Глава 4. Систематическая структура флоры Caryophylloideae Северного Кавказа

Здесь изложены результаты исследования систематической структуры рассматриваемых видов подсемейства. В систематике гвоздичных признаки репродуктивной сферы, особенно цветков, традиционно играют ведущую роль. Структура цветка широко используется как для решения систематических вопросов, так и для определения отдельных видов. Признаки плодов и семян также широко использовались в систематике для выделения триб и родов с давних времен (Braun, 1843), однако их применения при решении вопросов систематики более мелких таксонов явно недостаточно. Между тем эти признаки имеют большую диагностическую ценность, поскольку они стабильны внутри вида и более долговечны. Заметим также, что плоды и семена представляют собой конечные стадии генеративных структур и, сформировавшись на растении, больше не меняются. Кроме того, их использование дает возможность уверенно определять растения по гербарному материалу, фрагментам, растительным остаткам и т. п.

В морфологии семян исследователи традиционно обращают внимание на их размеры, форму, расположение зародыша и структуру спермодермы. Семена могут быть щитовидными или ладьевидными у Dianthus, почковидными или почти круглыми у остальных представителей подсемейства (Кожанчиков, 1967). Разнообразие спермодермы довольно подробно описано в ряде работ (Gibbs, 1907; Netolitzky, 1926; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Barthlott, 1981; Федосеев, 1988). Систематическое и диагностическое значение имеют в основном признаки первичной скульптуры спермодермы (по Barthlott, 1981), для которой разработана довольно подробная терминология. Клетки экзотесты могут быть как изодиаметрическими, так и вытянутыми в направлении от рубчика к спинке (антирафе), их антиклинальные стенки могут быть в разной степени извилистыми. Постоянными признаками являются размер и форма макропапилл (бугорков) на поверхности семени (Gibbs, 1907; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Федосеев, 1988). Папиллы (по Гвинианидзе, Федотовой, 1991) могут быть высокими коническими, занимающими почти всю периклинальную стенку клетки (Agrostemma, Elisanthe, Melandrium, Steris); могут быть короткими выпуклыми (Vaccaria, некоторые виды Silene s. a.). У ряда видов периклинальная стенка экзотесты ровная или слабо выпуклая, лишенная папилл (Cucubalus, Petrocoma, некоторые виды Silene s.a.). Однако применение признаков семян в определительных ключах встречается довольно редко и в основном в определителях, посвященных сорным растениям. Между тем их использование в ряде случаев позволяет отличить друг от друга близкие виды.

Структура поверхности плодов изучена гораздо меньше, но имеет большое систематическое (Девятов, 1995) и экологическое (Девятов, 1996; Тайсумов, 1998) значение.

Сочетание этих признаков с традиционными морфологическими позволило составить ключ для определения родов подсемейства Silenoideae, а также ключи для определения видов трибы Lychnideae по признакам плодов и семян.

Ключ для определения родов:

1. Плоды невскрывающиеся, шаровидные, сочные, ягодообразные, в зрелом состоянии черные. Cucubalis.

- Плоды вскрывающиеся, многосеменные коробочки 2.

2. Чашечка цилиндрическая, с 5 игловидными зубцами Velezia.

- Плоды широкие, многосеменные, перикарпий имеет одревесневшие клетки, хотя бы в верхней части 3.

3. Плоды заключены в чашечку с 5 широкими крыльями. Семена почти шаровидные Vaccaria.

- Плоды в своем поперечном сечении круглые, чашечка не крылатая. Семена почковидные, округло-почковидные, треугольно-почковидные или щитовидные 4.

4. Плоды вытянутые, заключенные в чашечку с 30-60 жилками и прицветные чешуйки при основании. Семена щитовидные, рубчик расположен на широкой стороне семени 5.

- Чашечка с 5-20 (в некоторых случаях с 30) жилками, но тогда прицветные чешуйки в основании отсутствуют. Семена почковидные, рубчик расположен на узкой стороне семени 5.

5. Остающиеся при плоде прицветные чешуи широкие, целиком скрывающие плод Kohlrauschia.

- Остающиеся при плоде прицветные чешуи не превышают 1/3 длины чашечки, или, если превышают, то узколанцетные или линейные, и не скрывают коробочки целиком Dianthus.

6. Коробочка вскрывается 4 зубчиками. Ниже зоны зубцов одревесневают только оболочки наружного слоя клеток 11

- Коробочка 6-10 или 5 зубчиками, ниже зоны зубцов помимо эпидермы одревесневает хотя бы субэпидермальный слой 7

7. Коробочка вскрывается 6-10 зубчиками 8

- Коробочка вскрывается 5 зубчиками 9

8. Коробочка вскрывается 6 зубчиками Silene s.l. (incl. Pleconax, Сharesia, Petrocoma, Oberna, Silene, Elisanthe, Otites)

- Коробочка вскрывается 10 зубчиками Melandrium.

9. Чашечка травянистая, голая, с короткими (1-2 мм) зубцами, не превышающими по длине спайнолистную часть чашечки. Семена мелкие (до 0,5 мм длиной), почковидные, с плоской спинкой 10

- Чашечка кожистая, опушенная, с длинными зубцами, превышающими по длине спайнолистную часть (у зрелых плодов зубцы могут обламываться). Семена крупные (1-2 мм длиной), почковидные, с выпуклой спинкой Agrostemma.

10. Коробочка при основании 5-гнездная, чашечка травянистая, с неясными жилками Steris.

- Коробочка при основании одногнездная, чашечка с 10 резко выступающими жилками Coccyganthe.

11 (6). Коробочки шаровидные, зубцы часто доходят до ее середины. Семян в коробочке 4-6 (до 10) Gypsophila, Psammophiliella.

- Коробочки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, содержат несколько десятков семян Saponaria.

Далее в диссертации приводится конспект видов Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, в котором имеется информация о географическом распространении видов на исследуемой территории и общем ареале, а также некоторые сведения экологического характера. Позиция автора в отношении статуса того или иного таксона отражена в соответствующих примечаниях.

Анализ тасономического состава. Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Северного Кавказа в диком виде произрастает 90 видов растений подсемейства Caryophylloideae Juss., относящихся к 19 родам

Нами признается самостоятельность рода Oberna и Pleconax, поскольку, будучи включенными в род Silene L., они естественно распадаются внутри него на подроды, лишенные переходов, превращая род Silene L. в сборный комплекс, а это - не лучшее решение. Эти роды признаются самостоятельными многими исследователями флоры Кавказа, в том числе А.А. Гроссгеймом (1967), А.И. Галушко (1980) и Л.А. Ивановым, (1999).

Таблица 2. Система северокавказских видов Caryophylloideae

Систематический спектр подсемейства приведен в таблице 3. Как видно, наиболее крупными родами подсемейства является Silene (25), затем род Dianthus (24 видов), Gypsophila (12), Oberna 7 и Otites 4. Остальные рода - Otites, Elisanthe, Melandrium, Visсaria, Saponaria и др. - по 2-1 вида.

Таблица 3. Систематический спектр видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа

Родовое богатство подсемейства, хотя и показательно, однако ничего не говорит о фактическом участии таксонов в растительном покрове, а оно в убывающем порядке имеет следующий вид: Silene, Dianthus, Gypsophila, Oberna, Otites, Elisanthe, Melandrium, Saponaria, Petrocoma, Coccyganhe, Charezia, Viscaria, Psammophilliella, Velezia, Kohlrauschia, Pleconax, Cucubalus, Agrostemma, Steris.

Глава 5. Эколого-биологический анализ Caryophylloideae Северного Кавказа

В этой главе нами изложены результаты проведенного эколого-биологического исследования подсемейства.

На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный, Боковой, Скалистый, Меловой. Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая местами десятков километров в ширину (Гвоздецкий, 1954).

На Большом Кавказе в целом выделяют до 10 различных типов поясности. В самых общих чертах поясность северного макросклона Большого Кавказа можно разделить на западно-кавказский, центрально-кавказский и восточно-кавказский типы. На географическом пространстве исследуемой территории можно обозначить следующую высотно-поясную колонку: Полупустынный > Степной > Лесостепной > Семиаридный > Лесной > Субальпийский > Альпийский > Субнивальный

Особенности структуры вертикальной поясности в разных районах Северного Кавказа определяются в значительной степени их положением по отношению к господствующим течениям воздушных масс, обусловливающим степень континентальности климата. Как известно, увеличение засушливости климата усиливает контрастность проявления местных условий, связанных с экспозицией, крутизной склонов, составом горных пород и др. В связи с этим в континентальных частях структура высотной поясности сильно усложняется.

5.1. Особенности высотно-поясного распределения

Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кавказе наблюдается в тех высотных поясах, в которых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов.

Исследование численного соотношения видов исследуемого подсемейства в высотных поясах (табл. 4) показывает, что по общему количеству видов первое место занимает лесостепной пояс - 43 вида (47,78%).

Получается, что чуть менее 1/2 от общего количества северокавказских видов Caryophylloideae находят в этом поясе благоприятные условия для своего произрастания. Несколько меньшее видовое разнообразие - по 36 видов (40,00%) - распространены в степном и семиаридном поясах. Факт наибольшей концентрации видов в поясах, где природно-климатический фон характеризуется определенной аридностью, свидетельствует о преобладании в исследуемом подсемействе таксонов ксерофильной экологии.

Таблица 4. Видовое разнообразие Caryophylloideae в высотных поясах

Среди видов исследуемого семейства нет общих для самых нижних и самых верхних поясов высотной колонки. Это означает, что в настоящее время какая-либо прямая связь (в плане взаимного обогащения видами Caryophylloideae) между равнинно-нижнепредгорными и верхними высотными поясами отсутствует. Однако нельзя исключить возможности того, что такая связь на протяжении больших промежутков времени может быть опосредованной.

5.2. Особенности распространения видов Caryophylloideae на Северном Кавказе

При анализе характера географического распространения видов Caryophylloideae на территории Северного Кавказа за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где исследуемая территория поделена на 5 районов: Западный Кавказ (ЗК), Западное Предкавказье (ЗП), Центральный Кавказ (ЦК), Восточный Кавказ (ВК), Восточное Предкавказье (ВП). Внутри каждого из этих районов Северного Кавказа выделяются «микрорайоны» флоры. Как полагают авторы «Конспекта флоры Кавказа» (2003, т. 1), каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу, в выделении которой важно не однообразие флоры на всех участках его территории, а, как указывал автор районирования Ю.Л. Меницкий (1984), однотипность поясного ряда на всем пространстве.

Анализ географического распространения показал, что районы флоры Северного Кавказа неравноценны по общему видовому богатству Caryophylloideae. Первое, что привлекает внимание, - это значительно большее видовое разнообразие горных районов по сравнению с предкавказскими. Второе - это, в общем, одинаковое число видов в Западном и Восточном Предкавказье (соответственно 32 и 33 вида), что составляет чуть более 1/3 видового разнообразия Caryophylloideae в исследуемом регионе. Третье - это возрастание числа видов в горных районах с запада на восток: Западный Кавказ - 44 вида, Центральный Кавказ - 51 вид, Восточный Кавказ - 62 вида, что составляет примерно от 1/2 до 2/3 видового разнообразия Caryophylloideae на Северном Кавказе.

Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне удовлетворительно могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием сочетания нескольких факторов. Наиболее важным среди них следует признать увеличение массивности горных сооружений. Имеется в виду нарастание высоты при одновременном увеличении их ширины в горизонтальном направлении. Следующее, что необходимо принять во внимание, - это усложнение структуры высотно-поясной колонки. При учете этих обстоятельств, а также ряда других (пестрота литологического состава горных пород, многообразие пространственной ориентации горных хребтов), отмеченные особенности представляются вполне закономерными.

Сравнение микрорайонов показывает, что по числу видов лидирующее положение занимает Манас-Самурский микрорайон, в пределах которого встречаются 52 вида (57,78%) произрастающих на Северном Кавказе видов подсемейства Caryophylloideae. Для всех остальных микрорайонов характерно от 16,67% (Терско-Кумский микрорайон) до 47,78% (Ассо-Аргунский микрорайон) видового состава.

Более подробный анализ количественного соотношения видов в микрорайонах с позиций факторов их богатства приводит, следовательно, к подтверждению верности высказанных выше причинно-следственных связей.

Наиболее широкое распространение на территории Северного Кавказа свойственно Melandrium album - виду полусорной экологии, с широким диапазоном валентности к экологическим факторам. Она встречается во всех районах. Достаточно широким распространением обладает также Elisanthe noctiflora, встречающаяся везде, за исключением Терско-Кумского и Терско-Сулакского микрорайонов. В десяти микрорайонах распространены Cucubalus baccifer, Dianthus bicolor, D. cretaceus, D. pallens, Elisanthe viscose, Gypsophila acutifolia, Oberna wallichiana. Из всего разнообразия северокавказских Caryophilloideae 65 видов распространены в пределах от 2 до 9 микрорайонов и 11 видов приурочены только к какому-то одному микрорайону. Среди последних есть виды, представленные пограничными популяциями (Dianthus orientalis, Silene solenantha), островными местонахождениями (Silene nutans, S. dianthoides, Velezia rigida и др.) или являющиеся узколокальными эндемами (Oberna pubicaulis, Silene ikonnikovii, Dianthus tichomirovii и др.).

5.3. Географический анализ

В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophilloideae Северного Кавказа нами положена схема, предложенная А.Л. Ивановым для Предкавказья (1998, 2001).

Понятие географический элемент связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами, т. е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В данном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации).

Для фитогеографического анализа нами виды Caryophylloideae Северного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющимся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в таблице 5 и на рис. 1.

Таблица 5. Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов Caryophylloideae Северного Кавказа

Рис. 1. Спектр геотипов Caryophilloideae Северного Кавказа

Как видно из табл. 5 и диаграммы на рис. 1, в составе исследуемой таксономической группы абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу - 65 видов, что составляет 72,22%. В свою очередь в бореальном геотипе 42 вида (46,65% от всего видового состава) принадлежат к кавказскому геоэлементу. Другими словами, примерно Ѕ всех Caryophylloideae Северного Кавказа имеют ареал, ограниченный областью Кавказа или какой-то его части.

Таким образом, общая картина ботанико-географической трактовки видов исследуемой нами таксономической группы зависит от того, частью какого из подцарств (Бореального или Древнесредиземноморского) является Кавказ.

5.4. Анализ эндемизма

Ареалогический анализ видов Caryophylloideae Северного Кавказа показывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распространение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными формами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом отношении образования, и морфологически обособленные древние типы. Наличие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается переработка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и видов в составе флоры, и тех геоморфологических структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.

Эндемизм, как явление, свойственное естественным флорам, характеризуется флористами показателем ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор (Васильев, 1963; Камелин, 1973; Толмачёв, 1974; Тахтаджян, 1974, 1978 и др.). Важен не только количественный учет эндемов, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторической территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в определенных условиях физико-географической среды, свойственной данной территории. В совокупности количественные и качественные показатели эндемов внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.

Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа (Хохряков, 1991), есть и 2 рода, относящиеся к Caryophylloideae. Это Charesia и Petrocoma - таксоны монотипные и имеющие отношение к самим ранним этапам зарождения кавказской флоры.

Численные показатели по эндемичным видам исследуемой группы приводятся в таблице 6. Как видно из данной таблицы, картина весьма показательна с точки зрения соотношения эндемизма Caryophylloideae в общекавказском и региональном ракурсе. Так, численность видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительна - 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемов, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемов) входит область всего Большого Кавказа, или большая его часть.

Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно высокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригинален Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего количества последних. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то последний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и относительного эндемизма среди Caryophylloideae на Западном Кавказе и равнинных районах Предкавказья (табл. 6.) выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные в таблице 6 регионы Большого Кавказа приходится 64,27% эндемиков (табл. 6).

Таблица 6. Абсолютные и относительные показатели эндемизма

Таким образом, Большой Кавказ, с одной стороны, выступает мощным едином центром формирования таксономического разнообразия Caryophylloideae, а с другой, - не менее значительной представляется роль отдельных частей в видо- и формообразовательном процессе исследуемой таксономической группы. Данное заключение будет более весомым, если принять во внимание, что среди эндемиков Большого Кавказа есть еще 2 эндемичных рода.

Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от общекавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-поясное распространение.

Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной степени богаты эндемичными видами семиаридный и альпийский пояса (по 17 видов). Далее стоит лесной - 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди Caryophylloideae Северного Кавказа. Более того, этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.

Таблица 7. Высотно-поясное распространение кавказских эндемиков

Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности эндемичных кавказских видов иллюстрирует рис. 2.

Рис. 2. Количественное соотношение кавказских эндемов в высотных поясах.

Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-луговому, пляжному, галофильному, прибрежно-галечниковому, водно-болотному и сегетальному флороценоэлементам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.

Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент - 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофильный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно-степной (8 видов 19,05%).

Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в составе разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй - в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis, Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.

Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиаридному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообитаниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сообщества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.

Как показано А.А. Теймуровым (1998), формообразовательные процессы у хасмофитов и гляреофитов имеют высокую активность на ограниченных территориях, чем таковые видов индифферентных к составу субстрата. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо заметна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф генов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Следовательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с одной стороны, их узкой экологией, с другой, - закономерностями эволюции малочисленных популяций.

Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, следует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географическому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то высказанные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают бульшую убедительность и аргументированность.

5.5. Анализ реликтовости

Анализ ареалов реликтов позволяет понять пестроту и конгломератность образующих таксономический состав элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, роль в растительных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического характера, а именно - наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т. е. проследить этапы формирования флоры.

На территории Северного Кавказа встречается немало представителей Caryophylloideae, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Общие ареалы их показывают широкие дизъюнкции, а северокавказские местонахождения имеют островную или также более или менее дизъюнктивную топографию. Причинами дизъюнкций могут быть многие факторы, но чаще всего определяются глобальными изменениями климата и экологической обстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Ряд видов на Северном Кавказе характеризуется очень ограниченным островным распространением, хотя за пределами исследуемой территории их ареалы таковыми не являются. Например, Cocciganthe flos-cuculi, известный только из окрестностей г. Ставрополя, имеет евро-сибирский тип ареала, южная граница которого далека от Северного Кавказа.

До настоящего времени нет общепринятого определения самого понятия реликт, а для классификации реликтов применяют разные принципы. В одних случаях во главу угла ставится климатический фон времени проникновения ныне реликтовых видов, с подразделением их на третичные, гляциальные и ксеротермические. В других случаях берется за основу географическое происхождение видов, при этом принимается во внимание наличие более или менее обширных дизъюнкций в ареалах. При рассмотрении вопросов флорогенеза важно знать не только откуда тот или иной таксон родом, но и установить относительное геохронологическое время его проникновения на исследуемую территорию. Поэтому ниже в характеристиках реликтовых видов мы, по возможности, будем обращать внимание на оба этих показателя.

Переходя к характеристике непосредственно реликтовых видов Caryophilloideae и оценке их положения в современной флоре Северного Кавказа, следует исключить из рассмотрения те виды, которые не могут быть признаны реликтовыми по тем или иным причинам. В первую очередь к таким видам следует отнести таксоны сорной экологии, ареалы которых в настоящее время, благодаря антропогенным факторам, подвержены существенным изменениям. Например, Vaccaria segetalis, имеющий обширный плюрирегиональный ареал и встречающийся как сорняк в посевах культурных растений. Примерно аналогично положение с такими палеарктическим видами, как Agrostemma githago, Obernа litoralis, Melandrium album, для которых Кавказ - одна из центральных частей их обширного ареала. Два других вида (Silene gallica и S. pendula), хотя и имеют ареалы в пределах Средиземноморского подцарства, во флоре Северного Кавказа ведут себя как инородные здесь элементы. Мы имеем в виду их сегетальную и рудеральную приуроченность.

К числу обычных сорных растений относится и ряд других видов, таких, как Silene dichotoma, Pleconax cоnica, Psammophiliella muralis.

Другая группа видов, выпадающая из разряда реликтовых, объединяет таксоны, устойчивые в естественных фитоценозах и выдерживающие в их составе конкуренцию. Однако конфигурация их достаточно крупного ареала такова, что Большой Кавказ вместе с Предкавказьем занимает чуть не центральное положение в нем. Это такие виды, как Otites wolgensis, Elisanthe viscosa, Cucubalus baccifer.

Совершенно невозможно найти признаки реликтовости в эколого-биологических особенностях видов, включенных в связующий геотип, а тем более в характере распространения в пределах исследуемой территории. Это такие виды, как Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans и Saponaria officcinalis.

За исключением эндемов и указанных выше видов, северокавказские популяции 30 видов из нашего списка могут быть признаны реликтовыми. Реликтовые представители Caryophylloideae по географическому происхождению являются бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.

К числу бореальных относятся 20 видов, которые распадаются на несколько групп.

1. Группа видов, основной ареал которых находится в умеренной Евразии, а в пределах Кавказа имеющих изолированные островные или точечные местонахождения. Таких видов 5: Оberna procumbens, Coccyganthe flos-cuculi, Silene nutans, Otites parviflorus, Gypsophila altissima.

2. Группа видов, имеющих основной ареал в Европе, а на Кавказе представленных изолированными местонахождениями (Dianthus armeria, D. borbasii, D. arenarius, Silene supina, Steris viscaria).

3. Группа видов, имеющих распространение в степных и лесостепных районах Восточной Европы. Эти виды на Северном Кавказе приурочены к степным и полупустынным районам Предкавказья, а в ряде случаев проникают в аридные котловины Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Таким распространением обладают 10 видов: Dianthus capitatus, D. pallens, D. pallidiflorus, D. pseudarmeria, Gypsophila glomerata, G. trichotoma, Kohlrauschia prolifera, Otites densiflorus, O. donetzicus, Silene chlorantha.

Следующие группы видов в своем распространении на Северном Кавказе тяготеют к восточной его части. Все они выходцы в основном из Восточного Средиземья.

4. Silene dianthoides - гляциальный реликт; вид армено-иранского происхождения, встречающийся в высокогорьях Восточного Кавказа.

5. Dianthus orientalis - также вид армено-иранского происхождения, но ксеротермический реликт. На Северном Кавказе известен только из бассейна р. Самур.

6. Группа ксеротермических реликтов, основная часть ареалов которых приурочена к Передней и Центральной Азии. На Северном Кавказе представлены в аридных котловинах Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Данную группу составляют Silene spergulifolia, S. chlorifolia, Saponaria orientalis.

7. Otites cyri - вид, имеющий туранское происхождение, а на Северном Кавказе известный из Восточного Предкавказья и аридных котловин Центрального и Восточного Кавказа.

8. Группа видов средиземноморского происхождения, распространенных в степных и полупустынных районах Северного Кавказа. Сюда относятся Velezia rigida, Silene italica, Gypsophila paniculata.

5.6. Некоторые вопросы эволюции и филогении представителей Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естественного региона или обитающего на нём таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректировки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликтовыми видами.

Подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегорной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Скалистого хребта, А.Л. Харадзе (1966), признаёт «тесную связь группы высокогорных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа», и «в полиморфных группах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исходными видами более низких поясов гор». Автором указывается, в частности, близость Silena pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к S. humilis - высокогорному виду.

При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородственными, т. е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве - происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. Silene pygmaea - типичный хасмофит, Silene humilis - гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-вторых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегорного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. Silene pygmaea распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в Центральном и восточной части Западного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже - в Дагестане. Silene humilis - чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе, но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Центральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкарского, где она - иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибридизаций.

Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформировались на месте.

Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне которых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936) и, особенно применительно к Северному Кавказу, А.И. Галушко «Анализ флоры западной части Центрального Кавказа» (1976).

Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.

В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором - необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем выше упомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е.поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что касается эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высокогорная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем настаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов Silene, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды S. caucasica, S. humilis, S. kubanensis, S. lichnidea, S. linearifolia. Из видов средиземноморского происхождения - S. dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские S. spergulifolia и S. chlorantha. Родственники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макрорайонах. Древними, разумеется, являются не сами виды упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпийцы - S. humilis, S. lichnidea и S. chlorantcha. А.Л. Харадзе (1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae - S. humilis, O. multifida - O. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через третий - исходный, для них общий вид.

Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multifida и O. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и анатомические признаки: наличие у O. lacera коленхимы, кутикулы, четко выраженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пучках, чего нет у O. multifida. Наличие у O. lacera - у основания отгибов лепестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у O. multifida при наличии, коробочки сидящей на карпофоре, кроме того первый вид одно-двулетник, второй - долгоживущий многолетник с мощным подземным корневищем.

В то же время среди Caryophylloideae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допустить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, обитающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea - растение альпийских и субнивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако, можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно близко стоящего к S. linearifolia.

Мы считаем, что на Северном Кавказе, в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древнекавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохранились представители, близкие к исходным типам.

Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также переднеазийско - кавказских и малоазийских видов подтверждается наличием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого родства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia - Малоазийским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bupleuroides и S. litwinowi из того же родства, обитающие на Копет - Даге.

Silena dagestanica проявляет близость с восточно - кавказским видом S. chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близкие к S. dagestanica разбросаны по всей области Древнего Средиземья.

Silena pygmae, S. humilis, хотя и не являются близкородственными друг к другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте последних, и кавказском происхождении.

То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.

Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родственники которых, как и сама S. spergulifolia, обитают в Иране.

Сходную картину показывают S. acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние - чисто кавказские образования (S. dianthoides - Кавказско-малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, а S. acaulis обитает в северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.

В тоже время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибирского происхождения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.

Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида - также молодые эмигранты и представлены на Кавказе теми же Европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина - Средиземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula, и родственная им S. brachpetala.