый); насыщенные цвета на вид не содержат белого. Художник Альберт Манселл предложил схему описания окрашенных поверхностей путем присваивания им одного из 10 названий цветового тона и двух чисел: одного -- для указания насыщенности, другого -- светлоты. Цветовая система Манселла представлена в виде цветового тела (рис. 16).
Рис.16. Цветовое тело.
Три параметра цвета можно отобразить на двойном конусе. Цветовой тон представлен точками, расположенными по окружности, насыщенность -- точками вдоль радиуса, а светлота -- точками на вертикальной оси. Вертикальное сечение цветового тела показывает различную насыщенность и светлоту для одного тона.
Наиболее важные характеристики цвета и звука сведены в табл. 3.
Таблица 4.3. Физика и физиология света и звука
|
Стимул |
Физический атрибут (показатель) |
Единицы измерения |
Психологические ощущения |
|
|
Свет |
Длина волны |
Нанометры |
Оттенок (цветовой тон) |
|
|
Интенсивность |
Фотоны |
Яркость |
||
|
Чистота (тона) |
Уровень серого (градации) |
Насыщенность |
||
|
Звук |
Частота |
Герцы |
Высота (тона) |
|
|
Амплитуда |
Децибеллы |
Громкость |
||
|
Сложность |
Гармоники |
Тембр |
Имея способы описания цвета, можно поставить вопрос: сколько цветов человек может различить? В диапазоне 400-700 нанометров, к которому мы чувствительны, можно различить 150 тонов или, иначе говоря, 150 длин волн. Это означает, что в среднем мы можем различать длины волн, отличающиеся всего на 2 нанометра; то есть для длины волны ЕЗР составляет 2 нанометра. С учетом того, что у каждого из 150 различимых тонов может быть много различных величин светлоты и насыщенности, общее число цветов, которые человек может различить, оценивается более чем в 7 миллионов! Кроме того, по оценкам Национального бюро стандартов, примерно для 7500 из этих цветов у нас есть наименования; трудно даже представить себе какую-либо другую сферу человеческого опыта, столь же широко закодированную в языке. Эти цифры дают определенное представление о роли цвета в жизни человека (Coren, Ward & Enns, 1999).
Смешение цветов. Примечательно, что все различаемые нами оттенки можно получить путем смешения всего нескольких основных цветов. Предположим, мы проецируем на один и тот же участок сетчатки свет различных цветов. В результате этого цветового смешения получится новый цвет. Например, смесь света с длиной волны 650 нм (красный) и света с длиной волны 500 нм (зеленый) в надлежащей пропорции будет выглядеть желтой; по виду эта смесь будет в точности соответствовать желтому свету с длиной волны 580 нм. Точное соответствие желтому свету в 580 нм можно также получить при смешении света других, а не только этих цветов. Таким образом, световые смеси, физические компоненты которых весьма различны, могут выглядеть одинаково.
Самое время оговориться: здесь и во всем этом разделе мы имеем в виду смешение света по принципу сложения (аддитивности); мы не говорим о смешивании красок или пигментов, которое происходит по принципу вычитания (субтрактивности) (рис. 17). Для красок и для света правила смешения цветов различны. Этого следовало ожидать. При смешивании красок меняется сам физический стимул (смешивание происходит вне глаза), так что это -- предмет изучения для физиков. Смешение света, наоборот, происходит в самом глазу, и значит, это тема психологическая.
Рис. 17. Смешение цветов путем сложения и вычитания
При смешении цветов путем сложения (на рис. слева) происходит слияние световых потоков. При смешении красного и зеленого цвета получается желтый, зеленого и пурпурного -- голубой и т. д. В центре, где перекрываются все три цвета, смесь выглядит белой. Смешение цветов путем вычитания (справа) происходит при смешивании красителей или при прохождении света сквозь цветовые фильтры, наложенные один на другой. При смешении сине-зеленого и желтого получится зеленый, а при смешении дополнительных цветов, например синего и желтого, получится черный.
В отношении смешения света можно сформулировать общее положение: комбинация трех пучков света с различными длинами волн дает свет почти любого цвета, при условии что один пучок света будет взят из длинноволновой части спектра (красный), другой -- из средней (зеленый или желто-зеленый), а третий -- из коротковолновой (синий или фиолетовый). Это иногда называют законом трех первичных цветов. В качестве иллюстрации приведем эксперимент на сравнение цветов, в котором испытуемого просят путем смешения грех цветных пучков света подобрать цвет, соответствующий цвету эталонного источника света. Если для смешения используются источники света из трех частей спектра -- например, с длинами волн 450 нм (синий), 560 нм (зеленый) и 640 нм (красный), -- то испытуемый всегда сможет подобрать свет, соответствующий эталонному. Однако если испытуемому дать для смешения только два источника света -- например, с длиной волны 450 нм и 640 нм, -- то он не сможет подобрать пару ни для какого эталонного источника. Число 3, следовательно, здесь имеет важное значение.
Иногда источники света, весьма различающиеся физически, могут выглядеть для человека одинаково, из чего нам придется заключить, что к таким различиям мы слепы. Без такой слепоты воспроизведение цвета было бы невозможно. Для реалистичного воспроизведения цвета в фотографии и на телевидении используется тот факт, что путем смешения всего нескольких цветов можно получить широкий диапазон цветов. Если, например, вы посмотрите на свой телеэкран через увеличительное стекло, то обнаружите, что он состоит из точек всего трех цветов (синего, зеленого и красного). Аддитивное смешение происходит благодаря тому, что точки расположены настолько близко, что их изображения на сетчатке перекрываются (способ представления цветовых смесей показан на рис. 17).
Дефекты цветовосприятия. Большинство людей подбирают многие цвета, смешивая три первичных цвета, но некоторые люди добиваются этого путем смешения только двух первичных цветов. У таких людей -- их называют дихроматы -- дефект цветового зрения, поскольку они не различают некоторые цвета, которые обычные люди (трихроматы) могут различить. Но дихроматы все-таки могут различать цвета. Иначе обстоят дела у монохроматов, которые неспособны вообще различать длины волн. У них подлинная цветовая слепота. (Для выявления цветовой слепоты используется тест, аналогичный приведенному на рис. 19, -- это более простая процедура по сравнению с экспериментом, в котором применяется смешивание цветов.) В большинстве случаев дефекты цветового восприятия имеют генетическое происхождение. Цветовая слепота встречается чаще у мужчин (2%), чем у женщин (0,03%), поскольку критические гены здесь -- это рецессивные гены в Х-хромосоме (Nathans, 1987).
Рис. 19. Тестирование цветовой слепоты.
В тесте на цветовую слепоту используются две картинки. На левой картинке некоторые индивиды, страдающие определенными видами красно-зеленой слепоты, увидят только цифру 5, некоторые -- только цифру 7, а некоторые -- вообще никаких цифр. Сходным образом, на правой картинке люди с нормальным зрением видят число 15, тогда как люди с красно-зеленой слепотой никакого числа не увидят.
Теории цветового зрения. Имеются две основные теории цветового зрения. Первую из них выдвинул Томас Янг в 1807 году. 50 лет спустя его теорию развил Герман фон Гельмгольц. Хотя человек может различать множество цветов, у него есть только три типа цветовых рецепторов (колбочек). Каждый рецептор чувствителен к широкому диапазону длин волн, но сильнее всего он реагирует на узкий участок диапазона. Как показано на рис. 20, рецептор коротких волн наиболее чувствителен к волнам короткой длины (синий цвет), рецептор средних волн -- к волнам средней длины (зеленый и желтый цвет), а рецептор длинных волн -- к длинным волнам (красный). Совместная работа этих трех рецепторов и определяет ощущение цвета. То есть свет с определенной длиной волны стимулирует эти три типа рецепторов в разной степени, и конкретное соотношение активности в этих рецепторах ведет к ощущению определенного цвета. Следовательно, в дополнение к нашему прежнему разговору о кодировании качества стимула можно сказать, что, согласно трихроматической теории, цветовое качество кодируется паттерном активности трех рецепторов, а не путем использования отдельных рецепторов для каждого цвета.
Рис. 20. Трихроматическая теория.
Функции ответов рецепторов коротких, средних и длинных волн, согласно трихроматической теории. Эти кривые позволяют определять относительную реакцию каждого рецептора на свет любой длины волны. В показанном здесь примере для определения реакции каждого рецептора на свет с длиной волны 500 нм надо провести линию вверх от отметки «500 нм» и затем пометить, где она пересекает каждую из кривых (по: Wald & Brown, 1965).
Трихроматическая теория объясняет связанные с цветовым зрением факты, которые мы уже упоминали. Во-первых, человек может различать разные длины волн потому, что они воздействуют на три типа рецепторов, вызывая у них неодинаковую реакцию. Во-вторых, закон трех первичных цветов вытекает непосредственно из трихроматической теории. Для любого цвета мы можем подобрать комбинацию из трех достаточно отстоящих друг от друга длин волн, потому что эти три различные волны активируют три различных типа рецепторов, и именно активность этих рецепторов стоит за восприятием тестового цвета. (Теперь мы понимаем значение числа три.) В-третьих, трихроматическая теория объясняет различные дефекты цветовосприятия отсутствием одного или более из трех типов цветовых рецепторов: у дихроматов с рождения отсутствуют рецепторы одного типа, а у монохроматов -- два из трех типов рецепторов. Помимо объяснения этих давно известных фактов, трихроматическая теория позволила биологам открыть эти три типа рецепторов. Теперь мы знаем, что в сетчатке глаза человека действительно сосуществуют колбочки трех типов.
Несмотря на свои успехи, трихроматическая теория не может объяснить некоторые хорошо известные явления цветового восприятия. В 1878 году Эвальд Геринг заметил, что с феноменологической точки зрения все три цвета можно описать как состоящие из одного или двух следующих ощущений: красного, зеленого, желтого и синего. Геринг отметил также, что человек никогда не воспринимает что-либо как красновато-зеленое или желтовато-синее; смесь красного и зеленого скорее будет выглядеть желтой, а смесь желтого и синего -- скорее белой. Из этих наблюдений следует, что красный и зеленый образуют оппонентную пару, так же как желтый и синий, и что цвета, входящие в оппонентную пару, не могут восприниматься одновременно. Понятие оппонентных пар получило дальнейшую поддержку из исследований, в которых испытуемый сначала смотрел на цветной свет, а затем -- на нейтральную поверхность. При рассматривании нейтральной поверхности испытуемый говорил, что видит на ней цвет, дополнительный первоначальному (рис. 21).
Рис. 21. Цветовой круг.
Простой способ представления цветовых смесей -- это цветовой круг. Спектральные цвета (цвета, соответствующие длинам волн в диапазоне чувствительности человека) представлены пятнами, расположенными по периметру круга. Два конца спектра не сходятся; пространству между ними соответствуют неспектральные красные и пурпурные тона, которые можно получить при смешении длинных и коротких волн. Внутри круга находятся цветовые смеси. Цвета, расположенные ближе к центру круга, -- менее насыщенные (белее); белый цвет находится в самом центре. Смеси любых двух цветов располагаются на прямой линии, соединяющей два пятна. Если линия проходит через центр круга, то смесь этих цветов, взятых в нужной пропорции, будет выглядеть белой; такие пары цветов называются дополнительными цветами.
Эти феноменологические наблюдения побудили Геринга предложить другую теорию цветового зрения, названную теорией оппонентных цветов. Геринг полагал, что в зрительной системе имеются два типа цветочувствительных элементов. Один тип реагирует на красный или зеленый, другой -- на синий или желтый. Каждый элемент противоположно реагирует на свои два оппонентных цвета: у красно-зеленого элемента, например, сила реакции возрастает при предъявлении красного цвета и снижается при предъявлении зеленого. Поскольку элемент не может реагировать сразу в двух направлениях, при предъявлении двух оппонентных цветов одновременно воспринимается белый цвет (рис. 21). Теория оппонентных цветов может объяснить наблюдения Геринга, относящиеся к цвету, а также другие факты. Она объясняет, почему мы видим именно те цвета, которые видим. Мы воспринимаем только один тон -- красный или зеленый и желтый или синий, -- когда баланс смещен только у одного типа оппонентной пары, и воспринимаем комбинации тонов, когда баланс смещен у обоих типов оппонентных пар. Объекты никогда не воспринимаются как красно-зеленые или желто-синие потому, что элемент не может реагировать в двух направлениях сразу. Кроме того, эта теория объясняет, почему испытуемые, которые сначала смотрели на цветной свет, а затем -- на нейтральную поверхность, говорят, что видят дополнительные цвета; если, например, испытуемый сначала смотрит на красное, то красная компонента пары утомляется, в результате чего вступает в игру зеленая компонента.
Таким образом, есть две теории цветового зрения -- трихроматическая и теория оппонентных цветов, и каждая из них какие-то факты может объяснить, а какие-то нет. Десятилетиями эти две теории считались конкурентными, пока исследователи не предложили компромисс в виде двухстадийной теории, согласно которой три типа рецепторов, предусмотренных в трихроматической теории, поставляют информацию для цвето-оппонентных пар, расположенных на более высоком уровне зрительной системы (Hurvich & Jameson, 1974).
Данная точка зрения предполагает, что в зрительной системе должны существовать нейроны, функционирующие как блоки оппонентных цветов и обрабатывающие зрительную информацию после ретины (сетчатки) (которая содержит три рода рецепторов согласно трехкомпонентной теории). И действительно, такие цветооппонентные нейроны были обнаружены в таламусе -- одной из промежуточных станций между сетчаткой и зрительной корой (DeValois & Jacobs, 1984).
Эти клетки обладают спонтанной активностью, которая повышается при реакции на один диапазон длин волн и снижается при реакции на другой. Так, некоторые клетки, расположенные на более высоком уровне зрительной системы, возбуждаются быстрее, когда сетчатка стимулируется синим светом, чем когда она стимулируется желтым светом; такие клетки составляют биологическую основу сине-желтой оппонентной пары.
Суммирующая нейронная проволочная диаграмма, показывающая, как могут быть связаны между собой трихроматическая и оппонентно-процессуальная теории, представлена на рис. 22.
Рис. 22. Как связаны между собой трихроматическая теория и теория оппонентных процессов.
На схеме показано, как три типа рецепторов связаны с продуцированием оппонентно-процессуальных нейронных реакций на поздних стадиях обработки. Числа в трапециях, изображающих колбочки, указывают длины волн, соответствующих максимальной чувствительности. Линии со стрелками соответствуют связям, повышающим активность; линии с точками соответствуют связям, понижающим активность. Заметьте, что это лишь небольшая часть всей системы. Существует и другой набор оппонентно-процессуальных элементов, с противоположным характером повышающих и понижающих активность связей.
Это исследование цветового зрения является замечательным примером успешного взаимодействия психологического и биологического подходов к проблеме. В рамках трихроматической теории было выдвинуто предположение, что существуют три типа цветовых рецепторов, и в последующих биологических исследованиях было установлено наличие в сетчатке колбочек трех типов. В теории оппонентных цветов было высказано предположение о существовании в зрительной системе элементов другого рода, и в дальнейшем биологи нашли цветооппонентные клетки в таламусе. Более того, для успешной интеграции этих двух теорий требовалось, чтобы трихроматические клетки поставляли информацию цветооппонентным клеткам, -- и это также подтвердилось в последующих биологических исследованиях. Так что во многих случаях проблемная работа на психологическом уровне указывала путь к биологическим открытиям. Неудивительно, что многие ученые приняли анализ цветового зрения в качестве прототипа для анализа работы других сенсорных систем.
3. Слух
Так же как и зрение, слух является важнейшим средством получения информации об окружении. Для многих из нас это основной канал коммуникации и средство передачи музыки. Как мы увидим, все это возможно благодаря тому, что небольшие изменения звукового давления приводят в колебательное движение мембрану внутреннего уха.
Мы будем рассматривать слух по тому же плану, что и зрение. Сначала мы рассмотрим природу физического стимула, к которому чувствителен слух, потом опишем слуховую систему, уделив особое внимание преобразованиям в рецепторах, и наконец обратимся к кодированию интенсивности и качества звука слуховой системой.
3.1 Звуковые волны
Звук возникает вследствие движения или вибрации объекта, -- например, когда ветер дует сквозь ветви деревьев. Когда что-либо движется, молекулы находящегося впереди воздуха сжимаются. Эти молекулы толкают другие молекулы и затем возвращаются в исходное положение. Так волна меняющегося давления (звуковая волна) передается по воздуху, хотя отдельные молекулы воздуха далеко не уходят. Эта волна аналогична ряби на поверхности пруда, когда туда бросают камень.
Звуковую волну можно описать графиком давления воздуха в зависимости от времени. График давления в зависимости от времени для одного из видов звука показан на рис. 23. На нем представлена синусоидальная волна (названная так потому, что она аналогична синусоидальной функции в математике). Звук, соответствующий синусоидальной волне, называется чистым тоном. Такие звуки важны для анализа слуха, потому что более сложные звуки можно разложить на чистые тона, т. е. на ряд различных синусоидальных волн. Чистые тона определяются двумя параметрами, от которых зависит их ощущение человеком. Один параметр -- это частота тона. Частота тона -- это количество колебаний за одну секунду (или герц), т. е. частота, с которой молекулы двигаются туда-сюда (см. рис. 23). Частота -- основа воспринимаемой высоты тона, одного из наиболее примечательных качеств звука.
Рис. 23. Чистый тон.
Вибрирующий камертон создает последовательность волн сжатия и расширения воздуха, подчиняющихся синусоидальному закону. Такой звук называется чистым тоном. Он описывается параметрами частоты и интенсивности. Когда камертон делает 100 колебаний в секунду, он создает звуковую волну со 100 сжатиями в секунду, или с частотой 100 герц. Интенсивность (или амплитуда) чистого тона -- это разница в давлении между пиками и впадинами. Форму волны любого звука можно разложить на ряд синусоидальных волн с различной частотой, амплитудой и фазой. Когда эти синусоидальные волны складываются, получается первоначальная форма волны.
Второй параметр чистого тона -- его интенсивность (амплитуда), т. е. различие давлений между пиком и впадиной на графике зависимости давления от времени (см. рис. 23). Интенсивность -- основа восприятия громкости. Интенсивность звука обычно измеряется в децибелах (дБ); росту интенсивности на 10 децибел соответствует увеличение мощности в 10 раз, росту на 20 децибел -- увеличение в 100 раз, 30 децибел -- 1000 раз и так далее. Например, тихий шепот в беззвучной обстановке библиотеки имеет интенсивность около 30 децибел, в шумном ресторане уровень звука может равняться 70 децибелам, уровень звука на рок-концерте может достигать 120 децибел, а шум взлетающего самолета может превышать 140 децибел. Постоянное воздействие уровня звука, превышающего 100 децибел, может повлечь за собой необратимую потерю слуха.
И последней характеристикой звука является тембр -- наше восприятие сложности звука. Практически ни один из звуков, окружающих нас в повседневной жизни, не является столь простым, как чистые тона, о которых мы говорили выше. (Исключение составляют лишь камертоны и некоторые электронные музыкальные инструменты.) Звуки, издаваемые акустическими инструментами, автомобилями, человеческим голосом, животными и водопадами, характеризуются сложными паттернами звукового давления.
3.2 Слуховая система
К слуховой системе относятся уши, некоторые участки мозга и проводящие нервные пути. Нас в первую очередь будут интересовать сами уши; к ним относят не только отростки по обеим сторонам головы, но и весь слуховой орган, большей частью находящийся внутри черепа (рис. 24).
Рис. 24. Поперечный разрез уха.
На рисунке показано общее строение уха. Внутреннее ухо состоит из улитки, содержащей слуховые рецепторы, и вестибулярного аппарата (полукружные каналы и вестибулярные мешочки), служащего органом для чувства равновесия и движения тела.
Как и глаз, ухо содержит две системы. Одна система усиливает и передает звук к рецепторам, после чего за дело принимается другая система, которая преобразует звук в нервные импульсы. Передающая система включает наружное ухо, состоящее из внешнего уха (pinna -- ушная раковина) и слухового канала, а также среднее ухо, состоящее из барабанной перепонки и цепочки из трех костей -- молоточка, наковальни и стремечка. Система преобразования расположена в части внутреннего уха, называемой улиткой и содержащей рецепторы звука.
Рассмотрим передающую систему подробнее (рис. 25). Наружное ухо помогает улавливанию звуков и передает их через слуховой канал к упругой мембране, которая называется барабанной перепонкой. Барабанная перепонка -- самая наружная часть внутреннего уха. Ее заставляют вибрировать звуковые волны, приходящие по слуховому каналу. Задача внутреннего уха -- передать вибрации барабанной перепонки через заполненную воздухом полость к другой мембране, овальному окошечку, служащему воротами ко внутреннему уху и рецепторам. Эту передачу внутреннее ухо осуществляет посредством механического мостика, построенного из молоточка, наковальни и стремечка. От барабанной перепонки вибрации передаются первой из этих косточек, передающей их второй, которая, в свою очередь, передает их третьей, результатом чего являются вибрации овального окошечка. Это механическое приспособление не только передает звуковую волну, но и значительно усиливает ее.
Рис. 25. Схематическое строение среднего и внутреннего уха. а) Движения жидкости внутри улитки изгибают базилярную мембрану и стимулируют волосяные клетки, служащие слуховыми рецепторами, б) На поперечном сечении улитки показана базилярная мембрана и волосяные клетки-рецепторы.
Теперь рассмотрим систему преобразования. Улитка -- это спиралевидная трубка из костного вещества. Мембраны разделяют ее на секции, заполненные жидкостью; одна из мембран -- базилярная, к ней прикреплены слуховые рецепторы (см. рис, 25). Эти рецепторы называются волосяными клетками, потому что по строению они похожи на волоски, проникающие в жидкость. Давление на овальном окошечке (соединяющем среднее и внутреннее ухо) создает изменения давления жидкости в улитке, что, в свою очередь, заставляет базилярную мембрану вибрировать, приводя к изгибанию волосяных клеток и появлению электрического импульса. Таков сложный процесс преобразования звуковой волны в электрический импульс. Нейроны, синаптически соединенные с нервными клетками, имеют длинные аксоны, которые образуют часть слухового нерва. Большинство слуховых нейронов соединены с отдельными нервными клетками. В слуховом нерве около 31 000 слуховых нейронов, что гораздо меньше одного миллиона нейронов, составляющих зрительный нерв (Yost & Nielson, 1985). От каждого уха слуховые пути идут к обеим сторонам мозга и заканчиваются на синапсах различных ядер, прежде чем достигают слуховой коры.
3.3 Восприятие интенсивности звука
Вспомним, что наше зрение более чувствительно к одним длинам волн, чем к другим. В слуховом восприятии есть аналогичное явление. Человек более чувствителен к звукам в середине частотного диапазона, чем к звукам с частотой ближе к его краям. Это показано на рис. 26, где приведена зависимость абсолютного порога интенсивности звука от частоты. У многих людей слух в той или иной степени ослаблен, и порог у них выше того, что показан на рис. 26.
Рис. 26. Абсолютный порог для слуха.
Нижняя кривая показывает абсолютную пороговую интенсивность для различных частот. Наибольшая чувствительность наблюдается в окрестностях частоты 1000 герц. Верхняя кривая показывает болевой порог (данные аппроксимированы по различным источникам).
Есть два основных варианта недостаточности слуха. При одном из них пороги повышаются примерно в равной степени для всех частот в результате плохой проводимости среднего уха (потеря проводимости). В другом случае потери слуха порог повышается в неравной степени, причем более всего он повышается на высоких частотах. Такая ситуация обычно является следствием повреждения внутреннего уха и часто связана с частичным разрушением волосковых клеток (потеря нервной чувствительности). Волосковые клетки после разрушения не восстанавливаются. Потеря нервной чувствительности возникает у многих пожилых людей. Вот почему им часто трудно расслышать высокие звуки. Однако потеря нервной чувствительности не происходит исключительно у пожилых. Она возникает и у молодых, если на них воздействует чрезмерно громкий звук. Необратимой потерей слуха обычно страдают рок-музыканты, работники взлетно-посадочных полос в аэропортах и работающие с отбойным молотком. Например, у Пита Таунзенда, известного гитариста из группы «The Who», возникло серьезное ослабление слуха из-за того, что на него постоянно воздействовала громкая рок-музыка; с тех пор он предупреждал многих молодых людей об этой опасности.
Естественно предположить, что воспринимаемая интенсивность звука одинакова для обоих ушей, но на самом деле здесь есть тонкие различия. Если звук приходит справа, то для правого уха его слышимость будет больше, чем для левого; это происходит потому, что голова образует «звуковую тень», которая снижает интенсивность звука, доходящего до дальнего уха. Но это вовсе не ограничение слуховых возможностей, поскольку человек использует величину междуушного расхождения в интенсивности для локализации направления звука (это как если бы мы рассуждали, что «если интенсивность звука в моем правом ухе больше, чем в левом, должно быть, звук пришел справа»). Аналогично, звук, приходящий с правой стороны, поступает в правое ухо на долю секунды раньше, чем в левое (и наоборот, если звук пришел слева). Человек также использует это междуушное расхождение во времени, чтобы локализовать звук («если звук сначала пришел в мое правое ухо, значит, он пришел справа»).
3.4 Восприятие высоты звука
Высота и частота. Когда мы слышим чистый тон, то воспринимаем не только его громкость, но и высоту. Подобно тому как цвет -- главное качество света, так и высота -- главное качество звука, ранжированного по шкале от низкого до высокого. И подобно тому как цвет определяется частотой света, высота определяется частотой звука. При возрастании частоты высота увеличивается. Как и длину световой волны, частоту звука человек различает очень хорошо. Молодой взрослый может слышать частоты в диапазоне от 20 до 20 000 герц (колебаний в секунду), причем ЕЗР составляет менее 1 герца при частоте 100 герц и возрастает до 100 герц при 10 килогерцах.
Однако в слуховом восприятии нет ничего похожего на смешение цветов. Когда две и более частот звучат одновременно, можно слышать высоту каждой частоты при условии, что они достаточно различаются. Если частоты различаются несильно, ощущение будет более сложным, но все равно звук не будет похож на один чистый тон. При изучении цветового восприятия обнаружение того факта, что смешение трех цветных источников света дает ощущение одного цвета, привело к идее о трех типах рецепторов. Отсутствие аналогичного явления в слуховом восприятии позволяет предположить, что если есть рецепторы, настроенные на различные частоты, то типов таких рецепторов должно быть множество.
Теории восприятия высоты звука. Как и в случае цветового зрения, для объяснения того, как частота кодируется ухом в высоту звука, были предложены две теории.
Первая теория была создана британским физиком Резерфордом в 1886 году. Он предположил, что: а) звуковая волна заставляет вибрировать всю базилярную мембрану и частота вибраций соответствует частоте звука; б) частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет базилярную мембрану вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в этой теории предполагается, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной теорией (ее называют также частотной теорией).
Гипотеза Резерфорда вскоре встретилась с серьезными проблемами. Было доказано, что нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц. Вивер (Weaver, 1949) предложил способ спасения временной теории. Он предположил, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активируется в несколько разном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а затем 1 миллисекунду спустя другая группа нейронов начинает выдавать 1000 импульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду. Эту версию временной теории подкрепило открытие, что паттерн нервных импульсов в слуховом нерве повторяет форму волны стимульного тона, несмотря на то, что отдельные клетки реагируют не на каждое колебание (Rose et al., 1967).
Однако способность нервных волокон отслеживать форму волны обрывается примерно на частоте 4000 герц; тем не менее мы можем слышать высоту звука, содержащего гораздо более высокие частоты. Отсюда следует, что должно существовать другое средство кодирования высотного качества звука, по крайней мере на высоких частотах.
Другая теория восприятия высоты звука относится к 1683 году, когда французский анатом Жозеф Гишар Дювернье предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса (Green & Wier, 1984). Чтобы разобраться в этом предположении, полезно сначала рассмотреть пример резонанса. Когда ударяют по камертону, который находится рядом с пианино, струна пианино, настроенная на частоту камертона, начинает колебаться. Если мы говорим, что ухо работает по тому же принципу, это значит, что в нем есть некая структура, сходная по конструкции со струнным инструментом, причем различные ее части настроены на различные частоты, так что когда на ухо предъявляется некоторая частота, соответствующая часть этой структуры начинает колебаться. Эта идея была в общем правильной: такой структурой оказалась базилярная мембрана.
В XIX веке Герман фон Гельмгольц, исходя из гипотезы резонанса, предложил для объяснения восприятия высоты теорию локальности. Согласно этой теории, каждый конкретный участок базилярной мембраны, когда он начинает реагировать, создает ощущение определенной высоты тона. Предполагаемое множество участков на мембране согласуется с фактом существования множества рецепторов высоты. Заметьте, что теория локальности не означает, что мы слышим звук базилярной мембраной; просто от того, какие участки мембраны вибрируют, в наибольшей степени зависит, какую высоту мы услышим. Это пример органа чувства, в котором кодирование качества осуществляется путем «включения» тех или иных нервных волокон.
Как именно колеблется базилярная мембрана, не было известно до 1940 года, когда Георг фон Бекеши измерил ее движения при помощи маленьких отверстий, просверленных в улитках морских свинок и человеческих трупов. Учитывая результаты Бекеши, потребовалось модифицировать теорию локальности; базилярная мембрана вела себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. В частности, Бекеши показал, что при большинстве частот вся базилярная мембрана приходит в движение, но место наиболее интенсивного движения зависит от конкретной частоты звучания. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце базилярной мембраны; по мере повышения частоты паттерн вибрации сдвигается к овальному окошечку (Bekesy, 1960). За это и другие исследования слуха Бекеши получил в 1961 году Нобелевскую премию.
Как и временные теории, теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. Основные затруднения у теории локальности связаны с тонами низких частот. При частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы можем различать частоту всего в 20 герц.
Таким образом, теории локальности затрудняются объяснить восприятие низкочастотных звуков, а временные теории -- восприятие высоких частот. Все это навело на мысль, что восприятие высоты звука определяется как временными паттернами, так и паттернами локализации, причем временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности -- восприятие высоких частот. Ясно, однако, что там, где один механизм отступает, начинает преобладать другой. На самом деле не исключено, что частоты от 1000 до 5000 герц обслуживаются обоими механизмами (Coren, Ward & Enns, 1999).
Поскольку наши уши и глаза играют столь важную роль в нашей повседневной жизни, были предприняты значительные усилия, направленные на то, чтобы заменить их на искусственные у индивидуумов, страдающих неизлечимыми дефектами этих органов. Некоторые из этих усилий описаны в рубрике «На переднем крае психологических исследований».
4. Другие ощущения
По сравнению со зрением и слухом, другим ощущениям недостает тех богатых функциональных возможностей, из-за которых зрение и слух называют «высшими чувствами». И все же эти другие чувства жизненно важны. Например, ощущение запаха (обоняние) является одним из наиболее примитивных и наиболее важных из этих ощущений. Возможно, это связано с тем, что запах проникает в мозг по более прямому маршруту, чем любые другие ощущения. Рецепторы, расположенные в носовой полости, связаны с мозгом без посредства синапсов. Более того, в отличие от зрительных и слуховых рецепторов, обонятельные рецепторы испытывают непосредственное воздействие окружающей среды -- они находятся прямо в носовой полости и не имеют перед собой защитной оболочки. (Тогда как зрительные рецепторы расположены позади роговой оболочки, а слуховые защищены наружным и средним ухом.) Поскольку запах с очевидностью является важной сенсорной модальностью, мы начнем наше обсуждение других ощущений с ощущения запаха, называемого также обонянием.
4.1 Обоняние
Чувство запаха, или обоняние, помогает нашему выживанию: оно необходимо для обнаружения испорченной пищи или незакрытого газа, а потеря обоняния может привести к притуплению аппетита. И все же для многих других биологических видов обоняние еще важнее. Поэтому неудивительно, что у них обонянию отведена большая часть коры, чем у нас. У рыб обонятельная кора почти целиком охватывает полушария мозга, у собак -- примерно одну треть, у человека -- всего одну двадцатую часть. В этом отражены межвидовые различия в обонятельной чувствительности. Пользуясь преимуществом превосходной обонятельной способности собак, Почтовая служба Соединенных Штатов и Таможенное бюро готовят их для проверки невскрытых упаковок на героин. А специально натренированные полицейские собаки могут разнюхать спрятанную взрывчатку.
Поскольку обоняние у других видов развито столь хорошо, они часто используют его как ведущее средство коммуникации. Насекомые и некоторые высшие животные выделяют химические вещества, известные как феромоны и распространяющиеся по воздуху, так чтобы их могли унюхать другие представители этого же вида. Например, самка мотылька может выделять настолько сильный феромон, что самцов влечет к ней с расстояния в несколько миль. Установлено, что самец мотылька реагирует именно на феромон, а не на вид самки; его будет влечь к самке, находящейся в контейнере из проволочной сетки, несмотря на то, что ее вид недоступен, но не к самке в стеклянном контейнере, где ее хорошо видно, но путь для запаха блокирован.
Насекомые пользуются запахом, чтобы сообщать не только о «любви», но и о смерти. Когда муравей умирает, химические вещества, образующиеся при разложении его тела, стимулируют других муравьев отнести его тело на мусорную кучу снаружи гнезда. Если живого муравья пропитать этим феромоном разложения, другие муравьи тут же относят его на мусорную кучу. Когда он возвращается в гнездо, его уносят опять. Эти попытки преждевременных похорон продолжаются, пока «запах смерти» не выдохнется (Wilson, 1963).
Остались ли у нас, людей, пережитки этой примитивной системы общения? Эксперименты показывают, что как минимум мы можем отличать по запаху себя от других и мужчин от женщин. В одном из исследований испытуемые носили майку в течение 24 часов, не принимая душ и не пользуясь дезодорантом. Затем они сдавали майки экспериментатору. Каждому испытуемому экспериментатор предъявлял для обнюхивания три майки: собственную майку испытуемого, одну мужскую и одну женскую.
Основываясь только на запахе, большинство испытуемых обычно могли отличить свою собственную майку, а также определить, какую из двух остальных носил мужчина, а какую -- женщина (Russel, 1976; Schleidt, Hold & Attili, 1981). Другие исследования показывают, что по запаху мы можем определять и более тонкие вещи. Между женщинами, которые живут или работают вместе, видимо, происходит обмен информацией посредством запаха относительно их менструального цикла, так что со временем их менструальные циклы синхронизируются и начинаются в одно время (Russel, Switz & Thompson, 1980; McClintock, 1971).
Система обоняния. Стимулом для запаха являются испускаемые веществом летучие молекулы. Молекулы выходят из вещества, проносятся по воздуху и входят в носовой проход (рис. 27). Этим молекулам предстоит также раствориться в жире, поскольку рецепторы запаха покрыты жироподобным веществом.
Рис. 27. Рецепторы обоняния. а) Деталь рецептора, находящегося в промежутках между многочисленными поддерживающими клетками. б) Расположение обонятельных рецепторов в носовой полости.
Система обоняния состоит из рецепторов, расположенных в носовом проходе, соответствующих участков мозга и соединяющих их проводящих нервных путей. Рецепторы обоняния расположены глубоко в носовой полости. Когда реснички (образования, похожие на волоски) этих рецепторов соприкасаются с молекулами пахучего вещества, появляется электрический импульс; таков процесс превращения. Этот импульс передается по нервным волокнам в обонятельную луковицу -- участок мозга, находящийся как раз под передними долями. В свою очередь, обонятельная луковица соединяется с обонятельной корой, расположенной с внутренней стороны височных долей. (Любопытно, что существует прямая связь между обонятельной луковицей и частью коры, которая, как известно, участвует в формировании следов долговременной памяти; возможно, с этим связано представление, что характерный запах может сильно способствовать воспроизведению старых воспоминаний.)
Ощущение интенсивности и качества. Чувствительность человека к интенсивности запаха в сильнейшей степени зависит от того, что это за вещество. Абсолютный порог может составлять всего 1 часть вещества на 50 миллиардов частей воздуха. Тем не менее, как уже отмечалось, чувствительность человека к запахам значительно меньше, чем у других видов. Собаки, например, могут обнаруживать вещества с концентрацией в 100 раз ниже, чем концентрация, которую способен обнаружить человек (Marshall, Blumer & Moulton, 1981). Относительно слабая чувствительность человека к запахам объясняется не тем, что у него чувствительность обонятельных рецепторов меньше, а тем, что их самих меньше: примерно 10 миллионов у человека против 1 миллиарда у собак.
Хотя на запах мы полагаемся меньше, чем на другие модальности, мы способны ощущать много различных качеств запаха. Оценки расходятся, но, по-видимому, здоровый человек способен различить от 10 000 до 40 000 различных запахов, причем у женщин этот показатель в целом лучше (Cain, 1988). У профессиональных парфюмеров и дегустаторов виски результаты еще выше -- они различают до 100 000 запахов (Dobb, 1989). Далее, нам кое-что известно о том, как обонятельная система кодирует качество запахов на биологическом уровне. Ситуация здесь совершенно отлична от кодирования цвета в зрении, где достаточно всего трех типов рецепторов. В обонянии, видимо, участвует множество типов рецепторов; по оценкам недавних работ, 1000 типов обонятельных рецепторов не будет преувеличением (Buck & Axel, 1991). Рецепторы каждого типа кодируют не один конкретный запах, они могут реагировать на много различных запахов (Matthews, 1972). Так что даже в этой богатой рецепторами сенсорной модальности качество запаха может быть частично закодировано в паттерне нервной активности.
4.2 Вкус
Вкус часто связывают с теми ощущениями, которые на самом деле к нему не относятся. Мы говорим, что еда «вкусная», но если запах устранить сильным замораживанием, ощущения от обеда тускнеют и тогда может быть трудно отличить красное вино от уксуса. И все же вкус (или густация) имеет самостоятельную ценность. Даже на сильном холоде можно отличить соленую пищу от несоленой.
В дальнейшем мы будем говорить о вкусе определенных веществ, хотя заметим, что вкушаемое вещество не является единственным фактором, определяющим его вкус. Наше генетическое устройство и опыт также влияют на вкус. Например, у всех людей разная чувствительность к горькому вкусу кофеина или сахарина, и это различие, видимо, предопределено генетически (Bartoshuk, 1979). В качестве другого примера молено привести жителей провинции Карнатака в Индии, которые едят много кислой пищи и находят вкус лимонной кислоты или хинина приятным; большинство из нас испытывает обратные ощущения. Это частное различие вкусов людей, видимо, определяется опытом, поскольку индусы, выросшие в западной стране, считают вкус лимонной кислоты и хинина неприятным (Moskowitz et al., 1975).
Вкусовая система. Стимулом для вкуса служит вещество, растворенное в слюне -- жидкости, похожей на соленую воду. Вкусовая система содержит рецепторы, расположенные на языке, в гортани и на нёбе; в эту систему входят также соответствующие участки мозга и проводящие нервные пути. В дальнейшем мы сосредоточимся на рецепторах языка. Эти вкусовые рецепторы расположены пучками, которые называются вкусовыми почками и находятся на шишечках языка и вокруг рта. На концах вкусовых почек имеются короткие, похожие на волоски образования, которые выходят наружу и контактируют с растворами во рту. В результате этого контакта возникает электрический импульс; таков процесс превращения. Электрический импульс затем поступает в мозг.
Ощущение интенсивности и качества. Чувствительность к вкусовым стимулам в разных местах языка различна. Хотя почти каждое место языка (кроме его центра) способно детектировать любое вещество, разные вкусы лучше всего детектируются разными его участками. Передняя часть языка имеет самую высокую чувствительность к соленому и сладкому; кислое лучше ощущается по его бокам, а горькое -- на мягком нёбе (рис. 28). Участок в центре языка нечувствителен ко вкусу (чтобы класть туда невкусные таблетки). Хотя абсолютный порог вкуса в общем очень низкий, ЕЗР интенсивности вкуса относительно высокое (постоянная Вебера обычно составляет около 0,2). Это значит, что если вы увеличиваете дозу специй, добавляемых в блюдо, то добавка должна составлять не менее 20% -- или вы не почувствуете разницу.
Рис. 28. Вкусовые зоны.
Хотя любой участок языка (кроме его центра) детектирует почти всякое вещество, чувствительность к разным вкусам на разных его местах неодинакова. Так что зона, помеченная как «сладкое», наиболее чувствительна к сладкому.
Проведенные недавно исследования позволяют предположить, что «языковые карты», подобные той, что изображена на рис. 4.28, возможно, являются чересчур упрощенными, так как они предполагают, что если бы нервы, ведущие к определенным участкам языка, были перерезаны, ощущение вкуса оказалось бы утрачено. Однако этого не происходит, потому что вкусовые нервы оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Повреждение одного нерва лишает его способности оказывать тормозящее воздействие на другие; таким образом, если вы перережете нервы, идущие к определенному участку, вы также уменьшите тормозящее воздействие, и в результате это не окажет существенного влияния на ваши вкусовые ощущения в повседневной жизни (Bartoshuk, 1993).
Для описания вкуса существует общепринятая терминология. Всякий вкус можно описать одним из четырех основных качеств или их комбинацией: сладкий, кислый, соленый и горький (McBurney, 1978). Эти четыре вкуса лучше всего представлены сахарозой (сладкий), соляной кислотой (кислый), поваренной солью (соленый) и хинином (горький). Когда испытуемых просят описать вкус различных веществ при помощи четырех основных видов вкуса, у них не возникает трудностей; если даже им дают возможность использовать для описания дополнительные названия качеств по своему выбору, они склонны ограничиваться этими четырьмя (Goldstein, 1989).
Для кодирования вкуса вкусовая система использует как активацию специфических нервных волокон, так и паттерны активации совокупности нервных волокон. Существует четыре типа нервных волокон -- соответственно четырем основным вкусам. Хотя каждый тип волокна реагирует в некоторой степени на все четыре основных вкуса, лучше всего он реагирует только на один из них. Следовательно, имеет смысл говорить о «соленых волокнах», активность которых сигнализирует мозгу о наличии соленого вкуса. Итак, существует хорошее соответствие между субъективным ощущением вкуса и его нервным кодом.
4.3 Давление и температура
Осязание традиционно считали отдельным неделимым чувством. В настоящее время принято считать, что в него входят три различных вида кожных ощущений, одно из которых является реакцией на давление, другое -- на температуру, а третье -- на боль. В этом разделе мы кратко рассмотрим ощущения давления и температуры, а в следующем -- чувство боли.
Давление. Стимулом для ощущения давления служит физическое давление на кожу. Мы не осознаем постоянного давления на все тело (например, давления воздуха), но можем различать колебания давления на поверхности тела. Некоторые части тела более сильно ощущают интенсивность давления, некоторые -- менее; наиболее чувствительны к давлению губы, нос и щеки, наименее чувствителен большой палец ноги. Эти различия тесно связаны с количеством рецепторов давления на каждом из этих участков тела. На чувствительных местах мы можем обнаруживать силу давления всего в 5 мг, приложенных к маленькому участку. Однако, как и другие органы чувств, система давления подвержена значительному адаптационному эффекту. Если вы несколько минут подержите руку своей подружки без движения, то потеряете чувствительность и перестанете ощущать ее руку.
До сих пор мы говорили о пассивных ощущениях давления, возникающих, когда кто-либо касается нас. А что происходит, когда мы активно исследуем окружение, т. е. когда мы сами осуществляем касание? Такое активное осязание сопровождается субъективными переживаниями, отличающимися от их пассивного варианта, и включает в себя не только чувство давления, но и двигательные ощущения. С помощью одного только активного осязания человек может легко опознавать знакомые объекты (Klatzky, Lederman & Metzger, 1985). Мы редко пользуемся активным осязанием для идентификации многих объектов, но все же прибегаем к нему для распознавания монет, ключей и другой мелочи, которую мы держим у себя в карманах и кошельках.
Температура. Стимулом для температурных ощущений является температура нашей кожи. Рецепторами служат нейроны, чьи свободные нервные окончания расположены непосредственно под кожей. На этапе превращения рецепторы холода генерируют нервный импульс, когда температура кожи падает, а рецепторы тепла генерируют импульс, когда температура кожи повышается (Duclauz & Kenshalo, 1980; Hensel, 1973). Следовательно, различные качества температуры могут кодироваться в первую очередь путем активации определенных рецепторов (подобно кодированию высоты звука в слуховом восприятии). Однако такая специфичность нервной реакции имеет свои ограничения. Рецепторы холода реагируют не только на низкие температуры, но и на очень высокие (выше 45 °С). Следовательно, очень горячий стимул активирует и рецепторы тепла, и рецепторы холода, что в конечном счете вызывает ощущение горячего.
Подобные документы
Сенсорная организация личности как уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Анализаторы сенсорных систем. Деятельность сенсорных рецепторов. Общие принципы устройства сенсорных систем. Работа органов чувств.
реферат [4,8 M], добавлен 24.05.2012Анатомическое строение органов слуха. Понятие патологии слуха и описание их разновидностей. Клинические и этиологические особенности их проявления. Психолого–педагогические особенности детей с патологией слуха, особенности их физического состояния.
реферат [332,7 K], добавлен 22.01.2013Понятие и функциональные особенности сенсорной системы организма, ее строение и принцип действия. Суть кодирования информации. План строения данной системы, ее разновидности: вкусовая и обонятельная. Принцип работы и схема проводящих путей анализатора.
контрольная работа [387,5 K], добавлен 26.06.2014Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов. Особенности организации рецепторов тонкого прикосновения. Свойства ответов корковых нейронов. Параллельная обработка сенсорных модальностей. Болевые и температурные проводящие пути. Центральные пути боли.
реферат [22,0 K], добавлен 27.10.2009Психофизиология сенсорных систем: понятие, функции, принципы, свойства. Характеристика основных сенсорных систем. Сравнительная характеристика периферического отдела анализаторов. Корковые анализаторы мозга человека, и их связь с различными органами.
реферат [967,5 K], добавлен 23.07.2015Условия нормального становления речи. Строение органа слуха и его взаимосвязь с мозговыми анализаторами. Степени нарушений функции слуха. Механизм зрительного восприятия. Роль болезней мозга и аномалий развития верхних дыхательных путей в развитии речи.
презентация [6,9 M], добавлен 22.10.2013Признаки и причины возникновения глухоты у ребенка - полного отсутствия слуха или такой формы его понижения, при которой разговорная речь воспринимается частично, с помощью слуховых аппаратов. Наследственные и ненаследственные патологии органов зрения.
реферат [28,6 K], добавлен 26.08.2011Структура органов слуха человека. Характеристика и описание наружного, среднего и внутреннего уха, их функциональные особенности. Профилактика и лечение основных заболеваний органов слуха. Этапы лечения отита на первичной и при ухудшении состояния.
реферат [15,8 K], добавлен 05.06.2010Возрастные физиологические изменения в организме. Заболевания органов слуха и зрения. Снижение остроты слуха и зрения с возрастом. Меры профилактики в домашних условиях. Сущность близорукости и дальнозоркости. Правила ухода за слуховым проходом.
реферат [22,4 K], добавлен 25.03.2012Особенность процесса восприятия информации в школьном возрасте. Особое значение органов зрения и слуха для нормального физического и психического развития детей и подростков. Изучение возрастных особенностей соматосенсорной системы в детском возрасте.
реферат [20,6 K], добавлен 22.03.2015
