Дискомицеты (Ascomycota: helotiales, neolectales, orbiliales, pezizales, thelebolales) юга Дальнего Востока России

Дендрограмма отражает разнообразие групп грибов, перерабатывающих накопленное другими организмами вещество, по-своему использующих запасенную в нем энергию. Группировки проявляют весьма низкое сходство видовых составов, ассоциированных с различными компонентами структуры подстилки (значения коэффициента сходства ниже 0.4), но устойчивость образования ветвей дендрограммы подтверждается высокими бутстрэп-значениями (выше 80%). Однако дендрограмма отражает и более строгую дифференциацию не 8, а 5 кластеров. Это побудило нас пересмотреть применяемую ранее экологическую схему деления дискомицетов. Определив пространственное распределение дискомицетов и разделение их на экологические и трофические группы, мы выявили трофические и топические отношения грибов к другим компонентам экосистемы, проявляющиеся через консорции. Дискомицеты дальневосточных хвойно-широколиственных лесов и их ценотические группировки весьма показательны при оценке состояния лесных экосистем. В данной работе мы рассматриваем дискомицеты как составную часть растительных сообществ, под которыми понимаем сочетание популяций растений и грибов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды. Как показал анализ распространения дискомицетов, растительные сообщества - открытые системы, непрерывно переходящие одна в другую вдоль тех или иных градиентов среды. Мы выделяем пять основных группировок, рассматриваемых нами как микосинузии: листового опада, остатков травянистых растений, почвы, экскрементов животных и древесиных остатков или древесины. Соотношение видов в микосинузиях определяется особенностями флористических районов (рис. 4).

Рис. 4 Особенности экологических структур локальных микобиот дискомицетов южной части РДВ

В настоящей работе микосинузия понимается как место данного организма в биотической среде, в смысле его пищевых связей и конкурентных отношений с другими видами. Различия в месторасположении, рельефе, климатических особенностях, строении почв, структуре растительности, а также степени антропогенного пресса на природу исследуемой территории являются определяющими факторами в сложении видового разнообразия каждой микосинузии. Следует заметить, что в локальных биотах рассмотренных нами флористических районов видовой состав отдельных микосинузий и их соотношение варьирует. Мы рассматриваем видовой состав пяти основных микосинузий, каждая из которых представляет собой комплекс более специализированных группировок.

Анализ экологической структуры дискомицетов наиболее изученных флористических зон (северо-сахалинской, южно-сахалинской, уссурийской, буреинской и южно-курильской) показал, что определяющим фактором является наличие субстратов, и, в меньшей степени, корректируется абиотическими факторами. Участие грибов каждой микосинузии показывает сбалансированность процессов утилизации растительных остатков и интенсивность энергетического круговорота в растительных ценозах.

6.1 Микосинузия листового опада. К началу наших исследований было известно 24 вида дискомицетов, развивающихся на листовом опаде в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах. По нашим данным в процессе его утилизации принимает участие 67 видов. Филлофильные виды составляют микосинузию листового опада. Наблюдается довольно чёткая специализация по фракциям опада и иногда по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей.

Анализ распределения дискомицетов по субстратам показал существование выраженной специализации. Большинство дискомицетов развивается на листве (54 видa) и часть (13 видов) - на хвое (Аблакатова, 1965; Богачева, 1998г, 2001б, 2004, 2005в, 2005г). При этом не наблюдается перехода или развития одного и того же вида гриба, как на хвое, так и на листьях. При выборе субстрата из широколиственных пород древесных растений филлофильные дискомицеты в своем подавляющем большинстве не проявляют предпочтений. Однако можно заметить некоторые группировки видов, ассоциированные с листовым опадом древесных, кустарниковых или травянистых растений. Такая дифференциация, по-видимому, определяется различиями в химическом составе листвы этих форм растений.

На перепревших листьях подстилки в зоне широколиственных лесов широко распространены виды родов Hymenoscyphus и Lachnum. В микобиоте 3-4-х годичного опада доминируют крупноплодные виды из эвтрофных эдафофильных представителей Helvellaceae и Pezizaceae. По всей вероятности оперкулятные дискомицеты обладают менее мощным ферментным аппаратом по сравнению с иноперкулятными.

На опавшей хвое нами отмечено 13 видов дискомицетов. Зависимость степени разложения хвои от размеров плодового тела гриба также применима к этой специфической группе филлофилов.

Изучены особенности распространения филлофильных дискомицетов различных флористических районов РДВ. В локальных микобиотах южной части РДВ филлофилы представлены неравномерно. Наибольшим разнообразием отличается Уссурийский флористический район, особенно его южная часть. В районах с более контрастными суточными температурами, относительно невысокой влажностью и богатым флористическим составом хвойных и широколиственных древесных и кустарниковых растений микосинузии листового опада включают примерно по 10 представителей филлофильных дискомицетов. Видовой состав и структура микобиоты в отдельно взятом флористическом районе варьирует сообразно его флористическим, гидротермическим и почвенным особенностям. Нами установлено, что наиболее разнообразно заселены дискомицетами дубово-березово-пихтовые леса, немногим уступают им пойменные растительные сообщества. В отличие от других групп грибов, формирующих сравнительно крупные плодовые тела, избыточная переувлажненность не имеет большого значения в успехе развития филлофильных дискомицетов. Монодоминантные древостои отличаются высокой специфичностью и бедностью видового состава грибов. Напротив, вторичные леса, особенно зарастающие различными кустарниками, березами и осинами послепожарные участки, характеризуются высоким разнообразием филлофильных дискомицетов.

6.2 Микосинузия остатков травянистых растений. К началу наших работ на РДВ отмечалось 37 видов обитающих на этих субстратах дискомицетов, в настоящее время - 121 вид. Некоторые из гербофилов можно обнаружить и в составе микосинузий древесины, почвы или листового опада. Подобная широта выбора субстрата определяется своеобразным набором ферментов этих грибов (Билай и др., 1984).

Видовое разнообразие дискомицетов в микосинузиях остатков травянистых растений прямо пропорционально флористическому богатству их травянистого покрова. Так, сахалинское высокотравье, высокая влажность и оптимальный температурный режим - важнейшие факторы, обуславливающие видовое разнообразие гербофильных дискомицетов в Южно-Сахалинском и Южно-Курильском флористических районах. В южной части Уссурийского флористического района сложились похожие условия, что нашло свое отражение и в экологической структуре дискомицетов этого региона.

Во многих систематических монографиях выделяются в особые группы виды, развивающиеся на злаковых, сытевых и представителях криптогамной флоры в Европе (Dennis, Itzerott, 1973; Dennis, 1986,1989, 1990; Ellis, Ellis, 1987, 1998; Schneller, 1986; Samuels, Kohn, 1987; Samuels, Rogerson, 1990; Scheuer, 1988, 1999; Gilbertson, Hemmes, 1997; Huhtinen, Soderholm, 1997; Galбn, Raitviir, 1999). На Дальнем Востоке присутствуют эти три группы, но некоторые виды обнаруживают более высокую степень эвритопности. Нами изучены особенности распространения гербофильных дискомицетов различных флористических районов РДВ и показано, что грибы, развивающиеся на злаках, распространены в растительных сообществах Дальнего Востока сравнительно равномерно.

Дискомицеты на злаках - типичные сапротрофы (Scheuer, 1988, 1999), способные образовывать разновидовые грибницы на одном отдельном субстрате, причем на одном и том же растении успешно развиваются от 2 до 5 и более видов грибов из различных систематических групп. Иногда аскомы одного и того же вида можно обнаружить как на листьях, так и на стеблях растения. На колосе наблюдается развитие видов, чаще всего обладающих некоторой долей патогенности.

Осоки широко распространены в южной части РДВ. Характерная особенность сытевых - сравнительно слабая экологическая и морфологическая дифференциация видов (Кожевников, 2001), что отражается на составе консортных им грибов. Микосинузии осок включают сравнительно немного видов. Видоспецифичность у грибов данного комплекса не прослеживается. Все они типичные сапротрофы, разлагающие отмершие растительные остатки. Состав микосинузий осок варьирует в различных флористических районах, причем по нашим данным мико-комплексы коррелируют с соответствующими зональными сытевыми компонентами флор, разработанными А. Е. Кожевниковым (2001).

Химический состав тканей древнейших групп криптогамных растений -мохообразных, папоротников и плаунов, обусловливает наличие специфических деструкторов. Установлено, что в локальных микобиотах РДВ сопряженные с древнейшей флорой дискомицеты сохранились в разной мере. Наибольшее видовое разнообразие дискомицетов отмечено для южного подрайона Уссурийского флористического района, где сохранились представители доледникового периода.

6.3 Микобиота почвенной синузии. Грибы представляют собой важный компонент гетеротрофного блока сообществ почвенных организмов. Они играют основополагающую роль в почвообразовательном процессе и жизни почвенной микобиоты и высших растений (Кириленко, 1978; Дурынина, Великанов, 1984; Егорова, 1986; Лугаускас и др., 1987; Лугаускас, 1988; Великанов, Сидорова,1988; Мирчинк, 1988; Бабьева, Зенова,1989; Марфенина, 1991). Дискомицеты среди них занимают сравнительно скромное место. Это, в основном, напочвенные грибы и трюфелевые. К началу наших исследований для южной части РДВ указывалось 40 видов напочвенных дискомицетов, сейчас отсюда известно 135 видов.

Нами установлено, что группа эдафофильных иноперкулятных грибов в дальневосточных лесах очень незначительна. Надо заметить, что эти виды отличаются самыми крупными размерами аском среди иноперкулятных дискомицетов. Оперкулятные грибы этой микосинузии, напротив, обладают самым широким спектром размеров аском (от 2-5 мм в семействах Ascobolaceae и Pyronemataceae до 15-20 см в семействах Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae и Sarcoscyphaceae), так и более разнообразны в систематическом плане.

Эдафофильные дискомицеты отмечены во всех флористических зонах региона. Видимое превосходство по их видовому разнообразию в Приморском и южной части Хабаровского краях, а также в Сахалинской области вполне объяснимо антропогенным воздействием. Нарушение задернения почвы, изменения ее химизма, привнесение различных техногенных компонентов в естественные биогеоценозы расширяет спектр субстратов для успешного развития дискомицетов. Леса с сильным задернением почвы отличаются низким уровнем участия напочвенных дискомицетов. Напротив, в местах с редким травостоем, наличием листового и веточного опада, по обочинам троп и лесных дорог (где нарушен естественный травяной покров) их встречаемость резко повышается. Присутствие сплошного мохового покрова уменьшает колебания температуры и влажности, что также благоприятно воздействует на развитие дискомицетов. Резким увеличением количества и видового разнообразия дискомицетов характеризуются папоротниково-хвощевые подлески. Вероятно, это связано с повышенной кислотностью почвы.

Эдафофильная микобиота Буреинского флористического района богата. Вызвано это, скорее всего, процессами восстановления лесов, которые идут в Еврейской Автономной области на территории заповедника Бастак и прилегающих лесничествах. До момента организации заповедника в его границах осуществлялась хозяйственная деятельность (заготовки леса). В микобиоте территорий, где идут демутационные процессы, доля участия видов с высокой экологической валентностью весьма значительна.

Изучив напочвенные дискомицеты дальневосточного региона, мы пришли к выводу, что эволюционно более ранними видами можно назвать группу грибов, отличающуюся низкой специализацией. В нашем случае - это эвтрофные грибы фракции сильно перепревшего растительного опада. Грибы, обитающие на глине, более "продвинутые". Небольшая часть наиболее "продвинутых" видов рассматриваемого комплекса, отличаясь малой требовательностью к наличию питательных веществ в почве или невысокой конкурентоспособностью, перешла на песчаники.

6.4 Микосинузия экскрементов травоядных, хищных и грызунов. К началу наших исследований копрофильные грибы на Дальнем Востоке и в России в целом были уже довольно детально изучены (Прохоров, 1990, 1993, 1999, 2004). Нам удалось дополнить сведения об их распространении по региону и расширить список известных отсюда видов до 54. С растительными ценозами копрофилы связаны опосредованно, поэтому границы микоценоза в данном случае могут совершенно не совпадать с границами конкретного растительного сообщества.

6.5 Микосинузия древесных остатков или древесины. Доля дереворазрушающих грибов в экологической структуре дискомицетов дальневосточных лесов весьма значительна и составляет 250 видов из 640 (Райтвийр, 1971, 1991; Куллман, 1982; Богачева, 1998, 1999). Веточный опад заселен преимущественно разрушителями лигнино-целлюлозных соединений из многочисленной группы иноперкулятных дискомицетов, насчитывающей по нашим данным 202 вида из 56 родов и 8 семейств порядка Нelotiales (Богачева, 2006).

Группу дереворазрушителей условно можно разделить на 3 подгруппы - грибы на древесине (204 вида), на коре (39) и на шишках или семенах (плодах) сережкоцветных древесных растений (7 видов). Представители последней подгруппы отличаются высокой видовой специализацией. Некоторые исследователи по этому поводу высказывают предположения о патогенности анаморфной стадии этих грибов. Обитающие на коре растений виды более специализированы в отношении субстрата, чем обитатели древесины. Для такого субстрата как кора очень сложно выделить свой круг бионтов, поскольку в ряде случаев нельзя однозначно сказать развивается ли плодовое тело из мицелия в пробковом слое или в межклеточном пространстве древесины. Исключением в данной ситуации являются виды рода Tapesia, формирующие свои плодовые тела на поверхностном мицелиальном сплетении.

На трухлявой или погруженной в почву древесине сформировался свой набор видов (187 видов). По всей вероятности, это типичные сапротрофы. Плодоношение на только что отмерших или спиленных ветвях и стволах наблюдается у дискомицетов, обладающих, вероятно, некоторой патогенностью. Нередко совместно с развитием плодовых тел или, чаще, предшествуя ему, развиваются анаморфы этих грибов. Эта группа грибов значительно уступает первой по разнообразию (17 видов).

Обладая развитым ферментативным аппаратом, дереворазрушители обнаруживают довольно четкую специализацию по древесной породе (хвойные - сосна, ель, пихты, лиственница, кедр, можжевельник древовидный; твердолиственные - дуб, бук, граб, ясень, клен и другие ильмовые; мягколиственные - осина, ольха, липа, тополь, ива). Кластерный анализ распределения грибов на различных типах пород древесных растений показал весьма невысокое сходство видовых составов грибов, ассоциированных с различными древесными субстратами (значения коэффициента сходства ниже 0.5), причем устойчивость образования ветвей дендрограммы подтверждается высокими бутстрэп-значениями (рис. 6). Кроме того, в группе дискомицетов прослеживается специализация видов, ассоциированных с голосеменными, двудольными или однодольными растениями.

Установлено, что лимитирующим фактором в расселении дереворазрушающих дискомицетов по территории РДВ являются древесные растения. На Дальнем Востоке эта сборная нетаксономическая группа объединяет 356 видов из различных семейств, надземные побеги которых в той или иной мере одревесневают. Нами изучено распространение дереворазрушающих дискомицетов в различных флористических районах Дальнего Востока и выявлены его особенности.

Южная часть Дальнего Востока - это комплекс отрогов нескольких горных систем, покрытых, большей частью, лесами. В работе прослежена обратная зависимость видового разнообразия микобиоты от высоты над уровнем моря. По результатам исследований отмечается наибольшее заселение дереворазрушающими грибами лесов нижнего высотного пояса (дубняки, кедровники, кедрово-еловые леса) и в долинных формациях - ильмово-ясеневых и ильмово-тополевых лесов.

Нарушение почвенно-гидрологических условий в связи с прокладкой дорог и другой хозяйственной деятельностью вызвало в некоторых местах (например, на Западном макросклоне горной системы Сихотэ-Алинь) полное усыхание дубняков. Н. Г. Васильев (1982) указывает 12 видов грибов (трутовиков и агариковых), связанных с дубом монгольским. Мы расширили сведения о развивающихся на этой породе видах грибов. Выяснено, что на юге Дальнего Востока с двумя видами Quercus (Q. mongolica, Q. dentata) связано, по крайней мере, 37 видов дискомицетов.