Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи

Потребление диспергированной пищи животными I опытной группы обусловливает отчетливое отставание в развитии комплекса мышечных слоев стенки пищевода по отношению к животным контрольной группы: статистически значимые различия суммарной толщины мышечных слоев имеют место в пубертатном (60-120 сутки; p<0,01) и репродуктивном (120-180 сутки; p<0,001) периодах, а также в период первой зрелости (270-360 сутки; p<0,05).

Приведенные данные свидетельствуют о том, что потребление диспергированной пищи вызывает сокращение периода интенсивного роста комплекса мышечных слоев пищевода и его завершение в основном к 60-м суткам постнатального онтогенеза, обусловливая тем самым последующую (60-360 сутки) их гипотрофию. Особо обращает внимание факт наибольшего отклонения в развитии под влиянием диспергированной пищи мышечных слоев, выполняющих констрикторную функцию стенки пищевода. Преобразования мышечных тканей пищевода включают цито- и ультраструктурные изменения. Ультраструктурные изменения сократительного и ядерного аппаратов, а также структур, обеспечивающих основные биоэнергетические процессы в поперечно-полосатой ткани, проявляются раньше (уже у 45-суточных животных) и лежат в основе последующих макроморфологических преобразований мышечной оболочки. Наблюдаемые структурные различия между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки определяются, вероятнее всего, специфичностью и интенсивностью их функциональной нагрузки.

Описанные изменения морфологии комплекса мышечных слоев стенки пищевода при длительном питание исключительно диспергированной пищей мы склонны рассматривать как отклонения в постнатальном морфогенезе мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, являющиеся результатом адаптации органа к измененным условиям осуществления функции физиологического пассажа пищевого кома в полости пищевода. Физиологический аспект экспериментальных и клинических исследований влияния консистенции пищи на двигательную функцию пищевода рассматривается лишь в единичных публикациях (Араблинский В.М., Сальман М.М., 1978; Dantas R.O., Dodds W.J., 1990; Kim C.H., et al., 1994). Установлено, в частности, что пища мягкой консистенции проходит по пищеводу быстрее, чем пища твердой консистенции (Араблинский В.М., Сальман М.М., 1987). В первом случае уменьшается продолжительность и частота перистальтических волн, ведущих к повышению скорости их распространения и сокращению времени пребывания пищевого кома в полости пищевода (Dooley C.P. et al., 1990; Langevin S. et al., 1993; Wilhelm K. 1993), что снижает общую функциональную нагруженность его мускулатуры. Установленная в нашем исследовании гипотрофия мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода указывает на снижение интенсивности их сократительной функции (снижение общей силы сокращения, уменьшение амплитуды и частоты перистальтических волн и др.).

4. Морфологические особенности комплекса мышечных слоев стенки пищевода животных, питавшихся диспергированной пищей, в период адаптации к питанию недиспергированной пищей

После перехода животных II опытной группы от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей толщина мышечной оболочки значительно возрастает: с 239,45±11,52 мкм у 120-суточных животных до 280,14±10,88 мкм у 180-суточных животных (р<0,05). Однако в последующем (180-270 сутки) мышечная оболочка подвергается атрофическим изменениям: ее толщина уменьшается (р<0,05) до 232,91±4,12 мкм, а скорость прироста обретает отрицательное значение (-0,52 мкм/сутки). В период первой зрелости (270-360 сутки) скорость прироста сохраняет отрицательное значение (-0,06 мкм/сутки), толщина мышечной оболочки относительно стабилизируется (р>0,05), составляя у 360-суточных животных 232,4±5,14 мкм (рис. 1).

Толщина ЦС мышечной оболочки животных II опытной группы существенно возрастает (р<0,05) в репродуктивный период (120-180 сутки): со 126,19±5,68 мкм у 120-суточных животных до 147,69±8,47 мкм у 180-суточных животных (табл. 1). В последующем (180-360 сутки) рассматриваемый показатель несколько снижается (р>0,05), составляя у 360-суточных животных 128,36±4,83 мкм. ПС мышечной оболочки животных II опытной группы значительно утолщается (р<0,01) в репродуктивный период (120-180 сутки): со 112,1±4,16 мкм у 120-суточных животных до 130,85±4,18 мкм у 180-суточных животных. В период со 180-х по 360-е сутки рассматриваемый показатель снижается (р<0,001), составляя у 360-суточных животных 104,04±1 мкм (табл. 1).

К 180-м суткам толщина ЦС и ПС мышечной оболочки пищевода у животных II опытной группы уменьшается (р<0,001) по отношению к показателям животных контрольной группы соответственно на 24,15% и 16,19%, что свидетельствует об устойчивости отклонений морфогенетических преобразований, возникших в ходе длительного периода питания диспергированной пищей (21-120 сутки). При этом утолщение слоев (ЦС и ПС) мышечной оболочки пищевода у животных II опытной группы происходит в этот период (120-180 сутки) более интенсивно (р<0,001), чем у животных I опытной группы (рис. 2).

Особо обращает внимание морфологические изменения миосимпластов у животных II опытной группы. Происходящее у них утолщение (р<0,001) и возрастание (р<0,001) степени дифференцированности миосимпластов оказывается более выраженным (р<0,001), чем у животных I опытной группы, однако, менее выраженным (р<0,001), чем у животных контрольной группы (рис. 3). Миосимпласты 180-суточных животных II опытной группы занимают, в частности, промежуточное положение между менее дифференцированными миосимпластами животных I опытной группы и более дифференцированными миосимпластами животных контрольной группы. При повышении функциональной нагрузки сходная динамика морфологических изменений миосимпластов отмечалась в мышцах локомоторного аппарата (Яковлева Е.С., 1968; Ленская Г.Н., 1971; Eriksson A. et al., 2005, Reeves N.D. et al., 2007; Seynnes O.R. et al., 2007).

У животных II опытной группы период онтогенеза со 180-х по 270-е сутки характеризуется сходством с соответствующим периодом онтогенеза животных контрольной группы: происходит истончение обоих слоев мышечной оболочки и уменьшение (р<0,001) объема миосимпластов (рис. 3), а также снижение (р<0,05) степени дифференцированности последних, уменьшение (р<0,05) объема и увеличение (р<0,01) индекса удлиненности ядер миосимпластов (табл. 2). С 270-х суток устанавливается относительное постоянство морфологических характеристик мышечной оболочки пищевода у животных II опытной группы, которые, однако, сохраняют значительные отличия от таковых животных контрольной группы. Это свидетельствует об ограниченных адаптивных возможностях поперечно-полосатой мышечной ткани пищевода по завершению основных морфогенетических процессов (90-120 сутки) в резко меняющихся с пятого месяца постнатального онтогенеза условиях питания. Обращает внимание факт более выраженного, чем у животных I опытной и контрольной групп, разрастания прослойки соединительной ткани между слоями (ЦС и ПС) мышечной оболочки (р<0,001), а также увеличения отношения ее толщины к толщине мышечной оболочки (р<0,001), что может рассматриваться как одно из свидетельств начала атрофических изменений мышечной оболочки в целом.

Толщина мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода существенно не изменяется (р>0,05) в течение всего адаптационного периода (120-360 сутки), ее рост лишь несколько активизируется с 270-х по 360-е сутки (рис. 4), что сказывается на изменении объема и формы ядер гладких миоцитов (табл. 3). Тем не менее, утолщение мышечной пластинки у животных II опытной группы оказывается не столь значительным как у животных I опытной и контрольной групп. При этом у животных II опытной группы увеличивается (р<0,01), в сравнении с соответствующими показателями животных I опытной и контрольной групп, плотность расположения ядер гладких миоцитов, уменьшается (р<0,01) объем и изменяется форма ядер (табл. 3).

Рост комплекса мышечных слоев пищевода животных II опытной группы значительно интенсифицируется уже в начале адаптационного периода (120-180 сутки): его суммарная толщина возрастает с 242,16±7,24 мкм у 120-суточных животных до 294,69±9,68 мкм у 180-суточных животных (р<0,05). В дальнейшем (180-270 сутки) мышечный комплекс пищевода животных II опытной группы подвергается атрофическим изменениям: его суммарная толщина уменьшается до 244,71±4,39 мкм (р<0,01). С 270-х по 360-е сутки степень развития комплекса мышечных слоев пищевода относительно стабилизируется (р>0,05): у 360-суточных животных рассматриваемый показатель составляет 244,39±5 мкм (табл. 1).

Особо следует отметить, что на протяжении всего периода адаптации к питанию недиспергированной пищей (120-360 сутки) не обнаруживаются статистически значимые различия в степени развития комплекса мышечных слоев пищевода и других изученных морфологических показателях между животными I и II опытных групп, а тенденция гипотрфических (атрофических) их изменений сохраняется. Следовательно, возникшие в ходе длительного периода питания диспергированной пищей (21-120 сутки) отклонения морфогенеза имеют устойчивый характер. Сохраняясь в течение восьми месяцев адаптации к питанию недиспергированной пищей, они, с одной стороны, указывают на ограниченные адаптивные возможности поперечно-полосатой и гладкой мышечных тканей пищевода в резко меняющихся с пятого месяца онтогенеза условиях питания, а с другой, позволяют рассматривать устойчивость возникших отклонений морфогенеза мышечных структур как предпосылку для развития предпатологических и патологических изменений пищевода в целом.

Выводы

1. Постнатальному морфогенезу (21-360 сутки) комплекса мышечных слоев стенки пищевода белых крыс свойственны три этапа:

- первый этап (21-180 сутки) характеризуется интенсивным ростом и повышением степени дифференцированности миосимпластов, утолщением мышечной оболочки и относительным истончением прослойки соединительной ткани в ней, существенным утолщением мышечного слоя слизистой оболочки, увеличением объема и пролиферацией гладких миоцитов;

- второй этап (180-270 сутки) включает атрофические изменения комплекса мышечных слоев пищевода, проявляющиеся в истончении мышечной оболочки и относительном утолщении прослойки соединительной ткани в ней, уменьшении объема и снижении степени дифференцированности миосимпластов, замедлении утолщения мышечной пластинки слизистой оболочки;

- третий этап (270-360 сутки) отличается относительной стабилизацией морфологических характеристик структур обоих слоев мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки пищевода.

2. Адаптация комплекса мышечных слоев стенки пищевода к питанию диспергированной пищей характеризуется снижением с 60-х суток постнатального онтогенеза интенсивности роста и развития его структур, обусловливающим гипотрофию (60-360 сутки) миосимпластов и мышечной оболочки в целом, снижение степени дифференцированности миосимпластов, относительное утолщение прослойки соединительной ткани, а также гипотрофию (45-180 сутки) мышечного слоя слизистой оболочки пищевода, уменьшение относительного объема, снижение степени дифференцированности и пролиферативной активности ее гладких миоцитов.

3. Питание диспергированной пищей оказывает наибольшее влияние на рост и развитие циркулярного слоя мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки, функционально объединяемых ролью констрикторов стенки пищевода, которые преимущественно обеспечивают перемещение пищевого кома в полости пищевода.

4. Морфофункциональная адаптация поперечно-полосатой мышечной ткани стенки пищевода белых крыс к питанию диспергированной пищей проявляется на ультраструктурном уровне уже у 45-суточных животных и включает истончение миофибрилл, укорочение саркомеров, снижение количества и уменьшение размеров митохондрий, уменьшение количества крист в митохондриях, а также уменьшение объема эндоплазматической сети и удельного содержания эухроматина в ядрах.

5. Адаптация комплекса мышечных слоев стенки пищевода белых крыс к питанию недиспергированной пищей (120-360 сутки) после длительного потребления диспергированной пищи протекает в три этапа, резко различающихся тенденцией морфологических преобразований:

- первый этап (120-180 сутки) характеризуется утолщением обоих слоев мышечной оболочки и истончением прослойки соединительной ткани между ними, возрастанием объема и степени дифференцированности миосимпластов, относительной стабильностью морфологии мышечного слоя слизистой оболочки пищевода и формирующих ее гладких миоцитов;

- второй этап (180-270 сутки) отличается атрофическими изменениями мышечной оболочки, проявляющимися в истончении ее слоев и относительном утолщении прослойки соединительной ткани, уменьшении объема и снижении степени дифференцированности миосимпластов, а также отсутствием каких-либо существенных изменений структурных компонентов мышечного слоя слизистой оболочки пищевода;

- третий этап (270-360 сутки) характеризуется установлением относительного постоянства морфологических характеристик структур мышечной оболочки и утолщением мышечного слоя слизистой оболочки пищевода.

6. Относительная стабильность морфологических особенностей мышечных слоев стенки пищевода животных, питавшихся диспергированной пищей, в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (120-360 сутки) свидетельствует о сужении адаптивных возможностей мышечных тканей пищевода по завершению в основном его морфогенеза и позволяет рассматривать их как отклонения морфогенеза, создающие основу для последующего развития разнообразных патологий органов пищеварительной и других систем.

Практические рекомендации

Полученные данные о постнатальном морфогенезе мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода рекомендуются для использования в учебном процессе на биологических и медицинских факультетах высших и средних учебных заведений при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Пищеварительная система», «Индивидуальное развитие организмов»). Данные о морфофункциональных изменениях мышечного комплекса стенки пищевода в норме, при потреблении диспергированной пищи и в ходе адаптации к питанию недиспергированной пищей после длительного потребления диспергированной пищи могут быть использованы в прикладных научных исследованиях с целью разработки конкретных способов коррекции отклонений морфогенеза пищевода, а также как информационная основа для дальнейших научных разработок в области анатомии, гистологии и физиологии органов пищеварительной системы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Келасьева, Н.В. Консистенция пищи как фактор постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода белых крыс / С.М. Слесарев, Н.В. Келасьева, С.М. Напалкова // Морфологические ведомости. - 2006. - №1-2. - С. 46-48.

2. Келасьева, Н.В. О влиянии питания диспергированной пищей на морфофункциональные особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс / В.Ф. Сыч, Н.В. Келасьева, С.М. Слесарев, А.А. Пашина // Вестник новых медицинских технологий. - 2007. - Т. XIV, №3. - С. 35-37.

3. Келасьева, Н.В. Особенности постнатального развития мышечной оболочки пищевода белых крыс в экспериментальных условиях / В.Ф. Сыч, Н.А. Жеребцов, Н.В. Келасьева, С.М. Слесарев: тезисы докладов VIII Международного конгресса ассоциации морфологов // Морфология. - 2006. - Т. 129. - №4. - С. 121.

4. Келасьева, Н.В. Морфогенез мышечной оболочки пищевода белых крыс при питании исключительно диспергированной пищей / Н.В. Келасьева, С.М. Слесарев, Е.В. Слесарева, В.Ф. Сыч // Ученые записки УлГУ. Серия «Биология» / под ред. В.Ф. Сыча. - Ульяновск, 2006. - Вып. 1 (10). - С. 30-36.

5. Келасьева, Н.В. Морфологические особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс после длительного потребления диспергированной пищи / В.Ф. Сыч, Н.В. Келасьева, С.М. Слесарев // Ученые записки УлГУ. Серия «Биология» под ред. В.Ф. Сыча. - Ульяновск, 2006. - Вып. 1 (10). - С. 74-79.

6. Келасьева, Н.В. Морфологические особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи / Н.Ю. Ханукаева, Н.В. Келасьева // Труды молодых ученых УлГУ: сборник докладов и тезисов. - Ульяновск, 2006. - Вып. 15. - С. 136.

7. Келасьева, Н.В. Адаптивные преобразования гисто- и ультраструктуры мышечной оболочки пищевода при изменении физических свойств пищи / Н.В. Келасьева, С.М. Слесарев, В.Ф. Сыч // Медико-физиологические проблемы экологии человека: материалы Всероссийской конференции с международным участием (Ульяновск, 24-28 сент. 2007 г.). - Ульяновск, 2007. - С. 120-121.

8. Келасьева, Н.В. Влияние длительного потребления диспергированной пищи на морфогенез мышечной оболочки пищевода белых крыс / Н.В. Келасьева // Материалы I конференции молодых ученных медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 26-27 апр. 2007 г.). - Ульяновск, 2007. - С. 45-47.

9. Келасьева, Н.В. Морфофункциональные особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи / Н.В. Келасьева, В.Ф. Сыч, С.М. Слесарев // Материалы конференции «Актуальные проблемы физиологии, физического воспитания и спорта». - Ульяновск, 2007. - С. 16-20.

10. Келасьева, Н.В. Ультраструктурные особенности мускулатуры пищевода белых крыс после потребления диспергированной пищи / С.М. Слесарев, Н.В. Келасьева / Материалы I конференции молодых ученных медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 26-27 апр. 2007 г.). - Ульяновск, 2007. - С. 66.

Размещено на Allbest.ru