Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья

Таким образом, в настоящее время основными местами обитания большинства видов хищных птиц и сов в Предкавказье являются искусственные лесонасаждения, в первую очередь полезащитные лесополосы; плакорные, пойменные и байрачные леса; предгорья Большого Кавказа; целинные участки сухих степей на востоке региона; низовья степных рек - Егорлыка, Кумы, Калауса и их притоков.

4.3 Численность

Одной из главных популяционных характеристик организмов является их численность - абсолютная и относительная (плотность). При этом к данным параметрам в отношении пернатых хищников, как весьма подвижных и мобильных животных, мы подходили крайне аккуратно и осторожно. В данном разделе представлены показатели и динамика обилия хищных птиц и сов в разных биотопических выделах региона во все сезоны. Средняя численность тетеревятника в Предкавказье составляет 0,17 пар/100 км2 гнездопригодной территории или всего около 300 пар на весь регион, перепелятника - 0,08 пар/100 км2 и 150 пар, соответственно, европейского тювика - 0,3 пар/100 км2 и 150 пар, канюка - 0,44 пар/100 км2 и 800 пар, чеглока - 0,6 пар/100 км2 и 1 тыс. пар, кобчика - 5,5 пар/100 км2 и 10 тыс. пар, обыкновенной пустельги - 11,1 пар/100 км2 и 20 тыс. пар, ушастой совы - 11,1 пар/100 км2 и 20 тыс. пар, болотной совы - 0,3 пар/100 км2 и не более 500 пар, сплюшки - 0,6 пар/100 км2 и не менее 1 тыс. пар, домового сыча - 11,1 пар/100 км2 и 20 тыс. пар. Также в регионе гнездится до 10 пар осоеда; около 400 пар черного коршуна; около 4 тыс. пар лугового луня; 1 тыс. пар болотного луня; около 80 пар курганника в полупустынных районах; 15-20 пар змееяда (в том числе 6-7 пар в плакорных лесах Ставропольской возвышенности, 4-6 пар в пойменных и байрачных лесах и 5-7 пар в искусственных лесных массивах); 50-60 пар орла-карлика с максимальной численностью в пойменных лесах Кубани, Кумы и Терека; 3-5 пар степного орла в сопредельных с Калмыкией степях; около 80 пар малого подорлика, преимущественно в предгорных и плакорных лесах; до 10 пар могильника в лесонасаждениях Ставропольской возвышенности и лесах предгорий; около 10 пар орлана-белохвоста в пойменных лесах Кубани, Кумы и Терека; до 5 пар балобана в предгорьях; до 10 пар сапсана в предгорьях; около 300 пар степной пустельги в сухих степях Восточного Предкавказья; около 100 пар филина на нераспаханных склонах Ставропольской возвышенности и в предгорьях. В настоящее время в Предкавказье постепенно увеличивается гнездовая численность серой неясыти и сипухи, активно расселяющихся в последние годы в северо-восточном направлении. Возможно, что на сегодняшний день в регионе гнездится примерно по 50 пар этих видов.

Плотность населения пернатых хищников зависит от конкретных условий гнездования, размеров птиц, особенностей их экологии и социального поведения. Наиболее многочисленные и компактные группировки образуют виды, населяющие открытые местообитания и имеющие мелкие размеры тела (кобчик и степная пустельга). Наименьшие группировки, вплоть до гнездования отдельными парами, образуют виды, населяющие закрытые местообитания и имеющие крупные размеры тела. Виды полузакрытых местообитаний занимают промежуточное положение. С максимальной плотностью мелкими пернатыми хищниками (чеглоком, кобчиком, обыкновенной пустельгой, ушастой совой, сплюшкой) в Предкавказье населены полезащитные лесополосы, а средними и крупными (черным коршуном, тетеревятником, канюком, змееядом, орлом-карликом, малым подорликом, серой неясытью) - плакорные, пойменные и байрачные леса. В открытых ландшафтах полей агроценозов доминирует луговой лунь, а возле различных водоемов - болотный лунь. Бедны разнообразием и населением целинные участки сухих степей на востоке региона, но здесь, как правило, максимально представлены редкие виды (курганник, степной орел, филин).

4.4 Динамика популяций за последние 130 лет

Известно, что практически все виды хищных птиц и сов в ХХ в. испытали на себе мощное воздействие со стороны человека. В результате их гнездовые и кормовые стации изменились как в отрицательную (таких, к сожалению, больше), так и в положительную для некоторых видов стороны. Все это не могло не отразиться на динамике популяций хищных птиц и сов региона. Многие их виды оказались на грани исчезновения. Численность же остальных резко сократилась. Но некоторые виды проявили относительную устойчивость (экологическую толерантность), а в последние годы после снятия фактора прямой элиминации начали восстанавливать свои популяции в Предкавказье. Территория Предкавказья в последние десятилетия испытала мощнейшую антропогенную трансформацию. Но при этом в ландшафтно-биотопическом отношении данный регион еще остается достаточно разнообразным и привлекает немалое количество хищных птиц и сов. Сравнивая полученные нами материалы с данными исследователей орнитофауны прошлых лет, представляется возможным проследить тенденции изменения состава, распространения и численности хищных птиц и сов региона за период около 130 лет. По стабильности численности из рассматриваемых птиц более или менее четко можно выделить 5 групп.

Первая группа включает очень редких залетных птиц - красного коршуна, орлана-долгохвоста, кречета, белую сову, мохноногого сыча и ястребиную сову, единичные залеты которых нерегулярно отмечались на протяжении всего времени.

Вторую группу образуют 8 видов птиц, которые были и остаются повсеместно редкими. Из гнездящихся это сапсан и филин, из летующих и зимующих - балобан и дербник, из залетных - черный гриф, белоголовый сип, бородач, стервятник. Причем характер пребывания балобана в степном Предкавказье до сих пор остается невыясненным.

Третья, самая многочисленная, группа объединяет 14 видов птиц, которые были обычными до середины ХХ в. и стали редкими в настоящее время. Из них гнездящимися являются обыкновенный осоед, черный коршун, курганник, змееяд, степной орел, малый подорлик, могильник, беркут, орлан-белохвост, степная пустельга и болотная сова. Скопа, степной лунь и большой подорлик встречаются на пролете и зимовке. Снижение численности большинства этих птиц произошло из-за тотальной распашки целинных степей, вызвавшей значительное сокращение кормовой базы.

К четвертой группе относятся 6 видов хищных птиц, которые всегда были обычными: канюк, орел-карлик, чеглок, полевой лунь, зимняк и домовый сыч. При этом полевой лунь и зимняк являются зимующими птицами Предкавказья.

Наконец, пятая группа включает 11 видов гнездящихся птиц, численность которых повсеместно возросла в последние десятилетия. Это болотный и луговой луни, тетеревятник, перепелятник, европейский тювик, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова, сплюшка, а также серая неясыть и сипуха, появившиеся на гнездовании в регионе совсем недавно в результате расселения. Увеличение численности болотного луня связано с созданием в регионе мощной обводнительно-оросительной системы прудов, водохранилищ и каналов, благоприятно сказавшейся на состоянии данного вида. Луговой лунь, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова и сплюшка расширили область распространения благодаря тотальной распашке целинных земель и образованию сети полезащитных лесополос, в результате чего сложились оптимальные экологические условия для обитания данных птиц. Все ястребы в последние годы несколько увеличили свою численность в результате расселения по лесополосам в засушливых восточных районах Предкавказья. У серой неясыти и сипухи в настоящее время происходит процесс активного расселения в северо-восточном направлении. При этом оба вида нередко отмечаются на территории или в непосредственной близости населенных пунктов.

В связи с коренным изменением среды обитания в Предкавказье в настоящее время сокращается гнездовая численность осоеда, черного коршуна, курганника, степного орла, могильника, сапсана, филина и болотной совы. Стабильная, местами сокращающаяся численность у змееяда, малого подорлика и орлана-белохвоста, повсеместно стабильная - у канюка, орла-карлика, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового сыча, стабильная с некоторым ростом - у болотного и лугового луней, европейского тювика, ушастой совы и сплюшки. Явный рост популяции отмечается у тетеревятника, перепелятника, серой неясыти и сипухи.

В перспективе серая неясыть и сипуха значительно увеличат свою численность в результате естественного расселения в северо-восточном направлении. Ястребы продолжат осваивать искусственные лесонасаждения в засушливых районах Предкавказья, и их популяции после некоторого роста стабилизируются. Популяционный рост ушастой совы и сплюшки при сохранении тенденций продвижения в восточные районы будет отмечаться в агроландшафтах - полезащитных лесополосах. В отдельных районах возрастет плотность населения болотного и лугового луней, а в предгорьях Большого Кавказа вполне вероятно появление на гнездовании балобана. Популяции канюка, орла-карлика, змееяда, малого подорлика, орлана-белохвоста, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового сыча останутся стабильными без существенных изменений. После некоторого спада численности стабилизируются популяции осоеда и черного коршуна. Сохранятся тенденции сокращения численности курганника и болотной совы, а предкавказская популяция степного орла, видимо, уже давно безвозвратно утрачена в Центральном Предкавказье из-за тотальной распашки целинных степей, а в Восточном - в связи с высокой пастбищной нагрузкой. Численность могильника, сапсана, филина будет полностью зависеть от принятых мероприятий по их охране.

Глава 5. МИГРАЦИИ И ЗИМОВКИ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ РЕГИОНА

5.1 Миграции

В результате антропогенных преобразований природной среды степные и полупустынные ландшафты Предкавказья стали мозаичными, что существенным образом отразилось на сезонных перемещениях пернатых хищников, усложнив картину их миграций. Как и многие другие птицы, большинство перелетных хищных птиц в Предкавказье весной попадают побережьями Черного и Каспийского морей, обойдя горы Кавказа. Многие виды мигрируют через Главный Кавказский хребет. Известно, что пролетные пути птиц распределяются в соответствии с экологической обстановкой, и горы при этом играют далеко не самую последнюю роль. Высокогорные заснеженные хребты Большого Кавказа, ограниченные Каспийским и Черным морями представляют серьезные препятствия для миграции очень многих видов птиц. Вследствие этого в Предкавказье ежегодно происходит формирование так называемых «бутылочных горлышек» - узких миграционных коридоров, по которым многие виды хищных птиц в одиночку, небольшими группами или даже крупными стаями пересекают сложные участки горного рельефа. В настоящее время в регионе на пролете встречается 19 видов хищных птиц.

Весенние миграции пернатых хищников через Предкавказье не ярко выражены и начинаются с конца февраля, наиболее интенсивно проходят во второй половине марта - начале апреля, в отдельные дни - в мае и даже в начале июня (для поздно гнездящихся видов). При этом сроки миграций, суточная активность и численность птиц на пролете значительно варьируют в зависимости от погодных условий года. Весной хищники мигрируют преимущественно широким фронтом в северном и северо-восточном направлениях. В числе первых летят луни, могильник, беркут и орлан-белохвост. Затем в марте происходит перемещение ястребов, степного орла, подорликов, канюка и черного коршуна. За ними следуют змееяд, орел-карлик, чеглок, степная пустельга, кобчик, европейский тювик и обыкновенный осоед.

Осенние миграции хищных птиц более выражены и начинаются с середины августа. Пик пролета приходится на осенние месяцы, в основном на сентябрь-октябрь. Отдельные виды мигрируют до конца декабря. Перед тем как начать перелет через горные хребты многие виды хищных птиц в благоприятных для них местах образуют значительные скопления, где они отдыхают, кормятся или дожидаются подходящей погоды, оптимальной для осуществления дальнейшего перелета. Здесь в относительно короткие сроки и на ограниченном пространстве скапливается порой очень большое количество различных видов хищных птиц. Экологическая обстановка в разных районах Предкавказья во многом определяет выбор птицами определенных миграционных коридоров, по которым в последующие дни проходит их основной пролет (Маловичко и др., 2003а, 2003б).

Соколообразные через Предкавказье мигрируют несколькими волнами. Так, первой отлетает степная пустельга - один из самых дальних мигрантов среди хищных птиц. Обыкновенная пустельга и кобчик нередко образуют крупные скопления у целинных участков и в агроценозах, где сохраняется высокая численность мышевидных грызунов и насекомых. Во второй декаде сентября преимущественно в юго-западном направлении мигрируют черный коршун, луни, ястребы, чеглок и канюк. Меньше птиц летит в юго-восточном и южном направлениях (Хохлов, 1994).

Ежегодно, начиная с конца августа по конец октября, на северо-востоке Ставропольского края, а также в полупустынных районах северного Дагестана наблюдается высокая концентрация мигрирующих хищных птиц. Вероятное направление пролета большинства видов крупных хищников - горные хребты Большого Кавказа, которые они, в зависимости от состояния погоды, пересекают либо напрямую, либо же используют для этого многочисленные ущелья, прорезающие Главный хребет. Другое направление пролета - юго-восточное, проходит вдоль Каспийского побережья, что позволяет птицам обогнуть Главный Кавказский хребет. Этот миграционный путь сужается по мере продвижения на юг, что обусловлено как конфигурацией почвенно-климатических зон, так и рельефом местности (Маловичко и др., 2003а, 2003б).

Многие виды хищных птиц мигрируют в одиночку, группами или же разреженными стаями, в которых отдельные особи порой располагаются на значительных расстояниях. Тем не менее, и в этих случаях птицы, видимо, поддерживают между собой постоянную визуальную связь. Такой порядок перелета позволяет дневным хищникам скапливаться для отдыха в местах, где их не тревожат, и где они обнаруживают достаточно корма. Многочисленные скопления хищных птиц отмечаются в засушливых районах восточного Ставрополья, где находится малоосвоенная человеком сухостепная и полупустынная ландшафтная зона, изобилующая обширными залежами и целинными участками с высокой численностью грызунов. Большое видовое разнообразие грызунов обеспечивает устойчивую кормовую базу для мигрирующих пернатых хищников - степных орлов, могильников, курганников, черных коршунов. При этом разные виды хищных птиц пролетают волнами, поочередно сменяя друг друга (Маловичко и др., 2003а, 2003б). Так, основная масса черных коршунов здесь пролетает в конце августа и в начале сентября. Позже их сменяют курганники и степные орлы. В отдельные дни отдыхающих на опорах ЛЭП и на скирдах соломы степных орлов здесь можно наблюдать почти повсеместно. При наличии корма эти орлы могут образовывать скопления. Горные перевалы Кавказа степные орлы обычно преодолевают стаями по 30-40 птиц, предварительно набрав значительную высоту (Комаров, 1985).

Большинство крупных пернатых хищников (орлы, канюки и коршуны) мигрируют широким фронтом на значительной высоте. При этом отдельные летящие птицы постоянно поддерживают друг с другом визуальный контакт. В туман и пасмурную погоду птицы летят на гораздо более низкой высоте. Иногда пролетные стаи выстраиваются вертикально вверх на значительную высоту. Возможно, что некоторые птицы здесь, воспользовавшись восходящими потоками, набирают необходимую высоту. По наблюдениям В.М. Поливанова с соавторами (1985), осоеды предпочитают мигрировать большими стаями на высоте около 4 км. Змееяд и скопа в период осенних миграций систематически отмечаются в Восточном Предкавказье, но видимых скоплений здесь не образуют (Маловичко и др., 2003а, 2003б).

Миграционные потоки мелких соколообразных, как правило, приурочены к зоне сухих степей Восточного Предкавказья. В последние годы именно эти области подвергаются экспансии азиатской саранчи, итальянского пруса и различных кобылок. Благоприятные экологические условия способствовали образованию здесь миграционных скоплений таких повсеместно редких видов птиц, как степная пустельга и европейский тювик. Они предпочитают мигрировать в теплые и солнечные дни конца августа и начала сентября. В отличие мелких соколов европейский тювик держится в лесных насаждениях. Степная пустельга, напротив, постоянно держится открыто и всегда хорошо заметна. Кобчик является здесь наиболее массовым видом соколообразных, образуя на миграции в Восточном Предкавказье весьма крупные скопления. Стаи из 200-400 и более особей здесь нередки, а однажды, 6.09.2002 г. вблизи аула Бияш Нефтекумского р-на Ставропольского края наблюдалась стая кобчика, насчитывавшая более 6 тыс. особей (Маловичко и др., 2003а, 2003б).

Следует отметить, что в связи с переходом многих сельскохозяйственных земель в частное землепользование (в долгосрочную аренду) в последние годы фермерские хозяйства на убранных полях озимой пшеницы с середины августа часто выжигают стерню и скошенную солому, нарушая все законодательные нормы. Однако многие рано мигрирующие пернатые хищники, находя здесь более доступную добычу (мышевидных грызунов), концентрируются на этих выжженных полях в большом количестве. На одном таком поле с выгоревшей стерней (скошенной соломой) на площади 100 га одновременно могут мышковать черный коршун (до 30 птиц), луговой лунь (до 5 птиц), болотный лунь (до 4 птиц), курганник (до 5 птиц), канюк (до 10 птиц), степной орел (до 5 птиц), малый подорлик (до 3 птиц), могильник (до 3 птиц) и обыкновенная пустельга (до 10 птиц).

5.2 Зимовки

Зимние условия ставят многих пернатых хищников, как и других животных, на грань выживания и заставляют их в наибольшей мере проявлять весь адаптивный потенциал, выбраковывая из зимующей популяции наименее ценные и слабые особи. В зимний фенологический сезон в пределах Предкавказья отмечено пребывание 20 видов хищных птиц и 5 видов сов. Из них только 3 вида - полевой лунь, зимняк и дербник - исключительно зимующие, а остальные виды являются в основном гнездящимися оседлыми. В настоящее время в регионе формируются стабильные зимующие группировки черного коршуна, курганника и могильника, что, видимо, является следствием глобального потепления климата и проявлением соответствующей реакции птиц на складывающиеся климатические условия в регионе.

Определенный интерес представляет зимнее население пернатых хищников свалок населенных пунктов региона. Так, за последние 10-15 зимних сезонов только на свалках городов Предкавказья отмечено пребывание 18 видов хищных птиц (черного коршуна, полевого и лугового луня, тетеревятника, перепелятника, зимняка, курганника, канюка, могильника, беркута, орлана-белохвоста, бородача, черного грифа, белоголового сипа, сапсана, балобана, дербника и обыкновенной пустельги) и 3 видов сов (ушастой совы, болотной совы и домового сыча), что составляет пятую часть от всех (98) наблюдавшихся здесь видов птиц (Хохлов, Бичерев, 1989; Хохлов, Хохлов, 1995; Хохлов и др., 1995-2006, 2009; Khokhlov, Komarov, 1997; Хохлов, 2006; и др.).

В целом в Предкавказье для большинства зимующих видов пернатых хищников складываются довольно благоприятные условия, позволяющие им весьма успешно перезимовывать. В настоящее время трансформация среды обитания в связи с глобальным изменением климата в сторону потепления способствует появлению на зимовке многих видов птиц, в том числе и хищных, которые раньше в регионе не встречались. Так, в последние годы в Предкавказье практически повсеместно стали регулярно зимовать черный коршун, курганник и могильник.

В зимний период определяющим фактором выживания, размещения и численности большинства видов хищных птиц и сов является наличие и характер распределения пищи. Среди всех трофических местообитаний наиболее обеднена видовым составом и численностью зимняя фауна пернатых хищников полупустынных ландшафтов Восточного Предкавказья, что, скорее всего, связано с наибольшей суровостью (континентальностью) местного климата. Максимальную кормность и оптимальные условия для зимовки (ночевок, отдыха, укрытий от непогоды) многих хищных птиц и сов региона имеют неубранные сельскохозяйственные поля с лесополосами, изобилующие мышевидными грызунами. Особенно высокая численность зимующих хищников отмечается на полях, не полностью покрытых снегом, где птицам легче поймать грызунов.

В зависимости от погодных условий, зимовки многих хищных птиц носят, преимущественно, пульсирующий характер. При обильных снегопадах и стабильно низких температурах воздуха основная масса этих птиц откочевывает к морям и в Закавказье, преодолевая горную часть по транзитным речным долинам. При потеплении наблюдается обратный процесс. Большинство хищников, зимующих в горах, на зиму спускаются в долины межгорных впадин и предгорья с наличием соответствующих кормовых ресурсов, не выходя, однако за пределы гор. Обогащение зимнего состава фауны хищных птиц и сов Предкавказья происходит преимущественно за счет птиц культурного ландшафта.

Глава 6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В настоящее время в трансформированных степных экосистемах Предкавказья продолжается процесс формирования гнездового населения хищных птиц и сов, движимый как естественными, так и антропогенными факторами, действующими в пределах самого Предкавказья, на прилегающей территории и всей Европы в целом. Подобная тенденция прослеживается и в экосистемах лесной зоны (Шепель, 1997). Об особенностях гнездования пернатых хищников региона можно судить по характеристике гнезда и места гнездования, реакции птиц на присутствие наблюдателей и других раздражителей, продуктивности и эффективности размножения.

6.1 Гнездовые стации

Для большинства пернатых хищников специфические условия гнездования имеют первостепенное значение по сравнению с пищевыми ресурсами, и недостаток мест для размножения часто является основным лимитирующим фактором многих видов хищных птиц и сов. Место расположения гнезда во многом определяется характером гнездового участка - непосредственной охраняемой территории вокруг гнезда. Однако гнездовые участки разных видов хищных птиц и сов имеют определенные особенности в характере их размещения и использования.

Так, относительно постоянные гнездовые участки черного коршуна, орла-карлика, малого подорлика и орлана-белохвоста в основном связаны с пойменными лесами Кубани, Кумы и Терека. Местообитания лугового луня приурочены к полям зерновых культур, а болотного луня - к зарослям макрофитов по берегам естественных и искусственных водоемов - рек, озер, прудов, каналов и водохранилищ. Гнездовья курганника и степного орла находятся в засушливых полупустынных районах, где в большом количестве обитает малый суслик.

Гнездовые территории тетеревятника достаточно постоянны, и птицы из года в год (если их не беспокоят) стабильно гнездятся в одном и том же районе (до 12 лет подряд). При этом они, как правило, занимают прошлогоднее гнездо и размножаются в нем до 5 лет подряд. Характерной особенностью гнездовий ястреба в регионе является их приуроченность к ручьям, речкам, рекам.

Гнезда перепелятника приурочены к плакорным широколиственным лесам, смешанным лесам предгорий и искусственным насаждениям. Заселяя леса в репродуктивный период, он не тяготеет к гнездованию в густом мелколесье, как в других частях ареала, а населяет различные участки леса, не отдавая предпочтения каким-либо из них. Отличительной чертой гнездовой экологии перепелятника является его гнездование непосредственно вблизи дороги или тропы. В целом для данного хищника в Предкавказье характерен своеобразный, не встречающийся у других хищных птиц, блуждающий тип гнездования с ежегодной сменой гнездовых участков, что весьма затрудняет поиск его гнезд в период размножения.

Тювик населяет пойменные леса, зрелые лесополосы (полезащитные, садозащитные, придорожные и др.) и сплошные искусственные лесонасаждения региона. Он стремится заселять наиболее светлые и разреженные участки лесонасаждений и лесополос вблизи садов и виноградников, образующих мозаику биотопических условий. Около 2/3 гнездовий тювика приурочено к лесополосам и лесонасаждениям вблизи проселочных дорог и троп. При этом в других частях ареала местообитания данного ястреба связаны практически исключительно с пойменными лесами.

Гнездовые территории канюка достаточно постоянны, и птицы, как правило, занимают прошлогоднее гнездо. Любопытно, что в низовьях р. Кубани свой гнездовой участок канюк охраняет даже зимой (в теплые зимы), активно изгоняя с него случайно залетевших ворона и тетеревятника.

Малый подорлик для размножения предпочитает участки леса с хорошо развитым подростом и подлеском. Его гнездовые территории также довольно постоянны.

Гнездовые стации чеглока привязаны к открытым ландшафтам (в основном к культурным полям), используемым в качестве охотничьей территории. При этом его репродуктивные участки отличаются высоким постоянством. Холостые неполовозрелые чеглоки, видимо, вылупившиеся на данном участке в прошлые годы, нередко держатся весь гнездовой период недалеко от размножающейся пары. Причем они образуют собственные пары и даже занимают гнезда серой вороны (иногда выселяя кобчиков) в 0,5 км от жилого гнезда взрослых чеглоков. Такие птицы сидят в гнездах, имитируя размножение, но яиц не откладывают. Это, скорее всего, является своеобразной формой реализации полового инстинкта у неполовозрелых особей.

Характерными местами размножения кобчика и обыкновенной пустельги в регионе являются средневозрастные лесополосы среди полей агроценозов, где оба вида часто образуют небольшие совместные рыхлые поселения. Численность кобчика в таких поселениях (n=22) колеблется от 1 до 16 пар, в среднем 4,50,86 пар, пустельги - от 1 до 12 пар, в среднем 3,70,63 пар. Примерно третью часть всех птиц в поселениях составляют неразмножающиеся годовалые особи.

Степная пустельга также образует небольшие колонии, численностью (n=15) 3-8 пар, в среднем 5,270,44 гнезд. До 40% от общего числа птиц в поселениях составляют неразмножающиеся годовалые особи, которые периодически спариваются друг с другом, видимо, подражая взрослым соколам. При этом у них иногда отмечается промискуитет (беспорядочные половые связи с разными партнерами). У степной пустельги, по сравнению с другими мелкими соколами, наиболее выражена тенденция к колониальному гнездованию. Говоря об эволюции типа гнездования, можно предположить, что эта птица первоначально гнездилась открыто, как и другие мелкие соколы, о чем свидетельствует наличие пигмента на скорлупе ее яиц. Основной причиной перехода к закрытому типу гнездования послужило заселение видом открытых безлесных пространств степных и полупустынных районов, что связано, скорее всего, с избеганием возможной трофической и гнездовой конкуренции с соколами-дендрофилами. Здесь степная пустельга начала гнездиться в нишах и норах береговых обрывов, в пустотах и трещинах скал сухих предгорий. Переход к закрытому типу гнездования способствовал развитию у нее склерофильной эвринидности. Это качество послужило, вероятно, одним из решающих моментов при заселении степной пустельгой антропогенного ландшафта и ее дальнейшей эволюции как синантропного вида. В результате в обстановке быстрых изменений среды обитания под воздействием человека пустельга обнаружила новые способности в выборе мест для размножения. Так, в пустотах и полостях различных строений человека в полупустынных и степных ландшафтах (в том числе и населенных пунктов) степная пустельга нашла для себя аналоги естественных мест гнездования и успешно освоила и заняла эту качественно новую экологическую нишу. В настоящее время она стала самой синантропной хищной птицей Предкавказья, гнездясь исключительно в строениях человека.

Достаточно стабильные гнездовые территории ушастой совы сопряжены, преимущественно, с лесополосами возле полей агроценозов. Болотная сова селится в пойменных лугах, полях и садах. Сплюшка в основном гнездится в полезащитных лесополосах, а серая неясыть - в плакорных лесах и лесопарках.

Практически все гнездовые участки домового сыча привязаны к местам хозяйственной деятельности человека, поскольку птицы явно предпочитают гнездиться под крышами кошар и других строений преимущественно среди пастбищ, изобилующих насекомыми и мышевидными грызунами, служащими пищей сычу. При гнездовании в норах, участки обитания сыча располагаются в соответствующих стациях - среди береговых обрывов, в карьерах и траншеях.

Таким образом, характер размещения и использования гнездовых участков пернатых хищников Предкавказья определяется их видовыми предпочтениями и сочетанием сложившихся оптимальных для размножения и охоты условий конкретной территории.

6.2 Фенология размножения

Приводятся сроки прилета, откладки яиц, вылупления птенцов, их вылета из гнезд, отлета фоновых видов хищных птиц и сов Предкавказья. Разница в сроках размножения разных популяций пернатых хищников обусловлена различием экологических условий, в которых обитают эти птицы, и в основном определяется температурным режимом и кормовыми условиями. Кроме того, гнездовая фенология зависит от индивидуальных особенностей птиц. Обычно первыми к размножению приступают старые птицы, имеющие до этого опыт размножения, затем молодые. Это связано с тем, что весной гонады взрослых (старых) птиц развиваются быстрее, чем молодых. У молодых птиц также определенное время затрачивается на образование пар и постройку гнезда, тогда как взрослые (старые) птицы уже находятся в сформированных парах и с готовыми гнездами.

6.3 Характеристика гнезд

Известно, что инстинкт месторасположения гнезда меняется адекватно изменениям окружающей среды. В этой связи характер размещения гнезд хищных птиц будет выполнять индикационную функцию, показывающую уровень и степень трансформированности их среды обитания. Лесные виды, как правило, гнездятся отдельными парами, поскольку пища в закрытых биотопах распределена неравномерно, дисперсно и укрыто. Выйдя в открытые пространства, где пища местами образует концентрированные легкодоступные массы, многие виды начинают гнездиться группами или же становятся сугубо колониальными. При этом колониальные (полуколониальные, гнездящиеся группами) виды - как правило, мелкие, перелетные, монотипические, гнездящиеся в открытых (степных) местообитаниях, питающиеся многочисленной мелкой легкодоступной добычей, имеют выраженный половой диморфизм в окраске (степная и обыкновенная пустельги, кобчик, луговой лунь). Территориальные виды - как правило, крупные, оседлые, политипические, гнездящиеся в закрытых (лесных) местообитаниях, питающиеся малочисленной крупной труднодоступной добычей, имеют выраженный половой диморфизм в размерах (тетеревятник, могильник, беркут, орлан-белохвост, сапсан, все совы).

Характер размещения гнезд хищных птиц и сов определяется основными требованиями вида к среде обитания в период размножения и связан с обеспечением максимально высокой эффективности гнездования. В репродуктивный период гнезда пернатых хищников являются своеобразной осью взаимоотношений этих птиц с окружающей средой. В условиях трансформированных степных экосистем Предкавказья многие хищники, адаптируясь к качественно новой среде, в некоторых случаях вынуждены ломать свои изначальные эволюционно сложившиеся гнездовые стереотипы.

Так, птицы-дендрофилы строят гнезда преимущественно на доминирующих породах гнездовой территории. Их высота расположения над землей, удаленность от вершины дерева определяется характером гнездовой стации и породой дерева. Гнезда, расположенные вблизи жилья человека, как правило, располагаются на значительной высоте, труднодоступны и надежно укрыты (находясь под деревом, скрытое листвой гнездо нужно специально высматривать с разных сторон). Низкая доступность гнезд для наземных хищников и человека обусловлена в основном значительной высотой их расположения, отсутствием ветвей и сучьев в нижней половине ствола гнездового дерева, либо наличием крупных колючек на стволе и ветвях дерева с гнездом (на гледичии, белой акации, лохе). Строительный материал гнезд довольно разнообразен и зависит от биотопического окружения. Вблизи жилья он нередко включает элементы антропогенного происхождения. К соседству человека, а, следовательно, и беспокойству со стороны людей многие хищники довольно толерантны, что подтверждается их успешным гнездованием в населенных пунктах или в непосредственной близости от них. При этом птицы все же предпочитают размножаться в тех местах, где беспокойство, причиняемое людьми, будет сводиться к минимуму.

Мелкие соколы (чеглок, кобчик, обыкновенная пустельга), ушастая сова и сплюшка в Предкавказье являются облигатными «пользователями» гнезд врановых. При этом чеглок явно предпочитает занимать свежие постройки серой вороны, кобчик - грача, а остальные хищники - гнезда сороки. Особенно тесная связь гнездовий кобчика с грачевниками (жилыми и старыми) прослеживается в сухих степях. А две пары кобчика даже загнездились в необычном грачевнике на металлических ажурных опорах высоковольтных ЛЭП в Левокумском р-не Ставропольского края вдали от древесной растительности. Антропогенная трансформация среды, приводящая к изменению гнездовых биотопов и сокращению пригодных мест размножения в регионе, обуславливает все более тесную связь гнездования мелких соколов и сов с популяциями врановых птиц.

Степная пустельга, являясь типичным склерофилом, селится исключительно под крышами строений человека (кошар и жилых домов Нефтекумска, Махачкалы и Каспийска), расположенных среди злаково-полынной полупустынной степи, используемой под пастбища овец. Основное ядро нефтекумской урбанизированной микропопуляции вида гнездится на чердаках жилых 5_этажных кирпичных домов. В Махачкале птицы селятся на зданиях газораспределительных станций, электроподстанций, асфальтовых и цементных заводов, домостроительного комбината, завода по изготовлению силикатного кирпича, на складах стройматериалов, гаражах, старых подъемных кранах, нефункционирующих зданиях птицефабрики и других постройках.

Домовый сыч, будучи также склерофилом, селится на небольшой высоте под крышами строений (кошар) возле пастбищ. Если птиц не беспокоят, то они ежегодно гнездятся в одном и том же месте, проявляя определенную консервативность.

Наиболее уязвимы гнезда наземногнездящихся хищников - лугового луня, степного орла и болотной совы. Лунь размещает гнезда, как правило, недалеко от края полей (в основном в углах) поблизости от какого-либо ориентира (столба, опоры ЛЭП и т.д.). Степной орел на земле строит гнезда исключительно в глухих степных районах вдали от мест любой хозяйственной деятельности человека. Вблизи же дорог и очагов пребывания людей он гнездится на деревьях и опорах ЛЭП. Болотная сова размножается в густой высокой траве лугов, полей и садов.

6.4 Продуктивность

Одним из главных показателей продуктивности размножения, характеризующим потенциальную плодовитость организмов, является величина кладки. Перед откладкой яиц птицы проходят этап спаривания, которое происходит недалеко от гнезда, обычно на деревьях, земле или других местах. При этом инициатором совокупления может быть любой из партнеров, но чаще всего самец. Биологический смысл повышенной совокупительной активности колониальных видов (степной пустельги и кобчика), приводящей к спариванию даже особей из разных пар, видимо, заключается в том, что в результате этого почти все яйца оказываются оплодотворенными.

Величина кладки хищных птиц и сов отражает их потенциальные стартовые видоспецифические возможности уровня и темпа воспроизводства (табл. 2). Здесь также четко прослеживается известная закономерность, согласно которой средний размер кладки у более крупных и агрессивных видов гораздо меньше, чем у мелких. У совообразных по сравнению с соколообразными в целом отмечается большее количество яиц в кладке. Для многих пернатых хищников в условиях Предкавказья продуктивность определяется сроками откладки яиц, состоянием погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям (дождливые и сухие, прохладные и жаркие) годы, а также в поздних кладках, среднее количество яиц, как правило, меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках. Видимо, это имеет приспособительное значение и является адаптацией видов к воздействию неблагоприятных условий окружающей среды в репродуктивный период. В нормальные по погодному режиму годы у птиц отмечается наименьшая вариабельность величины кладки (коэффициент вариации), что объясняется относительной стабильностью климатических и сопряженных с ними трофических условий. Неблагоприятные погодно-климатические условия являются одним из основных дестабилизирующих факторов в размножении пернатых хищников.

Таблица 2 Величина кладки хищных птиц и сов Предкавказья

6.5 Изменчивость яиц

Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов, поскольку внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации; яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру; диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц; работа с оологическим материалом в полевых условиях отличается своей простотой (Сунгуров, 1953; Кузякин, 1954; Флинт, 1972, 1993; Яблоков, Валецкий, 1972; Мянд, 1988; Болотников и др., 1993; Шураков, 1993; Климов, 1997, 2003; Венгеров, 2001; Митяй, 2010; и др.). И здесь определенный интерес представляют яйца хищных птиц и сов (Флинт и др., 1969; Климов, 1998; Митяй, Стригунов, 2008; Селиверстов, 2008), которые, обладая высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов в силу своих экологических особенностей, являются общепризнанными биологическими индикаторами состояния окружающей среды. По сути, морфологические особенности яиц являются результатом взаимоотношений и взаимодействий пернатых хищников с окружающей средой в период размножения, объективно свидетельствующим о процессах, происходящих в популяциях птиц.

Для анализа изменчивости были выбраны такие количественные параметры яиц, как их размеры (длина, ширина, объем) и форма (индекс формы), поскольку они являются одними из четких и объективных критериев, позволяющих выявить статистически достоверные различия в особенностях размножения одних и тех же видов птиц даже на ограниченной территории. Также нами прослежена вариабельность окраски, характера рисунка и толщины скорлупы яиц пернатых хищников.

Как известно, внутривидовая изменчивость птичьих яиц сравнительно мала. Она в значительной мере обусловлена наследственными различиями между отдельными самками. Остальная же часть вариации объясняется влиянием на морфотип яйца различных вне- и внутрипопуляционных экологических факторов. Среди таких факторов, влияющих на изменчивость морфологических признаков яиц, существенное значение имеют время гнездования, погодные условия, связанные с ними условия питания, возраст и морфотип самки, социальное положение птиц, гнездовой консерватизм, биотопические различия, время откладывания яйца и даже пол зародыша (Мянд, 1988).

В результате исследований установлены некоторые общие закономерности ландшафтно-биотопической, межгодовой, сезонной и внутрикладковой изменчивости яиц фоновых видов хищных птиц и сов Предкавказья. У колониально гнездящихся видов (мелких соколов) также прослежена пространственная изменчивость ооморфологических показателей в пределах одной колонии. Разные виды хищных птиц и сов Предкавказья характеризуются разными, порой прямо противоположными, закономерностями изменчивости различных ооморфологических показателей, что в целом отражает видовую специфику данных птиц. Особенно четко это прослеживается при анализе таких объективных и относительно стабильных параметров яиц, как их линейные размеры, объем и индекс формы. Ооморфологические показатели ряда видов хищных птиц и сов по характеру изменчивости свидетельствуют о довольно высокой степени оптимальности создавшихся условий их обитания в некоторых районах Предкавказья. Достоверные различия морфометрических параметров яиц тетеревятника, канюка, чеглока, обыкновенной пустельги и ушастой совы в разных ландшафтных зонах Предкавказья указывают на пространственную гетерогенность и разобщенность популяции этих видов птиц в регионе. Лишь незначительные внутривидовые оологические отличия кобчика и степной пустельги в различных районах Предкавказья говорят об относительной однородности их популяций.

Общий окрас и пигментация яиц имеют определенное адаптивно-маскировочное значение в ландшафтно-биотопическом разрезе. Так, у открытогнездящихся степных видов (луни, степной орел, болотная сова) общий окрас яиц в процессе насиживания приобретает глинисто-грязные тона, пигментная пятнистость яиц смазанная. У лесных видов (черный коршун, тетеревятник, перепелятник, канюк, малый подорлик) скорлупа яиц окрашена интенсивно, пигментные пятна четко разграничены и образуют определенную картину рисунка, хорошо имитирующую окружающую среду. При этом виды, откладывающие слабо пигментированные яйца (луни, европейский тювик, змееяд, орел-карлик, степной орел, орлан-белохвост, все совы), как правило, отличаются высокой плотностью их насиживания. А многие видов сов, к тому же, являются закрытогнездящимися птицами, откладывающими яйца в различные укрытия и пустоты (норы, ниши, дупла), где пигментация яиц нецелесообразна. Наибольшей степенью пигментации среди всех пернатых хищников отличаются яйца открытогнездящихся мелких соколов-дендрофилов (чеглока, кобчика и обыкновенной пустельги), у которых эта функция компенсаторно максимально развита в связи с отсутствием инстинкта гнездостроения.

6.6 Эффективность размножения

Одним из важных вопросов в воспроизводстве популяций пернатых хищников является их эффективность размножения - степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета последних из гнезд. Данный показатель также служит одним из факторов динамики численности популяций хищных птиц и сов региона.

Эффективность размножения некоторых видов пернатых хищников Предкавказья представлена в таблице 3.

Таблица 3. Эффективность размножения хищных птиц и сов Предкавказья

Неоплодотворенные яйца и задохлики в гнездах пернатых хищников в целом встречаются сравнительно редко. Только почти в каждом гнезде степного орла отмечено по одному (однажды даже два) неразвившемуся яйцу. У большинства видов хищных птиц и сов отход яиц и птенцов связан с откладкой неоплодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, разорением легкодоступных гнезд подростками, каннибализмом (каинизмом) и заболеваниями птенцов в малокормные годы, разорением гнезд врановыми птицами, хищничеством тетеревятника и выпадением птенцов из гнезд.

В общем для многих хищных птиц и сов Предкавказья характерна довольно высокая успешность гнездования - от 40% до 87%, в среднем 66,4%. При этом у более крупных агрессивных видов пернатых хищников на фоне небольшой величины кладки наблюдается относительно высокая эффективность размножения, связанная с активной защитой и охраной гнезда во время насиживания яиц и выкармливания птенцов. Мелкие виды, наоборот, откладывая много яиц в гнездо при относительно высокой доли их гибели, характеризуются невысокой успешностью гнездования, но при этом среднее число покинувших гнездо птенцов у них может превышать таковое у крупных хищников. В последние годы в репродуктивном успехе хищных птиц и сов Предкавказья все большее значение начинают иметь антропогенные факторы элиминации яиц и птенцов.

6.7 Территориальные связи и сопутствующие виды

Поскольку хищные птицы и совы являются весьма важным звеном разных биоценозов, то изучение их территориальных связей и сопутствующего биотопического окружения позволит дать определенное представление о топических взаимосвязях пернатых хищников в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Такой комплексный биоценотический подход важен для понимания взаимоотношений и динамики численности уязвимых видов хищных птиц в постоянно меняющейся среде обитания. Наиболее выраженные территориальные связи пернатых хищников прослеживаются в первую очередь с другими видами птиц (представителями одного класса) и именно в гнездовой период, когда эти взаимоотношения более или менее постоянны и устойчивы.

Птицы, гнездящиеся на гнездовых участках хищных птиц и сов, нами были отнесены к сопутствующим. Всех этих птиц, обнаруженных на гнездовых участках данных хищников, по характеру связи с ними можно объединить в 3 группы: птицы-поставщики гнезд хищным птицам (мелким соколам-дендрофилам, ушастой сове и сплюшке); птицы, тяготеющие к гнездам хищников в поисках защиты от потенциальных врагов; птицы, случайно гнездящиеся вблизи гнезд пернатых хищников. Однако состав сопутствующих птиц естественно будет определяться экологической спецификой самого вида хищника, на гнездовом участке которого обитают данные птицы, и характером конкретного биотопа. Так, у наземногнездящихся кампофилов (луговой лунь, болотная сова) никаких устойчивых связей с гнездовой территорией практически не обнаруживается, поскольку эти виды в Предкавказье полностью зависят от сельскохозяйственных работ, определяющих наличие мест гнездования. Поэтому и состав птиц, гнездящихся по соседству с данными хищниками, крайне не стабилен. Гораздо более тесная связь с местом гнездования наблюдается у лесных и опушечных (бистациальных) хищников-дендрофилов. У этих птиц на гнездовых участках формируется относительно постоянный набор сопутствующих видов птиц. Всего в Предкавказье отмечено 38 видов нехищных птиц, гнездящихся по соседству с пернатыми хищниками. Подавляющее большинство из них случайно гнездится вблизи гнезд хищных птиц и сов в подходящих биотопах. Отдельную небольшую группу образуют птицы, тяготеющие к гнездам хищников в поисках защиты от потенциальных врагов. Это в первую очередь чернолобый сорокопут, вяхирь, черногрудый, домовый и полевой воробьи, черный дрозд и большая синица. В местах гнездования хищников их плотность резко увеличивается.

Близкое мирное соседство многих хищных птиц и сов разных видов связано с их взаимной толерантностью при совместном гнездовании и определенным дефицитом гнездопригодных территорий в исследуемом регионе в первую очередь для хищников-дендрофилов. Однако к представителям своего вида многие крупные территориальные хищники менее терпимы, и их соседние гнездовые участки, как правило, располагаются на значительном удалении друг от друга. А мелкие виды хищных птиц, загнездившиеся недалеко от более крупных и агрессивных хищников нередко становятся их жертвами.

Отдельно следует остановиться на совместном гнездовании хищных и врановых птиц, изначально агрессивно настроенных по отношению друг к другу. Обычно их гнездовые участки находятся на существенном расстоянии друг от друга. Но для некоторых хищников (мелких соколов-дендрофилов, ушастой совы и сплюшки) успешное размножение напрямую связано с присутствием врановых птиц, которые, поставляя им гнезда, формируют своеобразный гнездовой фонд. Между этими птицами в сезон размножения устанавливается прямая топическая связь: численность и распространение мелких пернатых хищников всецело зависит от наличия старых (иногда новых) гнезд врановых птиц. В настоящее время антропогенная сукцессия степных экосистем, приводящая к изменению гнездовых биотопов и сокращению пригодных мест гнездования, обуславливает все более тесную связь гнездования мелких видов хищных птиц-дендрофилов с популяциями врановых птиц. Однако близкое гнездование врановых негативно сказывается на эффективности размножения соколков, поскольку первые очень часто разоряют гнезда последних. Таким образом, являясь поставщиками гнезд, врановые птицы способствуют увеличению популяции данных хищников, но при этом, уничтожая часть их яиц и птенцов, ограничивают их численность в определенных границах.

Безусловно, не все птицы, гнездящиеся по соседству с пернатыми хищниками, были нами учтены, что в особенности касается мелких, скрытно гнездящихся видов, обнаружение гнезд которых довольно затруднительно. Реальный их видовой состав в репродуктивный период значительно шире. Между тем полученные данные подтверждают мнение, что гнездовая территория является не видовым атрибутом, а, скорее всего, социальным признаком сообщества. Эволюция хищных птиц и сов шла и идет вслед за трансформацией ландшафтов, что и вызвало формирование различных форм в отрядах соколообразные и совообразные. Это явилось результатом адаптивной радиации, направленной на образование новых форм, приспособленных к микроособенностям среды, к разным экологическим нишам, и проявляется в различиях по размерам тела и отдельных его частей, окраске, трофике, образе жизни. Причем формы, менее специализированные, обладают большим потенциалом к новым адаптациям при изменении среды. Одним из результатов сопряженной эволюции является совместное гнездование разных видов (гнездовое соседство), сопровождаемое выраженной синхронизацией сроков размножения, например, кобчика и чернолобого сорокопута, чеглока и вяхиря, степной пустельги и розового скворца, курганника и черногрудого воробья).

Глава 7. АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

В результате возрастающей трансформации среды обитания у многих пернатых хищников степного Предкавказья адаптивно изменились стереотипы суточной активности, гнездового и охотничьего поведения, на примере которых достаточно четко прослеживается степень экологической пластичности и адаптированности птиц к жизни в измененных условиях. Причем фактор беспокойства со стороны человека до определенных пределов служит стимулом к выработке адаптаций. Особый отпечаток на активность и поведение хищных птиц и сов накладывает характер их гнездования. В этом плане определенные этологические отличия наблюдаются у кампофилов (лугового луня), лимнофилов (болотного луня), дендрофилов (тетеревятника, перепелятника, европейского тювика), склерофилов (степной пустельги, филина) и бистациальных видов (чеглока, кобчика, обыкновенной пустельги, ушастой совы).