Хищные млекопитающие в экосистемах Арктики (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)

Выводы

1. Разработанный на первом этапе исследования биографический подход к изучению поведения и внутрипопуляционной организации песца является адекватной методологией изучения популяций высших позвоночных как многоуровневых, иерархически организованных систем. Методология оказалась эффективной применительно и к белому медведю, и позволила провести долговременное комплексное сравнительное изучение поведения и популяционной экологии хищных млекопитающих Арктики.

2. Ситуативный анализ социального поведения песца показал, что по объективным морфологическим признакам в видовом поведении выделяются внутренне целостные реакции, набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Существует однозначная связь между внутренней (мотивационно-психологической) и внешней (морфологической) составляющими таких реакций и их функциональной направленностью. На этом основании сформулирована концепция «морфологических образов поведения», описывающая структуру и функции коммуникационного поведения.

3. Важнейшими факторами жизненной стратегии песца являются: зависимость размножения от флуктуаций численности леммингов; гибкость социального поведения; пластичность стратегии кормодобывания; способность использовать для размножения убежища разного типа, а также приспособленность к длительной жизни на арктических морских льдах.

4. Критерии социальности, основанные на составе групп, не отражают высокой социальности белого медведя и не подходят для адекватного описания его социальной организации, поскольку не учитывают биологические особенности, реальные условия жизни и специфику взаимотношений между особями этого вида. Универсальными являются критерии социальности, которые учитывают мотивационную основу феномена и механизмы реализации социальных связей.

5. Основой стратегии кормодобывания при хищническом образе жизни в экстремальных условиях Арктики является сочетание кормовой специализации с широкой экологической пластичностью питания. Принципиальные способы охоты не являются видоспецифическими, они детерминированы физическими параметрами взаимодействия хищника и его основных жертв и среды обитания, в которой это взаимодействие происходит: при сходных физических условиях охоты они оказываются подобными у разных хищников, независимо от их биологических различий.

6. Различия в социальной организации исследованных видов определяются не их способностью или неспособностью к образованию длительных социальных связей, а разным сочетанием социальных процессов, формирующих и укрепляющих или разрушающих эти связи, и экологических факторов, которые обуславливают и/или влияют на эти процессы.

7. Вариации демографического состава локальных популяций и группировок у каждого вида отражают его специфическую реакцию на изменения ключевых факторов среды. В противоположность этому, состав социальных единиц в популяциях всех трех видов - консервативная видоспецифическая характеристика.

8. Изменения численности при изменении обеспеченности кормами у белых медведей и песцов происходят за счет прямого действия факторов среды, через внешние по отношению к популяции механизмы; тогда как у волка - через действие внутрипопуляционных механизмов ограничения численности (социальное регулирование размножения, размера и состава стаи). Это отражает две принципиально разные стратегии существования популяций хищников в экстремальной среде, отражающие степень специализации видов к условиям Арктики.

9. Увеличение пластичности паттернов использования пространства следует считать одним из главных векторов эколого-поведенческой адаптации наземных хищников (по предковому архетипу - все три вида территориальны) к условиям Арктики. Высокий уровень развития психики и способность к рассудочной деятельности имеют особо важное значение как инструмент адаптации к экстремальной среде обитания.

10. Степень воздействия изменений среды на хищных млекопитающих Арктики определяется гибкостью их жизненных стратегий и широтой адаптационного потенциала особей. Наиболее уязвимы для радикальных изменений климата облигатно арктические виды - белый медведь и песец. Однако, несмотря на специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили достаточную экологическую пластичность для переживания глобальных потеплений, повторявшихся в их эволюционной истории неоднократно.

11. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком и загрязнение среды. Основную опасность для песца представляет экспансия в тундровые экосистемы более сильных южных тундровых хищников, потеря ледовых и репродуктивных местообитаний вследствие таяния льдов и вечной мерзлоты.

Благодарности

Это исследование не могло быть выполнено без помощи и поддержки многих людей, коллег по науке и соратников по полевой работе в Арктике. Всем им моя огромная благодарность. Полный поименный список дан в основном тексте диссертации. Особую признательность и благодарность хочу выразить моим первым учителям в зоологии и экологии животных - Н.П. Наумову, В.М.Смирину, М.Е. Гольцману и В.Е.Соколову. Исключительная сердечная благодарность И.Е. Менюшиной - высоко профессиональному участнику наших совместных исследований в Арктике, без которой это исследование было бы невозможно, и моему самому строгому и конструктивному критику и советчику на всех этапах исследования. Особо благодарю Л.Ф. Сташкевича за понимание и неоценимую помощь в ходе полевых исследований.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в отечественных журналах

Бибиков Д.И., Овсяников Н.Г. Поведение волка.// Успехи соврем. биологии. 1980, № 3, с. 476-477.

Овсяников Н.Г. Песец острова Медного может исчезнуть.// Природа, 1981, No 9, с.59-61.

Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В. 1984. Волк на острове Врангеля. //Бюлл.МОИП, отд.биол., 89, No 4, с.54-63.

Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла.// Доклады АН СССР, 1984, 279, № 3, с, 762-765.

Овсяников Н.Г. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля.// "Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1982. Зоол. и ботан." М., 1986, с.6-9.

Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus.// Зоол. журн., 1986, Т. 65, Вып.6, с.901-910.

Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля.// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1987, т. 92, вып.5, с. 49-55.

Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций.// Зоол.журн., 1988а, 67, No 2, с. 263-273.

Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций.// Зоол. журн., 1988, 67, No 9, с.1371-1380.

Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. Понятие психологического комфорта в интерпритации движущих сил поведения. // Доклады Академии Наук, 1989, т.306, № 4. С. 1015-1018.

Литвин К.Е., Овсяников Н.Г. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля.// Зоол.журн.,1990, Т. 69, вып.7, с.1012-1023.

Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев А.А. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах. // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 5. С. 80-87.

Овсяников Н.Г., Поярков А.Д. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП. 1994, № 1.

Овсяников Н.Г. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1995, т.100, вып. 4, сс. 3-15.

Овсяников Н.Г. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье.// Зоологический журнал, 2005, т. 84, №1. С. 94-103

Статьи в зарубежных журналах

Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N. The status and management of the wolf population in the USSR. // "Acta zool. fenn", 1983, No 174. P. 269-271.

Ovsyanikov N.G. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time.// Journal Wildlife Research, 1995. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Jour. Wildlife Research, 1995.

Ovsyanikov N.G. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia.// Ursus. 1998, 10. P. 251-258.

Ovsyanikov N. Changes on Wrangel Island. //Polar Bears International. Vol.12. No 1. 2005. P. 6-7.

Ovsyanikov N. Polar bear - man encounters: nature of the conflict.// Polar Bears International. 2006. Vol.13. No 1. P. 7-8.

Ovsyanikov N. Social polar bear.// Polar Bears International. 2006. Vol.13. No 2. 2006.

Статьи в сборниках

Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rombomys opimus Licht.).// В кн.: Поведение млекопитающих. М., 1977, с.5-69.

Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями.// В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., 1979, с. 151-153.

Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сафронов О.В., Смирин В.М. Территориальные отношения и использование семейного участка у песцов на острове Медном.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использ. хищных млекопит." М., "Наука", 1979. С. 156-157.

Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М. Акустический репертуар песца.// В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ. хищных млекопитающих", М., "Наука", 1979. С. 160-161.

Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В. Поведение песцов на лежбище морских котиков.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", 1979. С. 164-165.

Овсяников Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью.// В кн.: Поведение волка. М., 1980. С. 39-59.

Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности.// В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., "Наука", 1981, с.31-75.

Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля.// В сб.: "Вирусы и вирусные инфекции человека". М., 1981, с. 151-152.

Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М. Состояние популяции песцов острова Медного.// В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1981, с.153-154.

Овсяников Н.Г. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков.// В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., 1982, с.165-166.

Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля.// В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том". М., 1982, с. 177-178.

Овсяников Н.Г. 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов.// В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.

Овсяников Н.Г., Непринцева Е.С. Роль территориального поведения в поддержании пространственной разобщенности песца в период размножения.// В кн.: "Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всесоюзн. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.106-109.

Овсяников Н.Г. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей.// В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., 1985, с. 115-118.

Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях.// В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, 1985, с. 108-115.

Овсяников Н.Г. Использование нор песцами на острове Врангеля.// В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986, с.96-108.

Овсяников Н.Г. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986, с.157-178.

Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., 1989. С. 115-130.

Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 23-41.

Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г. (предварительное сообщение). // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 74-90.

Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., 1991. С. 5-23.

Овсяников Н.Г. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей района острова Врангеля в осенний период. // В кн.: "Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций." Ч.2. М., 1993. С. 12-41.

Ovsyanikov N.G. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands. // In: Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international co-operation. Moscow, 2000. P. 538-543.

Овсяников Н.Г. Хищные звери как ресурс развития экологического туризма в регионе. // Инф. бюллетень "Ресурсы диких животных Тверской области: проблемы их охраны и использования". 11. Тверь: ТГТУ, 2004. С. 36-43.

Овсяников Н.Г. Игра у млекопитающих как мета-активность.//Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., 2005. С. 40-43.

Овсяников Н.Г. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., 2005. С. 152-155.

Овсяников Н.Г. Воздействие глобальных изменений климата на внутрипопуляционные процессы у белого медведя (Ursus maritimus).//Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 70-74.

Овсяников Н.Г. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 75-79.

Овсяников Н.Г. Значение особо охраняемых природных территорий и животного мира для развития экотуризма.//Инновационная политика в сфере сохранения культурного наследия и развития культурно-познавательного туризма. Материалы международной конференции. Москва, 25-27 ноября 2005 г. Москва, 2006. С. 130-131.

Ovsyanikov N.G. Current research and conservation of polar bears on Wrangel Island. // In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.) Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. xx. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 167-171,

Belikov S.E., Boltuniv A.N., Belchanskiy G.L., Ovsyanikov N.G., Kochnev A.A. Polar bear management and research in Russia 2001-2004. // In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.) Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. xx. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 153-155.

Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, 2008. pp. 407-412.

Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков А.В. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, 2008, сс. 413-416.

Монографии и статьи в коллективных монографиях

Овсяников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 1993. 243 с.

Ovsyanikov N. Polar bears: Living with the white bear. Voyageur Press, 1996. 144 p.

Ovsyanikov N. Polar bears. WorldLife Library. Voyageur Press, 1998. 72 p.

Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация волка. // В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", 1985. С. 295-311.

Тезисы докладов на совещаниях и конференциях

Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г. Поведенческие роли самцов в группах больших песчанок в экспериментальных условиях.// В сб.: "Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР". М., 1977. С. 200-201.

Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., Смирин В.М. Структура семей песцов острова Медного.// В кн.: Экол. основы охраны и рацион. использ. млекопитающих. М., "Наука", 1979, с.151.

Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М. Особенности популяционной структуры островного подвида песца.// В кн.: "XIV Тихоокеанский научный конгресс, Комитет СД, тезисы докладов, СССР, Хабаровск, август 1979". М., 1979, с.56-57.

Овсяников Н.Г. Особенности популяционной организации песцов в связи с обитанием в высоких широтах.// В кн.: Всесоюзн. совещ. "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов". М., 1986, с. 95-96.

Овсяников Н.Г. 1986. Перспективы популяционных исследований в заповедниках.// В сб.: Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тезисы докладов Всес. совещ. (26-28 августа 1986 г. Новосибирск). М., 1986, с. 154-156.

Ovsyanikov N.G. Social structure of arctic foxes local population in relation to lemmings number fluctuations.// In: TCIUG Biol. Vol. 18, 1987. P.141 (XVIII Congress of the International Union of Game Biologists. Abstracts).

Ovsyanikov N. Den Use and Social Interactions of Polar Bears in dense denning Area on Herald Island in Spring Time.// Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

Ovsyanikov N.G. Present and Potential Threats for the Polar Bear in Russian Sector of the Arctic.// Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

Ovsyanikov N. Demographic structure and social behavior within the group of stranded polar bears in autumn on Wrangel Island. // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Mora, Sweden. September 11-14, 1995. P.17

Ovsyanikov N. Does Russian Wolf suffer Perestroika? // Wolves and Humans 2000. A Global Perspective for Managing Conflict. International Symposium Program & Abstracts. March 9-12, 1995. Duluth, Minnesota, U.S.A. P.35.

Bologov V., Ovsyanikov N., 2003. Adaptation of wolf pups raised by man to the living in wild nature.// International Congress Wolves of the World, Canada, 25-28 September, 2003.

Овсяников Н.Г. Социальное поведение белых медведей как механизм регуляции отношений в социуме и доступа к ресурсам в условиях Арктики.// IV Всероссийская конференция по поведению животных. Москва, 29 октября-1 ноября 2007 года. Москва, 2007. С. 307-308.

Овсяников Н.Г. Взаимоотношения белого медведя и моржа в поведенческом, экологическом и эволюционном аспектах.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., 2007. С. 343.

Овсяников Н.Г. Принципы мониторинга и охраны географических популяций белых медведей в меняющихся условиях.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., 2007. С. 344.

Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 2007. Реакция териофауны Арктики на глобальные изменения климата на примере сообщества млекопитающих острова Врангеля.// Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 года, г. Москва. М.. С. 345.

Ovsyanikov N., Menyushina I. 2009. Arctic fox population dynamics on Wrangel Island during 28 year period. // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 12.

Menyushina I.E., Ovsyanikov N.G. 2009. Do global environmental changes impact Arctic foxes of Wrangel Island? // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 45.

Размещено на Allbest.ru