Основы общей экологии

Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного вида или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор (см. 8.2), тем не менее отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трёх вариантах:

1. хищничество - съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);

2. паразитизм - длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;

3. детритофагия - поедание мёртвого организма.

Особенности организмов, которые используют эти способы гетеротрофного питания, будут рассмотрены в разделе 10.2. Познакомимся с питательными качествами (химическим составом и усвояемостью) разных организмов как ресурсов.

Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (С:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже, и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережёвывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма, см. 8.6). Животные-детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами-редуцентами.

Разные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов - в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина - в старых отмерших тканях, например в древесине.

Различия химического состава служат причиной специализации насекомых-фитофагов для поедания разных тканей (например,разных видов дубовых галлиц, личинки которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.

Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают её целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989) проблем с пищеварением у них нет, «…да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть» (с. 155).

Контрольные вопросы

1. На каком принципе основывается различение факторов-ресурсов и факторов-условий?

2. Какая доля солнечной энергии усваивается растениями при фотосинтезе?

3. Что такое ФАР?

4. Как определяется индекс листовой поверхности (ИЛП)?

5. В каких условиях свет может быть лимитирующим фактором?

6. Расскажите об экологической роли невидимых лучей.

7. Какую роль играет вода в жизни растений?

8. Как влияет обеспеченность водой на потребление животными других ресурсов?

9. Охарактеризуйте диоксид углерода как прямой и косвенный экологический фактор.

10. Что означает слово «CHNOPS»?

11. Каково соотношение азота и фосфора в биомассе?

12. Какие элементы питания растений и животных называются микроэлементами?

13. В каких экосистемах кислород является лимитирующим фактором?

14. Чем объясняется взаимообусловленность освещённости и содержания в воде кислорода в водных экосистемах?

15. Расскажите о пространстве как факторе-ресурсе.

16. Какие варианты использования организмов как ресурсов Вы знаете?

17. Сравните растительные и животные организмы как пищевые ресурсы.

18. Почему животным трудно переваривать растительную пищу?

2.2.2 Условия

Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), в сезонными и суточными циклами. Кроме того, на неё влияют микроклиматические особенности экотопа: разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины, а в водных экосистемах - глубина. В глубоких слоях водоёма температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.

Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так выяснено, что самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в средних широтах (при высокой континентальности), где с подъёмом на каждые 100 м высоты над уровнем моря средняя годовая температура падает на 0,5-1°C. С увеличением глубины водоёма колебания температуры в суточных и разногодичных циклах смягчаются и т.д. На температуру воды влияет и степень перемешивания разных слоёв: если его нет, то различия между тёплыми приповерхностными и холодными глубинными водами будут велики, при перемешивании они сглаживаются.

Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры температурного режима, а их экологическое (физиологическое) влияние на различные организмы, как эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные (теплокровные, см. 4.4.1).

Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусо-днях» - произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает).

Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16° C. Если температура будет на уровне 20° C, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30° C - сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.

Для оценки скорости развития микроорганизмов возможно использование «градусо-часов», о чем знает любая хозяйка, имеющая дело с дрожжевыми грибами. При более высокой температуре они размножаются более интенсивно, и потому тесто или квас будут готовы быстрее, чем при низкой температуре. Температура влияет и на интенсивность размножения молочнокислых бактерий: молоко, подолгу сохраняющее свежесть в холодильнике, в теплом помещении скисает в течение нескольких часов.

Принцип определения «градусо-дней» лежит в основе используемого в сельском хозяйстве показателя «сумма положительных температур за период со средней дневной температурой выше 10° C» (для холодостойких крестоцветных, например рапса или редьки - 5° C). Этот показатель является важнейшей характеристикой климата, по которому определяется возможность возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры.

В таблицах 1 и 2 показаны значения сумм положительных температур для некоторых наиболее важных в сельскохозяйственном отношении районов России и потребность в этом параметре климата основных сельскохозяйственных культур.

Таблица 1 Агроклиматические условия некоторых районов РФ

Таблица 2 Минимально необходимая сумма положительных температур (за период с температурой выше 10° С) для основных сельскохозяйственных культур в средней полосе РФ (по Кирюшину, 1996)

Примечание: указан диапазон при возделывании разных сортов (ранне-, средне- и позднеспелых).

Температурные пределы, т.е. самые высокие и самые низкие температуры, которые могут выносить разные организмы в активном состоянии, различны. Кроме того, они зависят от влажности воздуха. Так растения во влажной атмосфере легче переносят стресс высоких температур. Влияние низких температур тем более губительно, чем оно более продолжительно. В состоянии покоя организм наиболее устойчив как к низким, так и к высоким температурам: сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90° C в течение 10 минут, но если их замочить - гибнут при температуре 60° C. Чемпион по переживанию низких температур - лиственница: переносит морозы именно за счёт способности переходить в состояние покоя.

Температура - важнейший фактор, влияющий на метаболизм организмов и определяющий их распространение. Однако для различных видов важными оказываются разные составляющие температурного режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.

Относительная влажность воздуха. Этот фактор-условие обычно тесно взаимодействует с температурой, и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при высоких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха (см. 4.4.3).

Влажность воздуха может меняться в разных частях экосистемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой - над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом. Выпадение росы, к примеру, играет роль в обеспечении влагой пустынных растений, в частности знаменитое растение пустыни Намиб вельвичия (Welwitchia mirabilis) использует в качестве ресурса воды только росу туманов (дожди там вообще не выпадают). Обитающие в этой пустыне жуки-чернотелки также используют воду, оседающую из росы на его холодном теле.

рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.

При понижении рН (например, в результате выпадения кислотных дождей) нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. Кроме того, повышается концентрация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). При подкислении воды в озёрах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны - снижают плодородие почвы и ограничивают возможности возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора (пшеницы, кукурузы и др.). В то же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб чернозёмам степной зоны, которые имеют слабощелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислых дождях оксиды азота могут быть азотным удобрением и повышать урожай.

Солёность воды. Большая часть воды, которая имеется на земле - солёная морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5% солей, причём, 2,7% - это хлористый натрий, а остальные 0,8% - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.

Для большинства обитателей моря солёность - чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил. Однако среди обитателей моря много и гипотоничных организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солёности воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе (галофиты), другие растения - погибают.

Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия - НСО₃ Ионы хлора имеют среднюю токсичность. По этой причине, если засоление почвы оценивается только по общему содержанию солей, т.е. сухому остатку, который получается после выпаривания водной вытяжки из почвы, и не учитывается состав солей, которые обусловили засоление, экологическая оценка этого фактора будет неполной. Один сульфат-ион в пять раз менее токсичен, чем ион хлора, и в десять раз - чем ион НСО₃ .

Засоление почв характерно для лесостепной, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатное - сульфатно-хлоридное - хлоридно-содовое. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления - от слабого (содержание солей составляет доли процентов) до солончака (несколько процентов солей от общего веса почвы), хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.

Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свёкла, предок которой - свёкла морская (Beta maritima) - связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свёклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в её корнях. На знании этой особенности сахарной свёклы основан приём повышения её урожайности и одновременного уничтожения сорняков внесением невысоких доз поваренной соли. (Однако этот приём опасен для остальных культур севооборота, в котором возделывается свёкла: для них повышение содержания натрия в почвенном растворе нежелательно).

Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.

Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.

Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят тёплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Тёплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную - Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озёрных экосистем.

В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоёмах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кислорода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъем больших масс холодной и обогащённой элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.

Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.

Загрязняющие вещества. Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду - предприятия химической промышленности (табл. 3). Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоёмы соединения меди, свинца, цинка и других тяжёлых металлов. Загрязнение почв тяжёлыми металлами (в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.

Таблица 3 Десять основных веществ, загрязняющих биосферу

Большую опасность для водных экосистем представляет поступление в них биогенов - фосфатов, соединений азота и др., которые вызывают эвтрофикацию экосистем (см. 12.7). Если в экосистему попадают высокотоксичные элементы, такие как ртуть, то происходит подрыв её биологической продуктивности и гибель большей части организмов.

Устойчивость организмов разных видов к действию загрязняющих веществ различна, что позволяет по составу биоты оценивать уровень загрязнения экосистемы (использовать методы биологической индикации). В популяциях многих видов могут быть устойчивые к загрязняющим веществам экотипы, которые активизируются при их появлении (см. 4.2).

Контрольные вопросы

1. Какие факторы влияют на температуру в наземных и водных экосистемах?

2. Расскажите о понятии «градусо-дни».

3. Какую роль играет показатель «сумма положительных температур» для экологически ориентированного сельского хозяйства?

4. От каких факторов зависят температурные пределы выносливости организмов?

5. Приведите примеры косвенного влияния температуры на организмы.

6. В каких условиях влажность воздуха может стать ресурсом?

7. Охарактеризуйте рН среды как прямой и косвенный фактор.

8. Почему солёность воды не опасна для морских организмов?

9. Какой из ионов, вызывающих засоление почвы, наиболее токсичен?

10. Какой вид сельскохозяйственных растений, выращиваемых в Средней полосе, устойчив к засолению почвы и почему?

11. Какую роль играет течение в жизни пресноводных экосистем?

12. Расскажите о влиянии течений на экосистемы океана.

13. Перечислите основные вещества, загрязняющие атмосферу.

2.5 Комплексные градиенты

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряжённо, называется комплексным градиентом.

Р. Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты, нет.

Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря, географической широте или расстоянию от океана. Могут взаимодействовать и объединяться в комплексные градиенты и прямодействующие экологические факторы. Например, повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных районах - и их засоление за счёт усиления капиллярного подъёма воды, несущей соли к поверхности почвы. Изменение увлажнения влияет на биохимические процессы, протекающие в почве, и на активность различных групп почвенной фауны и микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию органического вещества.

Изменение температуры почвы также может вызвать цепную реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико-химических преобразований.

Весьма интересный вариант комплексного градиента, который связывает воедино такие разные факторы, как свет и эдафические (почвенные) факторы, описал А. Тилман (Tilman, 1990): при крайней скудности почвенных ресурсов (сухость, низкое содержание элементов питания, высокая концентрация токсичных солей) растения не испытывают недостатка в свете, так как растут редко и не затеняют друг друга. При изобилии почвенных ресурсов растения образуют густые заросли - деревья в дубово-липовом или буковом лесу, тростник в низовьях рек субаридной зоны, канареечник на богатых прирусловых наилках в поймах рек лесной зоны, и в дефиците оказывается свет, так как растения затеняют друг друга. Этот градиент будет рассмотрен в разделе 8.2.

Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру экосистем в большей степени, чем другие, называются ведущими. В составе таких ведущих градиентов всегда есть лимитирующий фактор, т.е. условие, или ресурс, которое находится в минимуме или максимуме и в большей степени, чем другие условия, влияет на состояние организмов, популяций или состав целой экосистемы (см. 3.3).

Контрольные вопросы

1. Что такое «комплексный градиент»?

2. Приведите примеры комплексных градиентов, формируемых прямыми и косвенными факторами.

3. Расскажите о комплексном градиенте, описанном Д. Тилманом.

2.6 Основные среды жизни

Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды - водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие организмы.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того момента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два её основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счёт сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» - около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие её организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организмов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счёт увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона - водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50-ти м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоёмах слой, заселённый автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счёт дополнительных пигментов усваивать зелёный свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является её химический состав - содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоёмы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоёма стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем (см. 12.7).

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоёмах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кислорода до 0,5 мл/л.

Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40-50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7-7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убывает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озёр Европы и США и резкого обеднения их биологического разнообразия.

Наземно-воздушная среда жизни. Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и её развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, которые позволили организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счёт специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашютики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух - плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной в.И. Вернадским биокосным телом. Почва представляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причём состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до чернозёмов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

- минеральные частицы - от тончайшего ила до песка и гравия;

- органическое вещество - от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

- газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы - её структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

- водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной, т.е. свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, т.е. входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т.е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекающих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «тёмный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва - это главный «цех по переработке» органического вещества, через неё протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно - позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и т.д., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т.д.).

Адаптация растений к некоторым вариантам экстремальных почвенных условий (засуха, засоление) будут рассмотрены в следующей главе.

Организмы как среда жизни. Нет ни одного вида многоклеточных организмов, который не был бы заселен другими организмами, и в первую очередь паразитами. Разные организмы и разные их органы, ткани и клетки имеют свою специфику как жизненные среды и своё паразитарное население, которое в разной степени опасно для хозяина, предоставившего им «жилплощадь со столом». Тем не менее, есть общие особенности этой среды жизни: в ней смягчены колебания внешних условий, и практически не ограничены ресурсы пищи.

Далеко не всегда хозяин, который заселен паразитами, оказывается беспомощным перед «назойливыми квартирантами». В этом случае паразитам приходится преодолевать неблагоприятные условия, формируемые в результате защитных реакций хозяина. По этой причине лучшая среда жизни для многих паразитов - это старые ослабленные особи.

Организмы как среду жизни, кроме паразитов, могут использовать многие виды, которые полезны организму-хозяину, т.е. находятся с ним в отношениях взаимовыгодного сотрудничества - мутуализма (см. 8.6).

Контрольные вопросы

1. Расскажите об основных параметрах водной среды жизни.

2. Как организмы адаптируются к жизни в водной среде?

3. Какие факторы определяют способность света «пробивать» водную толщу?

4. Как изменяется спектр солнечного света при прохождении через водную толщу?

5. Какие факторы являются лимитирующими в водной среде?

6. Приведите примеры влияния рН водной среды на организмы.

7. Расскажите об основных отличиях наземно-воздушной и водной сред жизни.

8. Какие изменения в строении организмов произошли в связи с освоением наземно-воздушной среды?

9. Чем можно объяснить более высокий уровень разнообразия организмов, обитающих в наземно-воздушной среде по сравнению с водной средой жизни?

10. Охарактеризуйте почвенную среду жизни как многофазную.

11. Расскажите о разнообразии жизни в почвенной среде.

12. Опишите основные особенности организма как среды жизни.

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Главные комплексные градиенты, определяющие характер экосистем конкретного региона (где живёт студент).

2. Свет как фактор-ресурс.

3. Вода как незаменимый фактор жизни организмов.

4. Макро- и микроэлементы в питании растений и животных.

5. Организмы как пищевые ресурсы.

6. Температура как экологический фактор.

7. Характеристика температурного режима конкретного региона (где живёт студент).

8. Засоление воды и почвы как экологический фактор.

9. Экологическая роль горизонтального и вертикального перемещения водных масс.

10. Экологическое значение загрязняющих веществ в конкретном регионе (где живёт студент).

11. Главные комплексные градиенты в конкретном регионе (где живёт студент).

12. Сравнение водной и наземно-воздушной сред жизни.

13. Сравнение водной и почвенной сред жизни.

Глава 3. Основные принципы аутэкологии

В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил - принципов аутэкологии, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения.

3.1 Принцип экологического оптимума

На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируется самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимыми к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (по Шилову, 1998). 1 - степень благоприятствования условий среды для организма, 2 - величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.

В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на её поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают большую часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рисунке 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая - с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.

Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды (по Шилову, 1998). 1 - эврибионтный вид, 2 - стенобионтный вид.

Разные виды имеют различные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтными, с широкой - эврибионтными (рис. 5). Так стенотермные и эвритермные организмы - это виды соответственно неустойчивые и устойчивые к колебаниям температуры. К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки-ксилофаги и др.). Пример стенотермности в животном мире - веслоногий рачок (Copilla mirabile), который не выдерживает изменений температуры за пределами 23-29° C (Шилов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5-8° C. Классический пример эвритермности - Лиственница Гмелина (Larix gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70 градусов. Большинство видов деревьев средней полосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60 градусов. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя.

Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ.

Рис. 6. Экологические ареалы трёх видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ, по Раменскому и др., 1956). Градации проективного покрытия: m - более 8%, c - 8-2,5%, n - 2,4-3 %, p - 0,2-0,1 %.

На рис. 6 показаны экологические ареалы трёх видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями - типчака (Festuca valesiaca, 1), условиями умеренного увлажнения - овсяницы луговой (Festuca pratensis, 2) и переувлажнёнными почвами - осоки лисьей (Carex vulpina, 3). Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:

- при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;

- кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.

Контрольные вопросы

1. На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?

2. Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора, кроме колоколовидной?

3. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов.

3.2 Принцип индивидуальности экологии видов

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например,от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды - это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов - это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп. Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе. Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так например, по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

1. ксерофиты - виды сухих местообитаний;

2. мезофиты - виды нормально увлажнённых местообитаний;

3. гидрофиты - виды переувлажнённых местообитаний.

Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счёт двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:

1. ксерофиты,

2. ксеромезофиты,

3. мезофиты,

4. мезогидрофиты,

5. гидрофиты.

При наличии более обширного материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счёт дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами. Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов - растений переувлажнённых почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счёт приближенных к поверхности грунтовых вод.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьётся по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий - уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид - ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам - часто бывает очень сложно.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована вначале ХХ в. независимо двумя учёными - россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в её развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин - это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращён, по Golub, Mirkin, 1986). 1 - Phalaroides arundinacea, 2 - Bolboschoenus borodinii, 6 - Argusia sibirica, 7 - Atriplex litoralis, 8 - Tripolium vulgare.

Экотон - это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона - растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 - общее, 2 - злаковников, 3 - лесных, 4 - опушечных.

Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Контрольные вопросы

1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4. Чем отличаются экоклин и экотон?

3.3 Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идёт в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной её части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (чернозёмы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас - это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны - комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, - свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса - тебеневки) лошади не могут использовать корм.

Контрольные вопросы

1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?

2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.

3. Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счёт адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптации разных организмов к разным условиям среды.

4.1 Определение понятия

Адаптация - это приспособление организма к определённым условиям среды, которое достигается за счёт комплекса признаков - морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов - малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

- не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

- не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

- не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счёт симбиоза с грибами и бактериями);

- обеспечить условия для размножения - сформировать защищённые от высыхания органы бесполого и полового размножения - многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» - семенем (Тахтаджян, 1978) и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трём основным направлениям:

- уход от неблагоприятных условий (миграция птиц, кочёвка оленей и других копытных в поисках корма, зарывание в песок, почву или снег и др.);

- переход в состояние анабиоза - резкого снижения активности процессов жизнедеятельности (покоящиеся стадии у беспозвоночных животных, прекращение активности рептилий при низких температурах, зимняя спячка млекопитающих и др.);

- развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях (шёрстный покров и подкожный жир у животных в условиях холодного климата, экономное использование воды у пустынных животных и т.д.).

Растения «заякорены», т.е. ведут прикреплённый образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребённых в почву органов - луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счёт специальных физиологических механизмов.

Разнообразие физиологических механизмов переживания неблагоприятных абиотических (засуха, засоление, дефицит света, холод) и биотических (влияние фитофагов, конкуренция с другими растениями) факторов компенсирует отсутствие у растений способности к миграциям в более благоприятные экологические условия.

Впрочем, наблюдаемые изменения в поведении организмов часто связаны не с адаптациями, а с преадаптациями - «скрытыми» приспособлениями, которые проявились и оказались полезными при появлении нового фактора. Преадаптациями объясняется устойчивость некоторых экотипов сорных растений к действию гербицидов и некоторых видов деревьев к загрязнению атмосферы промышленностью и транспортом.