Оптогенетика растений - светорегуляция генетического и эпигенического механизмов управления онтогенезом

Динамика роста зеленой и коричневой зон, а также каллусной массы клеточной культуры риса сорта «Долинный» под воздействием различных спектров излучения

Примечание. + - увеличение объема хлорофилла, R - увеличение объема коричневой зоны, m - увеличение объема каллусной массы. Прочерк означает отсутствие роста.

Таким образом, выявленный процесс регуляторного действия спектра излучения на ключевые этапы дифференцировки клеток каллуса, зависящие от соотношения гормонов ауксинов и цитокининов, образующихся под воздействием фоторецепторной системы в клеточной массе каллусов, дает основание говорить о необходимости дальнейшего развития фундаментальных исследований регуляторного действия света, которые должны послужить прогрессу в создании новых механизмов эндогенной регуляции развития растений.

Заключение

Последние 10 лет в научном сообществе прочно укоренился термин «оптогенетика». Сегодня оптогенетика - междисциплинарное научное направление, объединяющее генную инженерию, оптику и физиологию. Оптогенетика позволяет избирательно изучать определенные клетки и управлять их работой путем внедрения в мембрану клеток методами генной инженерии светочувствительных компонентов (белков), которые в ответ на световое излучение определенной длины волны могут изменять свойства клетки-носителя и служить ее флуоресцентными метками [12, 40]. В отличие от животных, растения изначально должны реагировать на свет, чтобы жить. Для этого у них существует созданная природой фоторецепторная система. Поэтому свет для растений не только источник энергии, но и важный фактор окружающей среды, который контролирует различные пути передачи сигналов. Свет является одним из основных регуляторов развития растений и их метаболизма. Экспрессия генов у растений регулируется светом на многих уровнях. Уровень генного продукта может контролироваться путем регуляции уровня транскрипции его гена или путем регуляции трансляции его мРНК в белок [66].

На сегодня взаимосвязь между фоторецепторной системой растений и эндогенными программами их развития по-прежнему остается малоизученной. Хотя активация светом генетического аппарата биосинтеза белков уже не вызывает сомнений, следует подчеркнуть, что подобный эффект представляет собой не начальный, а один из заключительных этапов действия фоторецепторных белков, а материальная природа сигнала, распространяющегося от фоторецептора к ядру клетки, остается невыясненной. При этом морфогенетические реакции могут происходить, по-видимому, вообще без участия ядерного аппарата клетки. Положение усложняется еще и тем, что отклики различных фоторецепторных белков в ряде случаев дублируются или обладают сходным действием, и не все эффекты имеют одинаковые временные характеристики. Большинству световых реакций растений соответствует длительный (несколько часов) латентный период, однако известны и такие реакции, которые происходят практически сразу же после освещения. Поэтому до сих пор нет общепринятых критериев для разграничения первичных, промежуточных и конечных индуцированных фотохромных эффектов.

Ответить на все эти вопросы необходимо, если человечество ставит своей задачей овладеть процессом фотоморфогенеза растений в целях повышения эффективности производства сельскохозяйственных культур и наиболее полного раскрытия их генетического потенциала.

Таким образом, актуальным становится формирование нового междисциплинарного, с большой инновационной компонентой, научного направления - оптогенетика растений.

Оптогенетика растений - это набор технологий, которые позволяют при помощи излучения возбуждать или затормаживать активность определенных генов клеток растений, используя природную фоторецепторную белковую систему. Главная цель создаваемого научного направления - расшифровать процессы активации светом генетического аппарата биосинтеза белков и сигнальных механизмов в клетках растений и на базе этого разработать технологию эффективного стимулирования внутренних механизмов продукционного развития без геномной модификации растений и стимулирования химикатами.

Основные задачи исследования оптогенетического управления развитием растений можно сформулировать следующим образом:

исследовать взаимосвязь между фоторецепторной системой растений и эндогенными программами их развития;

изучить сигнальные каскады и процессы взаимодействий между фитохромами и фитогормонами;

исследовать процессы регуляции светом гормонального и генетического аппаратов биосинтеза белков в клетках растений;

найти гены, работа которых при воздействии на растение излучением определенного спектра и интенсивности ведет клетки по пути той или иной дифференцировки;

изучить механизмы, которые при воздействии излучения определенного спектра и интенсивности включают или выключают эти гены в нужный момент;

понять, как световое излучение стимулирует взаимодействие разных генов и каков порядок их работы и характер (торможение или активация);

создать схему светового генетического контроля развития клетки, ткани, частей и всего растения;

научиться управлять с помощью света не только продуктивностью, но и стрессо- устойчивостью растений;

разработать технологии эффективного светового стимулирования внутренних механизмов продукционного развития растений.

Литература

1. Беленький Е.Ф., Рискин И.В. Химия и технология пигментов. 4-е изд., пер. и доп. Л.: Химия, 1974. 656 с.

2. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.

3. Войцеховская О.В. Фитохромы и другие (фото)рецепторы информации у растений // Физиол. растений. 2019. Т 66, № 3. С. 163-177.

4. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. 309 с.

5. Гафицкая И.В., Наконечная О.В., Журавлев Ю.Н., Субботин Е.П., Кульчин Ю.Н. Перспективы использования светодиодного излучения при культивировании in vitro растений - регенерантов картофеля // Перспективы фотобиотехнологии для улучшения качества жизни на Севере: сб. материалов III науч.-практ. конф. с международным участием. Якутск, 2018. C. 35-37.

6. Головацкая И.Ф. Морфогенез растений и его регуляция. Ч. 1. Фоторегуляция морфогенеза растений. Томск: Томский гос. ун-т, 2016. 172 с.

7. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Роль зеленого света в жизнедеятельности растений // Физиол. растений. 2015. Т 62, № 6. С. 776-791.

8. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток и геном // Биоорган. химия. 2000. Т. 26, № 10. С. 779-781.

9. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 552 с.

10. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 304 c.

11. Дубовская Л.В., Молчан О.В., Волотовский И.Д. Фоторегуляция цГМФ в проростках овса // Физиол. растений. 2001. Т 48, № 1. С. 26-29.

12. Ерофеев А.И., Матвеев М.В., Терехин С.Г, Захарова О.А., Плотникова П.В., Власова О.Л. Оптогенетика - новый метод исследования нейрональной активности // Науч.-техн. ведомости СПбГПУ. Физ.-мат. науки. 2015. № 3 (225). С. 61-74.

13. Жилинский Ю.М., Кумин В.Д. Электрическое освещение и облучение. М.: Колос, 1982. 268 с.

14. Заворуева Е.Н., Заворуев В.В., Крум С.П. Лабильность первой фотосистемы фототрофов в различных условиях окружающей среды. Красноярск: Сиб. фед. ун-т, 2011. 152 с.

15. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растения на свету разного спектрального состава // Физиол. растений. 1990. Т. 37, № 3. С. 527-534.

16. Конев С.В. Фотобиология. Минск: БГУ, 1979. 385 с.

17. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соросовский образоват. журн. 2001. Т. 7, № 4. С. 6-12.

18. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы изучения механизма действия фитогормонов и их участия в сигнальных системах целого растения // Вестн. РФФИ. 2004. № 36. C. 12-36.

19. Ладыгин В.Г, Ширшикова ГН. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журн. общ. биологии. 2006. Т. 67, № 3. C. 163-189.

20. Макаренко О.А., Левицкий А.П. Физиологические функции флавоноидов в растениях // Физиол. и биохимия культ. раст. 2013. Т. 45, № 2. С. 100-112.

21. Муромцев ГС., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. 208 с.

22. Наконечная О.В., Гафицкая И.В., Бурковская Е.В., Хроленко Ю.А., Грищенко О.В., Журавлев Ю.Н., Субботин Е.П., Кульчин Ю.Н. Влияние интенсивности света на морфогенез Stevia rebaudiana в условиях in vitro // Физиол. растений. 2019. Т 66, № 4. С. 304-312.

23. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соросовский образо- ват. журн. 1997. № 9. С. 6-11.

24. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

25. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиол. растений. 1987. Т 34, № 4. С. 812-822.

26. Роньжина Е.С. Цитокинины в регуляции донорно-акцепторных связей у растений. Калининград: Изд-во КГТУ, 2005. 266 с.

27. Светодиоды и их применение для освещения / под ред. Ю.Б. Айзенберга. М.: Знак, 2011. 280 с.

28. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. 601 с.

29. Субботин Е.П., Гафицкая И.В., Наконечная О.В., Журавлев Ю.Н., Кульчин Ю.Н. Влияние искусственного солнечного света на рост и развитие растений - регенерантов Solanum tuberosum // Turczaninowia. 2018. Т 21(2). С. 32-39.

30. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский ГМ. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.

31. Тюреева Е.В., Дмитриева В.А., Войцеховская О.В. Хлорофилл b как источник сигналов, регулирующих развитие и продуктивность растений // Сельхоз. биология. 2017. Т 52, вып. 5. С. 843-855.

32. Фрайкин ГЯ. Белковые сенсоры света: фотовозбужденные состояния, сигнальные свойства и применение в оптогенетике. М.: АР-Консалт, 2018. 87 с.

33. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: пер. с англ. М.: Мир, 1983. 134 с.

34. Цыганкова В.А., Галкина Л.А., Мусатенко Л.И., Сытник К.М. Генетический и эпигенетический контроль роста и развития растений. Гены биосинтеза ауксинов и ауксинрегулируемые гены, контролирующие деление и растяжение клеток растений // Биополимеры и клетка. 2005. Т 21, № 2. C. 107-133.

35. Червяковский В.П., Курченко В.А., Костюк Е.М. Роль флавоноидов в биологических реакциях с переносом электронов // Тр. Белорус. гос. ун-та. 2009. Т 4, № 1. С. 9-26.

36. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. 2-е изд., доп. М.: Колос, 1980. 455 с.

37. Baier M., Dietz K.J. Chloroplasts as source and target of cellular redox regulation: A discussion on chloroplast redox signals in the context of plant physiology // J. Exp. Bot. 2005. Vol. 56, N 416. P 1449-1462.

38. Blankenship R.E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Oxford; Paris: Blackwell Science, 2002. 321 p.

39. Bogre L., Meskiene I., Heberle-Bors Е., Hirt H. Stressing the role of MAP kinases in mitogenic stimulation // Plant. Mol. Biol. 2000. Vol. 43, N 5/6. P 705-718.

40. Boyden E.S., Zhang F., Bamberg E., Nagel G., Deisseroth K. Millisecond-timescale, genetically targeted optical control of neural activity // Nat. Neurosci. 2005. Vol. 8, N 9. P. 1263-1268.

41. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant physiol. 2001. Vol. 125, N 1. P 85-88.

42. Bulgakov V.P., Avramenko T.V. , Tsitsiashvili G.Sh. Critical analysis of protein signaling networks involved in the regulation of plant secondary metabolism: focus on anthocyanins // Crit. Rev. Biotechnol. 2017. Vol. 37, N 6. P. 685-700.

43. Casal J.J. Shade avoidance // The Arabidopsis Book. 2012. N 10.

44. Chen M., Chory J. Phytochrome signaling mechanisms and the control of plant development // Trends in Cell Biol. 2011. Vol. 21, N 11. P 664-671.

45. Folta K.M., Maruhnich S.A. Green light: a signal to slow down or stop // J. Exp. Bot. 2007. Vol. 58. P. 1-13.

46. Folta K.M., Childers K.S. Light as a growth regulator: controlling plant biology with narrow-bandwidth solid- state lighting systems // HortScience. 2008. Vol. 43, N 7. P. 1957-1964.

47. Gafitskaya I.V., Nakonechnaya O.V., Grishchenko O.V., Bulgakov V.P, Zhuravlev Yu.N., Subbotin E.P, Kulchin Yu.N. Growth of Solanum tuberosum plantlets in vitro under LED light sources // Asia-Pacific Conference on Fundamental Problems of Opto- and Microelectronics. Taipei, Taiwan, 2017. Proceedings. 2019. Vol. 11024.

48. Galvдo R.M., Li M., Kothadia S.M., Haskel J.D., Decker PV., Van Buskirk E.K., Chen M. Photoactivated phytochromes interact with HEMERA and promote its accumulation to establish photomorphogenesis in Arabidopsis // Genes Dev. 2012. Vol. 26. P. 1851-1863.

49. Galvдo V.C., Fankhauser C. Sensing the light environment in plants: photoreceptors and early signaling steps // Curr. Opin. Neurobiol. 2015. Vol. 34. P 46-53.

50. Garrington T.P., Johnson G.L Organization and regulation of mitogen-activated protein kinase signaling pathways // Curr. Opin. Biol. 1999. Vol. 11. P 211-218.

51. Goh Ch.H. Phototropins and chloroplast activity in plant blue light signaling // Plant Signal Behav. 2009. Vol. 4 (8). P. 693-695.

52. Hirose F., Shinomura T., Tanabata T., Shimada H, Takano M. Involvement of rice cryptochromes in de-etiolation responses and flowering // Plant and Cell Physiol. 2006. Vol. 47. P 915-925.

53. Ito S., Song Y.H., Imaizumi T. LOV domain-containing F-box proteins: light-dependent protein degradation modules in Arabidopsis // Mol. Plant. 2012. Vol. 5. P. 573-582.

54. Jabben N., Shanklin J., Viersta R.D. Red light-induced accumulation of ubiquitin-phytohrome conjugates in both monocods and dicods // Plant Physiol. 1989. Vol. 90. P. 380-384.

55. Kagawa T., Sakai T., Suetsugu N., Oikawa K., Ishiguro S., Kato T., Tabata S., Okada K., Wada M. Arabidopsis NPL1: a phototropin homolog controlling the chloroplast high-light avoidance response // Science. 2001. Vol. 291. P. 2138-2141.

56. Kim T.H., Kim B.H., Armin A.G. Represors of photomorfogenesis // Int. Rev. Cytol. 2002. Vol. 220. P 185-223.

57. Kleine T., Kindgren P., Benedict C., Hendrickson L., Strand A. Genome-wide gene expression analysis reveals a critical role for CRYPTOCHROME1 in the response of Arabidopsis to high irradiance // Plant Physiol. 2007. Vol. 144. P. 1391-1406.

58. Klose C., Viczian A., Kircher S., Schдfer E., Nagy F. Molecular mechanisms for mediating light-dependent nucleo/cytoplasmic partitioning of phytochrome photoreceptors // New Phytol. 2015. Vol. 206. P 965-971.

59. Kulchin Yu.N., Nakonechnaya O.V., Gafitskaya I.V., Grishchenko O.V., Epifanova T.Yu., Orlovskaya I.Yu., Zhuravlev Yu.N., Subbotin E.P. Plant Morphogenesis under Different Light Intensity // Defect and Diffusion Forum. 2018. Vol. 386. P. 201-206.

60. Kulchin Yu.N., Zmeeva V.N., Subbotin E.P., Kostyanko A.A. The Effect of Multispectral Light Emitting Diodes (LEDs) on the Activation of Morphogenic Processes in Cell Culture of Rice Oryza Sativa l // Defect and Diffusion Forum. 2018. Vol. 386. P. 236-243.

61. Kьltz D. Phylogenetic and functional classification of mitogen- and stress-activated protein kinases // J. Mol. Evol. 1998. Vol. 46. P. 571-588.

62. Li J., Gang L., Haiyang W., Deng X.W. Phytochrome Signaling Mechanisms // Arabidopsis Book. 2011. Vol. 9. P. e0148.

63. Machida Y., Nishihama R., Kitakura S. Progress in studies of plant homologs of mitogen-activated protein (MAP) kinase and potential upstream components in kinase cascades // Crit. Revs Plant Sci. 1997. Vol. 16. P. 481-496.

64. Moglich A., Moffat K. Engineered photoreceptors as novel optogenetic tools // Photochem. Photobiol. Sci. 2010. Vol. 9. P. 1286-1300.

65. Mohr H., Schopfer P. Plant physiology. Berlin: Springer-Verlag, 1995. 629 p.

66. Mural R.J. Fundamentals of Light-Regulated Gene Expression // Plant Genetic Eng. / eds B.B. Biswas, J.R. Harris. Boston: Springer, 1991. P. 191-211. (Subcellular Biochem.; vol. 17).

67. Neuhaus G., Bowler C., Kern R., Chua N.A. Calcium/calmodulim-dependent and independent phytohrome signal transduction pathways // Nature. 1999. Vol. 400. P. 781-784.

68. Parks B.M., Folta K.M., Spalding E.P. Photocontrol of stem growth // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. Vol. 4. P. 436-440.

69. Perdon J., Thiery L., Agnes C., Simond-Cфte E. Polar auxin transport is required for inhibition by blue light of the elongation-related LeEXT tomato gene // Plant Growth Regul. 2004. Vol. 42. P. 113-123.

70. Pfeiffer A., Kunkel T., Hiltbrunner A., Neuhaus G., Wolf I., Speth V., Adam E., Nagy F., Schдfer E. A cell-free system for light-dependent nuclear import of phytochrome // Plant J. 2009. Vol. 57. P. 680-689.

71. Su W., Howell S.H. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in Arabidopsis seedlings are independent and additive // Plant Physiol. 1995. Vol. 108. P. 1423-1430.

72. Tanaka Y., Asaoka K., Takeda S. Different feeding and gustatory responses to ecdysone and 20-hydroxyecdy- sone by larvae of the silkworm, Bombix mori // J. Chem. Ecol. 1994. Vol. 20, N 1. P. 125-133.

73. Terry M.J., Maines M.D., Lagarias J.C. Inactivation of phytochrome- and phycobiliprotein-chromophore precursors by rat liver biliverdin reductase // J. Biol. Chem. 1993. Vol. 268, N 35. P. 26099-26106.

74. Wang Y., Folta K.M. Contributions of green light to plant growth and development // Amer. J. Bot. 2013. Vol. 100. Р. 70-78.

75. Wu D., Hu Q., Yan Z., Chen W., Yan C., Huang X., Zhang J., Yang P, Deng H., Wang J., Deng X.W., Shi Y. Structural basis of ultraviolet-B perception by UVR8 // Nature. 2012. Vol. 484. P. 214-219.

Размещено на Allbest.ru