Простейшими количественными показателями являются биомасса макрозообентоса и его численность. Биомасса или численность бентоса и тенденции их изменения иногда позволяют в первом приближении судить о состоянии экосистемы и силе испытываемого ею воздействия (Mason, Lewis, Webwr, 1985; Moog, 1986; Kingston, 1987; и др.). Так, известно, что среднесезонные значения биомассы зообентоса и прочих сообществ гидробионтов (фитопланктон, зоопланктон, ихтиоценоз, и др.) могут приблизительно характеризовать уровень трофности водоема (многочисленные сведения об этом обобщены С.П. Китаевым, 1984).

Состояние экосистемы в условиях антропогенного воздействия может быть оценено также по показателям, характеризующим динамику биомассы бентоса, т.к. диапазон ее сезонных и межгодовых изменений увеличивается пропорционально силе воздействия (Алимов, 1982, 1989).

Кроме того, биоиндикация может быть основана на известном явлении увеличения биомассы, удельной и абсолютной продуктивности сообществ в условиях нетоксичных дестабилизирующих воздействий (например: Пианка, 1981; Одум, 1986). В связи с этим, достаточно универсальными индикаторами состояния среды и интегрального антропического воздействия на донное сообщество могут служить некоторые характеристики потоков вещества и энергии, проходящих через это сообщество (величины продукции, трат на обмен, ассимилированной энергии, соотношения показателей продукции и биомассы, продукции и трат на обмен, продукции и ассимилированной энергии, и т.д.) (Алимов, 1982, 1898; Каменев, Гунин, 1989; Кухарев, 1991; Каменев, Карамайкина, 1993; и др.).

Для получения более надежной и полной информации о качестве среды и состоянии водной экосистемы необходимо использовать более подробные характеристики сообществ.

Так, довольно чувствительными индикаторами воздействий иногда оказываются количественные показатели, учитывающие абсолютное или относительное обилие совокупно учитываемых членов сообщества, обладающих сходной жизненной стратегией. Об ухудшении качества среды свидетельствуют увеличение доли видов "толерантных", по сравнению с "резистентными"; видов - "оппортунистов", "r-стратегов" (всех или только эксплерентов) по сравнению с "K-стратегами", "патиентами"; всех стенобионтных и всех эврибионтных видов; и т.п. (Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Cognetti, 1987; Попченко, 1988; Olive e.a., 1988; Алимов, 1989; Lang, 1989; Zenetos, Panayotidis, Symboura, 1990; Destefanis, Pavignano, 1991; и др.). Для биоиндикации используется также соотношение биомассы и численности (плотности) макрозообентоса, или средняя масса особи в сообществе. Уменьшение средней массы особи в сообществе зообентоса считается признаком ухудшения качества среды, т.к. оно часто обусловливается увеличением роли видов-оппортунистов со сравнительно небольшими размерами и коротким жизненным циклом.

Распределение потока энергии в экосистеме достаточно надежно характеризуется соотношением общей биомассы всех организмов макрозообентоса с различными стратегиями питания (фильтраторов, собирателей, детритофагов, хищников, и др.). Так, преобладание фильтраторов показывает, что экосистема хорошо справляется с самоочищением, а преобладание детритофагов, наоборот, является признаком прогрессирующего органического загрязнения (Пастухова, 1976; Зимбалевская, 1981, 1987; Mason, Lewis, Weber, 1985; Шуйский, 1987, Бурковский, 1992; и др.). В качестве таких индикаторов используются также соотношения биомассы всех потребителей автохтонного и всех потребителей аллохтонного органического вещества (Rosenfeld, Mackay, 1987), или бентонтов со специализированным и неспециализированным питанием (Vitiello, Aissa, 1985), и т.п. Более обобщенно состояние экосистемы может быть охарактеризовано показателями "напряженности трофических связей в сообществе" - соотношением показателей обилия или продуктивности хищного и нехищного макрозообентоса. Установлено, что при многих негативных внешних воздействиях на гидроэкосистему роль хищников в бентосе закономерно уменьшается (Алимов, 1982, 1989, 1992; Шуйский, 1987; Беляков, 1988, 1992; Кухарев, 1991; и др.)

Особенно часто для биоиндикации применяются индексы, учитывающие присутствие, обилие и соотношение представителей различных, более или менее крупных таксонов надвидового ранга.

Для определения некоторых из этих индексов важны лишь качественные признаки: присутствие в водоеме особей любых видов, относящихся к выделенным таксономическим группам.

Из таких показателей наиболее широко применяется для биоиндикации известный "индекс реки трент", или "индекс вудивисса", введенный автором в краткой и в расширенной модификациях (Woodiwiss, 1964, 1977, 1981). В частности, он используется при классификации качества поверхностных вод по ГОСТ 17.1.3.07-82. Основное достоинство индекса Вудивисса заключается в простоте его определения. Он тоже основан на учете любых представителей крупных и широко известных таксономических групп макрозообентоса. В некоторых случаях его применение может быть весьма эффективным (Алимов, Тесленко, 1988; Battegazzore, 1990; Ozzola, Peroni, Rossaro, 1990; Кухарев, 1991; и др.), особенно при использовании его в комбинации с оценкой абиотических условий ("бельгийский метод"; Bervoets e.a., 1989). Однако, иногда индекс Вудивисса, наоборот, характеризует качество среды весьма неадекватно (Гореликова, 1984; Зиновьев,1987; Макрушин и др., 1989; Ferrarese, Bertocco, 1990; и др.). Он отражает, в основном, степень загрязненности органическими веществами (Богатов, Богатова, 1986). Диагностическая ценность индекса также ограничивается искусственностью выделенных его количественных градаций. Кроме того, применение индекса Вудивисса в авторских модификациях ограничено территориально. При применении в других регионах его структуру приходится несколько изменять соответственно составу местного бентоса по усмотрению исследователя (Зиновьев, 1987; Пшеницына, 1988; Яковлев, 1989; Макрушин и др., 1989; Кухарев, 1991).

Известны также другие попытки судить о чистоте воды по аналогичным качественным признакам - по присутствию особей любых представителей какого-либо таксона надвидового ранга: поденок, веснянок и ручейников (Gaufin, Tarzwell, 1956; Gaufin, 1958; - цит. по: Балушкина, 1987; Covay, 1987; и др.), двустворчатых и брюхоногих моллюсков (Mouthon, 1993), и др. Наличие любых представителей некоторых весьма крупных таксономических групп (от семейств до классов) рассматривается в качестве индикаторного признака токсобности ГОСТом 17.1.2.04-77 "Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов".

Соотношения показателей обилия представителей таксономических групп надвидового ранга макрозообентоса также активно применяются для оценки условий среды и их изменения. Так, используются соотношения численности (или биомассы) амфипод и изопод (Olive e.a., 1988), нематод из различных подклассов (Цалолихин, 1976); хирономид и тотального бентоса (Prat e.a.,1983); олигохет и тотального бентоса (Goodnight, Whitley, 1961; Пареле, Астапенок, 1975; Бабицкий, 1987; Степаненко, 1987); олигохет и насекомых (King, Ball, 1964), олигохет и хирономид (Bazzanti, Seminara, Tamorri, 1990), олигохет и гаммарид (Зиновьев, 1987), и др. Значения перечисленных показателей считаются прямо зависящими от степени загрязненности водной среды.

Подобные же индексы часто рассчитываются экологами не только для всего макрозообентоценоза в целом, но и для отдельных таксономических групп бентонтов, делимых на подгруппы по каким-либо систематическим или функциональным признакам. Соответственно, в этих случаях индексы строятся на сопоставлении показателей обилия подгрупп. Таким образом соотносятся показатели обилия подгрупп личинок хирономид (Балушкина, 1985, 1987; Vardia, Rao, 1986-1987; Голубева, 1988; Ferrarese, Bertocco, 1990; Eulin e.a., 1993), веснянок (Янева, 1988), поденок (Pontasch, Cairns, 1991; Янева, 1988; Леванидова и др., 1989; Agnew, 1986); ручейников (Malicky, 1987; Янева, 1988; Sergenti, 1991; Леванидова и др., 1989), ракообразных (Schaal, 1986; Шебунина, 1990; Зиновьев, 1987), моллюсков (Apts e.a., 1989; Maciorowski, 1989), нематод (Vitiello, Aissa, 1985; Preju, 1988), пиявок (Bendell, McNicol, 1991), и др. Особенно много индексов построено на соотнесении обилия различных подгрупп олигохет (Chapman, Brinkhurst, 1984; Lafont, 1984; обзор в статье Н.П. Финогеновой, Т.М. Лобашовой (1987); а также более поздние публикации: Зиновьев, 1987, Попченко, 1987, 1988, 1991; Bazzanti, Seminara, Tamorri, 1990; Klerks, Bartholomew, 1991; Mouthon, 1993; и др.).

Таблица 4. Шкала оценки качества поверхностных вод суши по гидробиологическим показателям (по: ГОСТ 17.1.3.07-82)

Таблица 5. Определение биотического индекса Вудивисса

* исключая Baetis rhodani;

** Baetis rhodani учтен в данном случае для классификации;

Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Bord // Chem. J. Industri1964 - V. 11, N3 - P. 443 - 447

Существенным недостатком всех этих индексов является то, что в общие крупные группы объединены виды с очень разными требованиями к среде. Например, трудно согласиться, что присутствие особей любого вида хирономид или любого вида ручейников одинаково характеризует среду. На самом деле эти большие таксономические группы объединяют виды с очень разными "экологическими валентностями": от весьма требовательных ("стенобионтных") до неприхотливых ("эврибионтных"). Поэтому подобные индексы, привлекательные своей простотой, не всегда обеспечивают достаточную надежность биоиндикации.

Например, при анализе показателей обилия личинок хирономид учитывается, что доля видов подсемейства Orthocladiinae в них обычно находится в обратной зависимости от степени загрязненности, а доля видов подсемейства Tanypodinae - в прямой (Балушкина, 1985, 1987; Голубева, 1986; Голубев, 1987; Keogh, 1992; и др.). Но при загрязнении водотоков описаны видоспецифичная стимуляция некоторых ортокладиин, и, наоборот, лимитирование таниподин, что противоречит привычным представлениям об индикаторной роли этих подсемейств (Bazzanti, Bandacigno, 1987). Аналогично, для биоиндикации среды по состоянию сообщества олигохет часто рассчитываются различные соотношения их толерантных и резистентных таксономических групп (семейств, родов или видов), или избирательно учитываются показатели обилия таких групп (Chapman, Brinkhurst, 1984; Lafont, 1984; Пареле, Астапенок, 1975; Попченко, 1987, 1988, 1991; и др.). Но и эти индексы часто дают ошибочную оценку качества среды (Николаев, 1981; Слепухина, Алексеева, 1982; Slepukhina, 1984; Bazzanti, Seminara, 1987; Lang, 1989), и т.п.

Таким образом, учитывая значительную видоспецифичность требований гидробионтов к условиям среды, для обеспечения приемлемой точности биоиндикации требуется учитывать видовой состав макрозообентоса.

4.10.2 Показатели, основанные на определении видового состава макрозообентоса. Индексы и шкалы сапробности

Еще в 1908 г. была предложена шкала оценки степени загрязненности водоемов, основанная на учете присутствия в сообществах гидробионтов (включая макрозообентос) индикаторных видов, чьи требования к качеству среды более или менее известны (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909). При этом любая загрязненность отождествлялась с сапробностью (загрязненностью водоема органическими веществами). Водоемы по степени загрязнения делятся следующим образом:

"вода чистая" - олигосапробная зона (I класс чистоты);

"вода умеренно чистая" - бета-мезосапробная зона (II класс чистоты);

"вода умеренно загрязненная" - альфа-мезасапробная зона (III класс чистоты);

и "вода грязная" - полисапробная зона (IV класс чистоты).

Иногда специально выделяют также особую группу дистрофных водоемов (как правило, это торфяные озера). Несмотря на высокое содержание органических веществ, процессы жизнедеятельности в них протекают слабо; дистрофные водоемы отличаются бедностью видового состава гидробионтов и малой их биомассой. Это связано с особыми свойствами в них воды, обладающей кислой реакцией, высоким содержанием гуминовых кислот (из-за чего она часто имеет темный оттенок) а также веществ - антисептиков, выделяемых сфагнумом.

Полисапробная зона. Содержится значительное количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада. Много белковых веществ. Фотосинтеза нет. Кислород поступает в воду только за счет атмосферной аэрации и полностью расходуется на окисление. Дефицит кислорода. В воде присутствуют сероводород и метан. На дне кислорода нет, много детрита, идут восстановительные процессы, железо присутствует в форме FeS, ил черный с запахом H2S. Очень много сапрофитной микрофлоры. Хорошо развиты гетеротрофные организмы: нитчатые бактерии (Sphaerotilus), серные бактерии (Beggiatoa, Thiothris), бактериальные зооглеи (Zoogloea ramigera), простейшие - инфузории (Paramecium putrinum, Vorticella putrina), бесцветные жгутиковые, олигохеты Tubifex tubifex, водоросль Polytoma uvella.

Альфа-мезосапробная зона. Начинается аэробный распад органических веществ, образуется аммиак, углекислота; кислорода мало, сероводорода и метана нет. БПК составляет десятки миллиграмм в литре. Количество сапрофитных бактерий определяется десятками и сотнями тысяч в 1 мл. Железо находится в окисной и закисной формах. Ил - серого цвета. Преобладают организмы, приспособленные к недостатку кислорода и высокому содержанию углекислоты, растительные организмы - с гетеротрофным и миксотрофным питанием. Развиваются в массе: бактериальные зооглеи, нитчатые бактерии, грибы, из водрослей - осциллатории, стигеоклониум, хламидомонас, эвглена. Встречаются в массе сидячие инфузории (Carchesium), коловратки (Brachionus), много окрашенных и бесцветных жгутиковых. В илах много тубифицид (олигохеты) и личинок хирономид ("мотыль").

Бета-мезосапробная зона. Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация. Сапрофитов - тысячи клеток в 1 мл, и резко увеличивается их количество в период отмирания растений. Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью - наоборот. Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита. Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды, так как сильно развит фитопланктон. Встречаются диатомовые водоросли Melosira vaians, Diatoma, Navicula;зеленые водоросли Cosmarium, Botrytis, Spirogira crassa, Cladophora;много протококковых водорослей. Впервые появляется роголистник Ceratophyllum demersum. Много корненожек, солнечников, червей, моллюсков, личинок хирономид. Встречаются ракообразные и рыбы, т.е. много разных видов, но численность и биомасса их невелика.

Олигосапробная зона. Это - практически чистые водоемы. Цветения не бывает, содержание кислорода и углекислоты не колеблется. На дне мало детрита, автотрофных организмов и бентосных животных (червей, моллюсков, личинок хирономид). Встречаются водоросли Melosira itallica, Draparnaldia glomerata и Draparnaldia plumosa, коловратка Notholea longispina, ветвеусые рачки Daphnia longispina и Bythotrophes longimanus, личинки поденок, веснянок, моллюск Dreissena polymorpha, рыбы: стерлядь, гольян, форель.

Система оценки сапробности постоянно модифицируется. Неоднократно пополнялся и уточнялся перечень индикаторных видов, вводилась коррекция на обилие особей индикаторного вида, их различную индикаторную значимость, выделялись более подробные градации сапробности (Knopp, 1954; Pantle, Buck, 1955; Zelinka, Marvan, 1961, 1966; Sladecek, 1973; Это позволило перейти к количественной оценке сапробности по индексу ():

= :

где Si - индикаторная значимость i-го вида, hi - его относительная численность, m - число видов-индикаторов (Pantle, Buck, 1955).

Известны также многочисленные попытки сузить список видов, учитываемых при расчете индекса, и принимать во внимание только представителей определенных таксономических групп, например:

- олигохет (Uzunov, Kosel, Sladeek, 1988; Lang, 1989);

- нематод (Preju, 1988);

- личинок хирономид (Голубев, 1987; Bazzanti, Bandacigno, 1987);

- ручейников (Burkhardt, 1987), и т.д.

Методы расчета индексов сапробности постоянно совершенствуются. Расширяются списки индикаторных видов, уточняются их сапробные валентности (Тодераш, 1984; Pinder, Farr, 1987; Uzunov, Kosel, Sladecek, 1988; и др.). Отрабатываются приемы настройки шкал сапробности применительно к конкретным регионам и водным объектам, поскольку выяснилось, что экологическая валентность видов может существенно варьировать (Липеровская, Кулакова, 1972; Финогенова, Алимов, 1976; Тодераш, 1984; Андрушайтис и др., 1981; и др.), и т.д. Тем не менее, при любом усовершенствовании индексов и шкалы сапробности они по-прежнему характеризуют качество водной среды и состояние экосистемы лишь по одному признаку - степени органического загрязнения. Такой подход к оценке качества среды оправдан, если основу антропогенного воздействия на гидроэкосистему действительно составляет органическое загрязнение. В таких случаях обратная реакция макрозообентоса на увеличение содержания органического вещества в воде и грунте выражается достаточно четко и успешно используется при биоиндикации (Алимов, 1989; 1994; Кухарев, 1991; Шуйский, Чистякова, Устюжанина, 1990; Grizzle, 1991; и др.). Но характер влияния органических веществ на экосистему определяется их свойствами (составом, пищевой ценностью, токсичностью). В зависимости от этого, увеличение содержания автохтонных и аллохтонных органических веществ может не только угнетать, но и, до определенного предела, существенно стимулировать биоту (в частности, макрозообентос) (Sibuet, 1989; Кухарев, 1991; Duddeon, 1993; Озолиньш, 1994; Шуйский, 1995; и др.). Кроме того, современные антропогенные воздействия на экосистемы далеко не всегда определяются органическим загрязнением (например, техногенные) и могут в основном создаваться, например, токсическим, тепловым, радиоактивным воздействием, и т.п. При этом уровень сапробности уже не дает верного представления о качестве среды и о степени антропогенного изменения экосистемы. Тем не менее, до сих пор о качестве среды в целом до сих пор иногда пытаются судить только по степени органического загрязнения, - например, если используется исключительно индекс Вудивисса, или тест БПК, и т.п.

ABC-метод. Так называемый "ABC-метод" предназначен для количественной оценки соотношения видов с противоположными жизненными стратегиями. В последнее время метод широко применяется, особенно морскими гидроэкологами (Warwick, 1986; Warwick, Clarke, 1991, 1994; Anderlini, Wear, 1992). Он основан на предположении об обязательном "измельчении" бентоса в стрессовых условиях (см. выше). Производится сравнение популяционной плотности и биомассы видов на графиках, где по оси абсцисс откладываются в логарифмическом масштабе порядковые номера видов, ранжированных по обилию, а по оси ординат - кумулятивные проценты численности или биомассы. Предполагается, что в отсутствии загрязнения в сообществах преобладают крупноразмерные виды со сравнительно низкими популяционными плотностями (K-стратеги), и кривая для биомассы проходит на графике выше кривой для численности. Загрязнение, наоборот, вызывает преобладание в сообществах мелкоразмерных видов с высокой популяционной плотностью (r-стратегов), вследствие чего кривая для численности расположится на графике выше, чем кривая для биомассы. Практическая проверка метода (в том числе и проведенная самими авторами метода (Warwick, Clarke, 1991, 1994; Beukema, 1988) показала, что при анализе отдельных ситуации стресса он оказывается весьма эффективным. Однако при этом универсальность и надежность метода ставятся под сомнение, и он рекомендуется лишь как вспомогательный, для использования наряду с более надежными методами биоиндикации.

4.10.3 Использование показателей видового разнообразия

К важнейшим характеритискам любого сообщества и любой экосистемы относится их видовое разнообразие (Алимов, 1990; Соколов, Чернов, Решетников, 1991; Castri, 1992; Myers, 1993; и др.). Количественно видовое разнообразие оценивается индексами, учитывающими, во-первых, количество видов в сообществе, во-вторых, выровненность значений популяционной плотности каждого из них (при этом максимальное разнообразие при том или ином числе видов достигается, если все они представлены равным количеством особей). Наиболее широкое применение получил т.н. "информационный индекс Шеннона" (H), рекомендованный для оценки разнообразия сообществ Мак-Артуром (MacArthur, 1955):

H = -

где n - количество видов в сообществе,

Ni - плотность (или биомасса) i-го вида,

N - плотность (или биомасса) всего сообщества.

Обычно негативное антропогенное воздействие приводит к уменьшению количества видов в сообществах (за счет исчезновения стенобионтов) и нарушает выравненность значений их популяционной плотности. Поэтому значения индекса Шеннона и прочих индексов разнообразия сообществ макрозообентоса в условиях загрязнения, как правило, закономерно уменьшаются (Алимов, 1982; 1994; Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Тесленко, 1987; Шуйский и др., 1995; и др.). Тем не менее, интегральная количественная оценка видового разнообразия с использованием индексов не всегда оказывается достаточно надежной. Видовое разнообразие макрозообентоса в значительной степени определяется также естественными условиями биотопа: разнообразием субстратов, наличием убежищ, глубиной, особенностями гидрологического и газового режима, и др. (Barton, Griffiths, 1984; Wagner, 1984; Perry, Shaeffer, 1987; Rundbe, Jenkins, Ormerod, 1993; Petts, Bicerton, 1994; Шуйский, 1997; и др.). Кроме того, некоторые, довольно существенные негативные антропогенные изменения качества среды не вызывают изменений показателей видового разнообразия сообществ (Хокс, 1977; Mason, Lewis, Weber, 1985; Norris, Georges, 1986; Hewitt, 1991; и др.), а иногда даже несколько увеличивают их (Попченко, 1988). Таким образом, при использовании показателей видового разнообразия в целях биоиндикации следует контролировать результаты их применения, применяя также и другие методы оценки качества среды.

4.10.4 Оценка изменения видового состава сообществ

Видовой состав сообществ макрозообентоса наиболее надежно характеризует качество среды и является, по-видимому, важнейшей характеристикой состояния сообщества макрозообентоса, и (учитывая особую индикаторную роль бентоса) водной экосистемы в целом и ее антропогенных изменений (Slepukhina, 1984; Абросов, Недорезов, Омаров, 1988; Lang, 1989; Бурковский, 1992; и др.). Это обусловлено двумя причинами:

1) Видовой состав бентоса, по сравнению с его прочими характеристиками, в наибольшей степени детерминируется условиями среды (Wagner, 1984; Семенова, 1986; Погребов, 1991; O'Connor, 1991; Ошурков, 1993; Шуйский, 1997; и др.),

2) Видовой состав является "ключевой" характеристикой сообщества бентоса, во многом определяя его остальные свойства. При этом особенно важно следующее. Для различных экосистем показано, что экзогенные нарушения видового состава сообществ, по-видимому, необратимы (Жерихин, 1979; Molles, 1985; Reice, 1985; Вахрушев, Раутиан, 1992; и др.). Если видовой состав сообщества изменен, то, во-первых, уже произошедшие изменения остальных ценотических характеристик, скорее всего, также окажутся необратимыми, во-вторых, велик и риск их дальнейших непредсказуемых, иногда очень существенных и резких изменений. Неизменность видового состава сообществ, наоборот, обеспечивает обратимость вызванных изменений, восстановление исходных свойств сообществ после снятия воздействия, и является оптимальным критерием сохранения основных свойств сообществ в условиях воздействия (Гусев,1975; Morris, 1987; Абросов, Недорезов, Омаров, 1988; Drewett, 1988; Lovejoy, 1988; Бурковский, 1992, Dansereau, 1992; Baskin, 1994; Lockwood, Pimm, 1994; и мн. др.).

Соответственно, при оценке воздействия на макрозообентос (и на гидроэкосистему, индикатором состояния которой он является) следует, прежде всего, обращать внимание на изменение видового состава донных сообществ. Разумеется, количественные характеристики макрозообентоценозов также весьма существенны для биоиндикации, однако их следует рассматривать как дополнительные показатели, зависимые от видового своеобразия сообществ.

Таким образом, особенно важно правильно оценивать видовой состав сообщества и определять, сохранился он или изменился в условиях антропогенного воздействия. Для этого необходимо знать, какие из видов встречаются в изучаемом сообществе закономерно, а какие встречены случайно. Тогда исчезновение кого-либо из первых в условиях воздействия будет свидетельствовать об антропогенном изменении видового состава сообщества, а исчезновение вторых не может быть содержательно интерпретировано. К "ядру" основных видов, определяющих свойства сообщества и подлежащих учету при биоиндикации, до недавнего времени традиционно относили лишь несколько доминантов, а роль видов с со сравнительно малой биомассой и популяционной плотностью считалась пренебрежимо малой. Однако в последнее время убедительно доказано, что свойства сообщества определяются всей сложной сетью межвидовых связей (трофических, аллелохимических, этологических, и др.). При этом важную роль в них часто играют виды, особи которых встречаются в сообществе пусть в небольшом количестве, но регулярно. Потеря таких видов может приводить к существенным, часто - непредсказуемым и катастрофическим изменениям свойств сообществ и даже экосистем (Brown, Hara, 1982; Lampert, 1987; Andersson e.a., 1986; Godfray, Blythe, 1990; Шуйский, 1997; и др.). Но если же вид встречается случайно, спорадически, его роль в сообществе не может быть значимой, и при оценке видового состава сообщества таким видом можно обоснованно пренебречь. Кроме того, в сравнительных исследованиях с целью биоиндикации невозможно установить, исчез ли редко встречающийся вид из-за воздействия или его просто не удалось обнаружить (Lockwood, Pimm, 1994; Шуйский, 1997).