Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий

У R.temporaria в популяциях с загрязненных и нарушенных территорий в ядре производителей преобладают особи функционально-физиологического типа с ранним половым созреванием, крупными размерами тела и меньшей продолжительностью жизни. Значимых различий в абсолютной плодовитости травяной лягушки из популяций зон многоэтажной и малоэтажной застройки не выявлено, но можно говорить о снижении относительной плодовитости. Выживание на эмбриональных стадиях, главным образом, определяется крупными размерами комка откладываемой икры, что соответствует классическому варианту R - стратегии, который неэффективен в рассматриваемых условиях, что отражается на широте распространения вида в антропогенных ландшафтах. Таким образом, в популяциях симпатрических видов бурых лягушек, населяющих одни и те же урбанизированные ландшафты отмечается различная репродуктивная специфика. Изменение стратегии размножения и ее разнообразие обеспечивают существование пространственно ограниченных малочисленных изолятов при низкой средней плодовитости и небольших размерах яйца.

9.3. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический периоды при разном уровне антропогенного воздействия.

Для получения наиболее полной и объективной информации мы сочетали полевые и экспериментальные методы исследования смертности в процессе онтогенеза бурых лягушек (R.arvalis и R.temporaria) и популяций с разным уровнем антропогенного воздействия. Исследование динамики численности показало, что смертность личинок к стадии 41 в городской черте выше, чем в загородной популяции и лесопарковой зоне (рис.5). Это определяется, главным образом, уровнем загрязненности водоемов города. Перед метаморфозом (49-я стадия), выживаемость личинок собственно на городской территории в зонах много- и малоэтажной застройки по-прежнему ниже, чем в лесопарке и за городом. Выживаемость в период метаморфоза (53-я стадия) на городской территории компенсирует высокую смертность на ранних этапах и превосходит (p=0,05) цифры за этот период по загородной популяции, так как в городских популяциях к этому времени сохраняются наиболее устойчивые животные. Наблюдаемые различия усиливаются к 54-й стадии (p=0,01), когда на картину смертности в момент метаморфоза накладывается постметаморфическая смертность, складывающаяся из собственно смертности и гибели от хищников, число которых выше за городом в силу большего числа трофических связей и уровней в естественных экосистемах. Картина выживаемости для R.temporaria во многом сходна с R.arvalis, но пределы изменчивости здесь уже, а выживаемость ниже, чем у остромордой лягушки, что, вероятно, связано с низкой пластичностью травяной лягушки"(Сурова, 1988).

Рис.5 Выживаемость личинок и сеголеток R.arvalis (в% от отложенной икры)

Экспериментально показана высокая толерантность эмбрионов Rana arvalis из популяций зоны II, проявляющаяся при снятии эффекта загрязнения, и выраженная в значительном увеличении эмбриональной выживаемости - 96,7-93,6%, которая превышает значения для кладок из загородной популяции 78,8-32,4%, что, по нашему мнению, свидетельствует о наличии адаптивных изменений в популяциях городской черты.

В зоне многоэтажной застройки в условиях максимального загрязнения наиболее значительный отход наблюдается на ранних этапах развития (эмбриональный период), что связано с комплексом условий городской среды, при снятии которого в эксперименте выживаемость резко возрастает. На более поздних стадиях уже не отмечается такой высокой смертности, даже в период метаморфического климакса. В популяциях других зон городской черты и пригорода сокращение численности животных идет более плавно в течение всего периода развития.

Пределы изменчивости выживаемости остромордой лягушки на изучаемых стадиях заметно шире в популяциях городской черты (в сравнении с загородной), что говорит как о жизнеспособности относительно большой части новой генерации, так и о значительной неоднородности условий городской среды, проявляющейся в разнообразии ответной реакции популяции.

Естественная популяция, подверженная минимальному воздействию человека, находится в состоянии динамического равновесия с биоценозом, звеном которого она является. Следовательно вероятный уровень смертности новой генерации находится в пределах, при которых осуществимо стабильное воспроизводство конкретной популяции. Поскольку число биоценотических связей и трофических уровней в естественном сообществе больше, чем в антропоценозе, то отход здесь может быть довольно высок.

Высокая потенциальная устойчивость городских кладок, реализующаяся при возникновении благоприятных условий, на наш взгляд, - следствие адаптивных изменений, способствующих поддержанию воспроизводства популяций R.arvalis на территории городской агломерации в условиях урбанизации и загрязнения при уменьшении размеров яйца и низкой плодовитости. Отмечаемые особенности эмбрионов, личинок и сеголеток отражают увеличение адаптивного потенциала популяции в быстро меняющихся условиях урбанизированных ландшафтов. При реализации варианта R-стратегии адаптивные изменения направлены на быстрый рост, раннее созревание, повышение плодовитости, что нередко приводит к сокращению жизни и слабой приспособленности особи, что наблюдается в популяциях травяной лягушки зоны II.

В ограниченных условиях преимущество во внутривидовой конкуренции получают особи менее истощенные процессами, связанными с размножением, т.е. менее плодовитые (Шмальгаузен, 1983). В таких условиях отбор пойдет на снижение плодовитости в смысле уменьшения величины кладок, что и наблюдается в городских популяциях остромордой лягушки. Вышесказанное свидетельствует о различиях в репродуктивной стратегии на межпопуляционном уровне в городских и природных популяциях R.arvalis и межвидовых различиях в популяциях травяной и остромордой лягушек, населяющих городские территории.

9.4. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации.

Необычные кладки отмечались у сибирского углозуба, остромордой и травяной лягушки. Доля аномальных кладок в популяциях остромордой лягушки, на территории г.Екатеринбурга, колеблется в разные годы от 0,23 до 44,6%. В популяциях травяной лягушки встречаемость необычных кладок меняется от 0,7 до 12,5%, у сибирского углозуба - от 0,4 до 3,9%.В большинстве случаев суммарная доля аномальных кладок в популяциях городских амфибий невелика, и не может существенно сказаться на репродуктивном потенциале популяции в целом. С другой стороны, увеличение их доли более чем на порядок в популяциях бурых лягушек и вдвое у сибирского углозуба свидетельствует о наличии у производителей в популяциях земноводных городской черты негативных тенденций, которые могут приводить к появлению внешне нормальной икры с пониженной выживаемостью. Оценка значимости различий во встречаемости аномальных кладок R.arvalis в зонах с разным уровнем урбанизации показала, что нет различий между популяциями зон много- и малоэтажной застройки, но во всех зонах города частота выше, чем в загородной популяции (p от 0,05 до 0,001; при ² от 5,08 до 49,6). У R.temporaria различие между зонами II и III оказалось весьма существенным - ² =14,3; p<<0,001). Для S.keyserlingii значимой разницы не установлено.

Увеличение доли аномальных кладок в популяциях городской черты отражает наличие негативных изменений в наиболее важной их функции - репродуктивной, представляет собой крайнее выражение этих процессов и может способствовать их ранней диагностике.

9.5. Фенологическине особенности размножения и развития.

Земноводные - пойкилотермные животные, что обусловливает зависимость данной группы от температурных условий внешней среды. Развитие анамниот особенно сильно подвержено разного рода внешним воздействиям. Для нормального развития амфибий наиболее важными факторами на этой фазе жизненного цикла являются количество кислорода, растворенного в воде и температурный режим нерестовых водоемов.

Особенностью ландшафтов городской черты является высокая разнородность среды обитания на сравнительно небольшой площади, что приводит к формированию в процессе роста и развития ряда особенностей. Значительная разница в температурном режиме водоемов ведет к большому разбросу в сроках икрометания, эмбриогенеза, и личиночного развития земноводных в пределах города по сравнению с загородными популяциями. Низкая численность животных в зоне II и III обусловливает короткие сроки размножения в каждом конкретном местообитании этих зон. Наблюдается тенденция к уменьшению сроков эмбрионального развития в городской черте у остромордой лягушки. Минимальные сроки развития у этого вида амфибий зафиксированы в зонах многоэтажной и малоэтажной застройки, где преобладают водоемы где майские среднемесячные температуры достоверно выше примерно на 3°C (p<0,0001). Регрессионным анализом (реципрокная модель) обнаружена тенденция к слабой обратно-пропорциональной зависимости (R=0,30; p=0,027) между средней длительностью эмбриогенеза и среднемесячными температурами первого месяца развития

Отмечается тенденция к удлинению средних значений личиночного развития и общего срока развития у R.arvalis, R.temporaria и T.vulgaris на городской территории, чему вероятно способствует ингибирующий эффект загрязнения водной среды.

Особенности пространственной организации городских популяций (резкое сокращение наземной части биотопов) могут служить причиной возникновения поведенческой специфики у T.vulgaris.

Глава 10. Особенности трофических связей сеголеток бурых лягушек на урбанизированных территориях.

10.1. Динамика трофических связей сеголеток в начальный период их наземной жизни.

Вопрос о биоценотической роли земноводных достаточно глубоко изучен многими авторами в различных аспектах. Специфика роли амфибий определяется тем, что они являются связующим звеном трофических цепей суши и пресноводных водоемов играя важную роль в переносе вещества и энергии между экосистемами разных биоциклов. Головастики в сообществах стоячих водоемов играют важную роль путем регулирования уровня первичной продукции сообществ. Биомасса личинок так высока, что их значительная роль в передаче вещества и энергии в биогеоценозах бесспорна (Шварц, 1973).

Рис.6 Соотношение трофических групп в в пище сеголеток R.arvalis (а-53-я, б-54-я стадия)

Через две недели после метаморфоза в спектре питания R.arvalis отмечаются качественные и количественные изменения, наиболее ярко проявляющиеся в группировках, подверженных значительному антропогенному воздействию (зона II). В группировках сеголеток зон II и III доля фитофагов с возрастом увеличивается от 30,8% на 53-й стадии до 51,2% на 54-й. (рис.6) В лесопарке и контроле значительных изменений в соотношении трофических групп не происходит.

Оценка сходства спектров питания метаморфизировавших и росших сеголеток R.arvalis и R.temporaria показала их значительное перекрывание и близость независимо от уровня антропогенной нагрузки. Наиболее существенны изменения в содержимом желудка только у сеголеток загородной популяции также как и изменения природного спектра беспозвоночных. Степень перекрывания содержимого желудочно-кишечного тракта с естественным спектром беспозвоночных у метаморфизировавших сеголеток в зоне II меньше, в сравнении с росшими сеголетками, что прямо противоположно результатам, полученным в других зонах и в контроле. Аналогично выглядят данные по сеголеткам R.temporaria.

Среднее количество пищевых объектов на один желудок к 54-й стадии, в сравнении с 53-й, значительно увеличивается (с 0,6-11,9 до 2,9-19,5), причем в городской черте давление генерации сеголеток на беспозвоночных, несмотря на снижение численности, в большинстве случаев остается на достоверно более высоком уровне (p 0,001-0,005), чем в естественных сообществах. Сходные данные получены и для травяной лягушки, хотя выживаемость сеголеток этого вида в городской черте ниже.

По учетам почвенной микро- и мезофауны в местах обитания сеголеток установлено, что с момента выхода на сушу до достижения 54 стадии в 62,5% случаев в популяциях отмечается увеличение общего числа объектов на единицу площади. В местообитаниях городской черты такое увеличение отмечается лишь в 25% случаев, что возможно является следствием того, что эффективность изъятия беспозвоночных в городских изолятах в среднем в 2,1 раза больше.

Уменьшение давления сеголеток на беспозвоночных в естественных группировках земноводных следует связывать с гибелью значительной доли сеголеток каждой конкретной микропопуляции в силу большего числа трофических связей и уровней - велико количество хищников. На городских территориях большинство популяций пространственно разобщены и не имеют контакта друг с другом. При этом количество таких группировок и их численность малы. Поэтому неудача в воспроизводстве каждой конкретной группировки имеет более серьезные для нее последствия (вплоть до полного ее исчезновения) из-за отсутствия притока мигрантов. Возможно, численность беспозвоночных за две недели после метаморфоза в местообитаниях городской черты увеличивается медленнее вследствие более эффективного их изъятия в группировках городской черты (так как смертность сеголеток низка, а их размеры крупнее). Об этом косвенно свидетельствуют большие различия в спектре почвенных беспозвоночных в данный период. Специфика динамики численности и особенности пространственной организации рассматриваемых сообществ обусловливают рост экологической эффективности новой генерации бурых лягушек к началу их наземной жизни в городских изолятах с высоким уровнем антропогенного воздействия.

10.2. Изучение скорости прохождения пищи через желудочно кишечный тракт сеголеток остромордой лягушки.

В разделе рассматриваются результаты экспериментов по изучению скорости прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту сеголеток R.arvalis. Показано, что у сеголеток из популяции, обитающей в зоне с наибольшим уровнем урбанизации скорость пищеварения незначительно выше.

Глава 11. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий.

Наиболее широко применим и удобен экологический мониторинг на уровне популяций и экосистем. В антропогенных ландшафтах уже сейчас на громадных территориях господствуют несколько видов- убиквистов, выполняющих ведущую роль в поддержании природного баланса, т.е. в функционировании современной биосферы популяционные механизмы поддержания биогеоценологического равновесия играют большую роль, чем в нетронутой природе. Это и определяет главные направления научных исследований (Шварц, 1973).

Земноводные - удобный для мониторинга объект, их численность в местах обитания довольно велика, икра и личинки чувствительны к загрязнителям; в течение всей жизни они привязаны к относительно небольшой по площади территории. Продолжительность жизни амфибий в природе 4-7 лет (в отличие от мышевидных грызунов, живущих один сезон), что даст возможность изучать эффекты длительного действия антропогенных факторов.

Объективная оценка состояния среды только на основе определения концентраций токсических соединений в воздухе, воде и почве невозможна, необходимо знать пути и механизмы действия тех или иных поллютантов на экосистемы. Окончательное заключение можно сделать лишь на основе обширных многолетних исследований. Исходя из используемой типизации, мы условно называем уровень трансформации экосистем в лесопарковой зоне начальным, в зоне малоэтажной застройки - средним и в зоне многоэтажной застройки - значительным. Для оценки начальных этапов трансформации экосистем удобно использовать изменения видового состава амфибий, численности фоновых видов, плотности, снижение плодовитости, рост асимметрии кладок, аккумуляцию загрязнений.

При среднем уровне изменений, в связи с ростом загрязненности и коренным изменением растительной компоненты сообществ, исчезает сибирский углозуб; в популяциях амфибий начинают преобладать негативные тенденции. Этот уровень трансформации и загрязненности экосистем хорошо оценивается по росту встречаемости морфологических аномалий, повышению мутационного фона, появлению аномальных кладок у бурых лягушек и наличию физиологических адаптаций. Амфибии, обитающие в наиболее преобразованных местообитаниях, характеризуются появлением ряда адаптивных особенностей популяционного ранга. Значительный уровень изменения экосистем определяется по специфике динамики численности личинок и сеголеток бурых лягушек, существенным изменениям генетической структуры популяций (негативным и адаптивным особенностям фенооблика) и по возникновению популяций видов-интродуцентов, способных существовать только в трансформированной человеком среде.

Наблюдаются изменения в трофических связях сеголеток бурых лягушек - доля фитофагов в спектре питания растет от 53-й к 54-й стадии, свидетельствуя об укорочении трофических цепей и увеличении скорости обмена веществ в городских экосистемах.

Основным, на наш взгляд, является выделить перспективные направления исследований, позволяющие эффективно осуществлять мониторинг и биоиндикацию. В зависимости от конкретных целей работы и регионов, в которых они проводятся, необходим оптимальный выбор методик и видов, адекватно отражающих антропогенные изменения среды. С одной стороны, это должны быть широко распространенные массовые виды, с другой - виды, обладающие достаточной чувствительностью к трансформации биогеоценозов.

Заключение

Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных позволил сформулировать концепцию трансформации видового комплекса земноводных в условиях промышленного загрязнения в сочетании с прогрессирующей урбанизацией.

Помимо исчезновения одних видов и замены части видов на другие (с сохранением доминирующих) меняется пространственная структура популяций - возникают компактные изоляты с высокой плотностью. Места обитания городских амфибий представляют собой локальные изолированные ячейки - нерестовые водоемы с относительно небольшой по площади наземной частью. Особенности пространственной структуры городских популяций (изоляция, малая площадь, высокая плотность при небольшой численности) способствуют формированию таких особенностей, как значительный полиморфизм и генетическая специфика.

Структура морфологической и/или фенотипической изменчивости отражает более глубокие процессы, протекающие в популяциях, воспроизводящихся в условиях преобразованной среды, демонстрируя их адаптивный потенциал или его отсутствие. Видовой состав новых сообществ указывает на тенденцию к преобладанию эволюционно молодых, наиболее эвритопных форм с высокой толерантностью, полиморфизмом и широкой нормой реакции.

Демографическая специфика и половозрастные особенности говорят о возможности различных путей преобразования репродуктивной стратегии для успешного воспроизводства на урбанизированных территориях (даже у симпатрических видов).

Эти черты на фоне возникающих на разных иерархических уровнях адаптаций и имеющихся преадаптаций, вносящих значимый вклад в устойчивость популяций вида к процессам загрязнения и урбанизации, определяют его способность к существованию в антропогенном ландшафте.

В антропогенных биогеоценозах появляется комплекс особенностей, способствующих поддержанию разнообразия на разных структурных уровнях организации, а следовательно, и устойчивости экосистем. Эволюция сообществ в условиях антропогенного воздействия приводит к возникновению новых биогеоценозов, обладающих высокой устойчивостью и эффективно работающих на высших иерархических уровнях структурной организации.

В специфических чертах цитологического, физиологического, фенотипического уровней изучаемых популяций и видовых комплексов выявлены, как адаптивная, так и негативная составляющие, наличествующие на всех этапах жизненного цикла и обусловливающие, с одной стороны - потенциальную возможность повышенного воспроизводства и толерантность популяций, с другой - высокую зависимость сложившихся структур от стохастических факторов среды.

Говоря о статусе сложившихся в городской черте группировок амфибий можно сказать, что это микропопуляции перешедшие в ранг популяций в процессе преобразования структуры естественных сообществ под действием процесса урбанизации. Характерной особенностью таких "ячеек" являются изоляция и направленность потоков вещества (в большей степени внутрь, чем вовне).

Сформировавшаяся система обладает особой конфигурацией потоков вещества и энергии, определяемых сложными структурнофункциональными взаимосвязями, иной динамикой численности и уровнем обменных процессов.

Полученные результаты позволяют, на наш взгляд, говорить о допустимости распространить на всех позвоночных общие закономерности наблюдаемых микроэволюционных процессов, протекающих в популяциях и видовых сообществах, находящихся на территориях, в разной степени измененных человеческой деятельностью.

Выводы

1. Показано, что условия городских местообитаний амфибий привели к формированию структурно-функциональной специфики популяций, что выражается в поведенческих, физиологических, цитологических и морфологических особенностях этих группировок, а также в скорости обменных процессов. Сложившиеся в результате процесса урбанизации и загрязнения популяции земноводных обладают высоким потенциалом устойчивости и адаптивных возможностей нервно-мышечной системы. Структура и механизм кожной проницаемости животных таких популяций ориентированы на существенные изменения в химизме водной среды, а скорость обменных процессов высока, что позволяет противостоять стрессовым воздействиям окружающей среды местообитаний антропогенных ландшафтов.

Установленные особенности свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах протекающих в изучаемых популяциях, дают возможность определять уровень трансформированности природных сообществ и могут стать существенным звеном в системе экологического мониторинга и биоиндикации.

2. Анализ особенностей воспроизводства амфибий в условиях урбанизации показал, что высокая смертность на ранних этапах развития компенсируется резким ее снижением в период метаморфического климакса.

Потенциально высокая устойчивость городских кладок R.arvalis, реализуется в благоприятных условиях, что является следствием адаптивных изменений, способствующих успешному воспроизводству популяций. Иная динамика численности приводит к формированию генетической специфики новых генераций, что проявляется в фенотипических и физиологических особенностях.

3. В популяциях симпатрических видов бурых лягушек, населяющих одни и те же урбанизированные ландшафты имеет место различная репродуктивная специфика. Устойчивое воспроизводство при низкой средней плодовитости и небольших размерах яйца, а также наличие ряда адаптивных особенностей у эмбрионов, личинок и сеголеток характеризуют особенности репродукции городских популяций R.arvalis. У R.temporaria в городских популяциях в ядре производителей преобладают особи функционально-физиологического типа с высокой скоростью роста, ранним половым созреванием и меньшей продолжительностью жизни.

Изменение стратегии размножения и ее разнообразие обеспечивают существование пространственно ограниченных малочисленных изолятов.

4. Специфика энергетики и селективная выживаемость способствуют возникновению особой размерно-возрастной структуры. При ранней половозрелости общая продолжительность жизни меньше чем в естественных популяциях (травяная лягушка). Предельный возраст самок ниже предельного возраста самцов, что скорее всего связано с большей восприимчивостью самок этого вида к изменениям окружающей среды и говорит о низких потенциальных возможностях вида к воспроизводству на городских территориях.

У видов, успешно воспроизводящихся на городских территориях, количественно преобладают самки, что стратегически выгодно и способствует увеличению репродуктивного потенциала популяции.

5. Выявленные взаимозависимые морфофизиологические особенности, а также специфика динамики этих показателей животных из популяций, с городской территории связаны, как с различиями в уровне обменных процессов, физиологическими особенностями и адаптациями, ведущими к дополнительным энерготратам, адаптациями других уровней, так и с изменениями химического фона городских территорий.

6. Особенности пространственной организации рассматриваемых сообществ оказывают влияние на формирование генотипической и функциональной специфики популяций, населяющих территории с высоким уровнем урбанизации.

Молодые в эволюционном отношении виды, более экологически пластичные и эвритопные, которые часто доминируют в естественных экосистемах, широко распространены в городской черте и обладают преимуществом в условиях урбанизированных ландшафтов.

7. Установлено, что структура пищевых связей сеголеток остромордой лягушки с почвенными беспозвоночными в начальный период их наземной жизни претерпевает ряд изменений под действием урбанизации. Следствием наблюдаемого укорочения трофических цепей является увеличение скорости обмена веществ в экосистеме в целом (что работает на ее устойчивость). Усиливается прессинг новой генерации и взрослых животных на почвенных беспозвоночных, разнообразие и численность которых снижены в городской черте. В таких условиях повышение популяционной эффективности происходит в ущерб индивидуальной.

8. Тепловое загрязнение среды способствует появлению тенденции к сокращению длительности эмбрионального развития в городских популяциях. Неоднородность урбанизированных местообитаний ведет к значительному расширению пределов основных этапов размножения и развития на территории городской агломерации (при сжатых сроках в каждой конкретной популяции).

9. Изменчивость основных морфологических показателей амфибий отражает наличие адаптивных изменений в популяциях и степень экологической пластичности видов.

Особенностью ландшафтов городской черты является высокая разнородность среды обитания организмов на сравнительно небольшой площади. Появление в некоторых случаях значимых различий в пропорциях тела животных из разных популяций говорит о биотопической или микробиотопической специфике средовой компоненты.

10. Встречаемость различных типов морфологических аномалий у амфибий в популяциях, населяющих территории городских агломераций позволяет определить степень трансформированности среды, загрязненности, судить о толерантности исследуемых видов, а также о протекающих в городских изолятах микроэволюционных процессах.

Причины увеличения частоты аномалий в популяциях земноводных на городской территории с одной стороны в росте их генетического своеобразия обусловленного изоляцией и адаптивными процессами, с другой стороны - резким расширением спектра изменчивости, вызванного ростом возможных путей реализации формообразовательной потенции в условиях в высшей степени разнородных микроусловий нестабильной среды городских местообитаний.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловск // Вопросы герпетологии. -Л., 1981. -С.32-33.

Вершинин В.Л. Состояние группировок амфибий в черте Свердловска// Вопросы экологии животных. -Свердловск, 1982. -С.34.

Вершинин В.Л. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водоемов// Проблемы экологии Прибайкалья. -Иркутск, 1982. -Ч.1. -С.19-22.

Вершинин В.Л. Смертность личинок и сеголеток бурых лягушек Rana arvalis Nilss., R. temporaria L. в зависимости от степени урбанизации Экология, человек и проблемы охраны природы. -Свердловск, 1983. -С.89.

Вершинин В.Л. Питание сеголеток травяной и остромордой лягушек в период метаморфоза// Вид и его продуктивность в ареале. -Ч.V. Вопросы герпетологии. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1984.-С. 9-10.

Вершинин В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города// Экологические аспекты скорости роста и развития животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. -С.61-75.

Вершинин В.Л. Динамика численности личинок и сеголеток остромордой лягушки в условиях промышленного города // Вопросы герпетологии. -Л., 1985. -С.46-47.

Вершинин В.Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города// Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. -С. 74-79.

Вершинин В.Л. Влияние изоляции на встречаемость морфологических аберраций у амфибий города// Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация. -Свердловск, 1987. -С.11.

Вершинин В.Л. Динамика трофических связей сеголеток бурых лягушек в естественных и антропогенных сообществах// Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. -Свердловск, 1987. -С.15.

Вершинин В.Л. Встречаемость депигментации радужины в городских группировках остромордой лягушки// Экология популяций. -Ч.1. -Новосибирск, 1988. -С.89-91.

Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты// Экология. -1989. -N3. -С.58-66.

Вершинин В.Л. Изменчивость числа яиц в кладках сибирского углозуба в зоне рекреации// Вопросы герпетологии. -Киев, 1989. -С.45-46.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Влияние загрязнения городской среды на баланс натрия у амфибий// Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. -Свердловск, 1989. -С.91-92.

Вершинин В.Л. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий// Биоиндикация наземных экосистем. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. -С.3-15.

Вершинин В.Л. Уровень рекреационной нагрузки и состояние популяций сибирского углозуба// Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. -С.10-18.

Вершинин В.Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации// Экология. -1990. -N 3. -С.61-66.

Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории// Фенетика популяций. -М., 1990. -С. 44-45.

Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске// Экология. - 1990. -N2. -С.67-71.

Вершинин В.Л. Интенсивность воздействия сеголеток остромордой лягушки на беспозвоночных животных в зависимости от уровня антропогенного воздействия// Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. -Свердловск: УрО АН СССР, 1991. -С.25-26.

Вершинин В.Л. Морфофизиологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях// Животные антропогенных ландшафтов. -Екатеринбург: УрО РАН, 1992. -С.3-11.

Вершинин В.Л. Динамика питания сеголеток бурых лягушек в период завершения метаморфоза// Экология. -1995. -N1. -С.68-75.

Вершинин В.Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного города// Экология. -1995. -N4. -С.299-306.

Вершинин В.Л. Плодовитость остромордой лягушки в зависимости от степени антропогенного воздействия// Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. -Т.2. -Днепропетровск: ДДУ, 1995. -С.50.

Вершинин В.Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города// Экология. -1996. -N2. -С.58-62.

Вершинин В.Л., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов//Фауна Урала и Европейского севера. - Свердловск, 1981. -С.48-56.

Вершинин В.Л., Криницын С.В. Плотность в группировках остромордой лягушки в зависимости от степени урбанизации// Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале. -Свердловск, 1985. -С.9-10.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. О возможности использования теста на функциональное состояние возбудимых тканей амфибий для контроля качества среды// Актуальные проблемы экологии: Экологические системы в естественных и антропогенных условиях. Свердловск, 1989. -С.15-16.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордой лягушки в условиях урбанизации // Очерки по экологической диагностике. -Свердловск: УрО АН СССР, 1991. -С.60-67.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Влияние загрязнения городской среды на потребление кислорода амфибиями// Новые методы теоретической и практической физиологии. -Екатеринбург, 1992. -С.9-10.

Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический период при разном уровне антропогенного воздействия// Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992. - С.12-20.

Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Популяционные особенности Rana arvalis, населяющей территорию ВУРСа// Реализация государственной программы Российской Федерации по радиационной реабилитации Уральского региона. -Екатеринбург, 1993. -С.27.

Вершинин В.Л., Волегова Э.В. Анализ размерно-возрастного состава производителей Rana temporaria (L.) на территории промышленного города// Тез. междунар. симп. "Зооиндикация и экотоксикология животных в техногенных ландшафтах". -Днепропетровск, 1993. -С.113.

Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Опыт практического применения методов зооиндикации на примере Восточно-Уральского радиоактивного следа// Тез. междунар. симп. "Зооиндикация и экотоксикология животных в техногенных ландшафтах". -Днепропетровск, 1993. -С.113-114.

Вершинин В.Л., Гатиятуллина Э.З. Популяционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки в зависимости от уровня урбанизации// Экология. -1994. -N5. -С.95-100.

Вершинин В.Л., Пястолова О.А. Теоретические основы устойчивости популяций животных в условиях антропогенного воздействия// Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. -Т.2. Днепропетровск: ДДУ, 1995. -С.50-51.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Использование физиологических показателей амфибий в экологическом мониторинге// Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. -Екатеринбург, 1996. -С.10.

Пястолова О.А., Вершинин В.Л. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий// Вопросы герпетологии. -Киев, 1989. -С.205-206.

Vershinin V.L. Features of amphibian populations of an industrial city// Urban ecological studies in Central and Eastern Europe. -Warszawa, 1990. -P.112-121.

Vershinin V.L. Specific of populations of the urban amphibians// Second World Congress of Herpetology. Adelaide, Dec.1993- Jan.1994. -Adelaide, 1994. -P.272.

Vershinin V.L. Status of Amphibian Populations in Antropogenic Landscapes of the Ural, Siberia and the Far East// Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines. Ed.:S.L.Kuzmin, C.K.Dodd, Jr., & M.M.Pikulik. -Moscow: Pensoft, 1995. -P.88-90.

Vershinin V.L. Types of Morphological Anomalies of Amphibians in Urban Regions// Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines. Ed.: S.L.Kuzmin, C.K.Dodd, Jr., & M.M.Pikulik. -Moscow: Pensoft, 1995. -P.91-98.

Vershinin V.L., Pyastolova O.A., Trubetskaya E.A. Rana arvalis Populations and Radioactive Pollution// Froglog. -1995. -N12. -P.3.

Vershinin V.L. Sex ratio in amphibian populations in the urban territories// Sustainable development: system analysis in ecology. -Sevastopol, 1996. -P.154.

Размещено на Allbest.ru