Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Кладограмма гаплотипов объединенного участка мтДНК (2173 н.п.) хомячка Кэмпбелла. В узлах - значения индексов бутстреп поддержки по методам NJ, K2P (первое значение) и Мaximum Рarsimony (второе значение), после косой черты - значения вероятности, определяемые Байесовым подходом.

Однако географическое разделение «Восточной» и «Западной» филогенетических линий сохранилось и связано с лесным поясом горной системы Хангая (рис. 4). Исключением, нарушающим «географическую целостность» «Западной» филогруппы хомячка Кэмпбелла, является последовательность (Bor128), отмеченная у двух зверьков, пойманных в Ононском р-не Читинской области, т.е. на крайнем востоке ареала вида. Этот факт свидетельствует о первоначально гораздо более широком распространении данной группы. Возможно, географический барьер, разделивший предковые популяции Ph. campbelli, изначально проходил не столько в меридиональном (запад-восток), сколько широтном (север-юг) направлении. Дальнейшее разделение сохранившейся в северной части видового ареала «Западной» филогруппы на собственно западные и «Читинские» популяции произошло значительно позднее. Дистанция, отделяющая «читинскую» последовательность от остальных «Западных» гаплотипов составляет 0.87%, что позволяет оценить время изоляции примерно в 240-190 тыс. лет.

Показатели гаплотипического (H) и нуклеотидного () разнообразия всей выборки хомячков Кэмпбелла по объединенному участку, по гену цитохрома b и контрольному региону приведены в табл. 3. Высокий уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, c одной стороны может означать, что популяции этого вида стабильны и в течение длительного времени имеют высокое значение эффективной численности, а с другой - что в их состав входят особи ранее изолированных группировок (Avise, 2000).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 4. Медианная сеть расстояний между гаплотипами хомячка Кэмпбелла по объединенному участку мтДНК (2173 н.п.).

Длина ветвей соединяющих отдельные гаплотипы пропорциональна количеству мутационных шагов. Обозначение гаплотипов: особи «Восточной» генетической группы - серые круги, «Западной» - не закрашенные; «Кош-Агачской» - заштрихованные. В узлах с маркировкой «mv» расположены гипотетические гаплотипы, через которые мог происходить переход от одного гаплотипа в другой.

Внутривидовая структура джунгарского хомячка. Для 28 особей джунгарского хомячка получены данные о составе всех трех указанных выше участков мтДНК, проанализированных как по отдельности, так и как единый локус. В имевшейся у нас выборке джунгарских хомячков отмечено 13 гаплотипов, из них 12 обнаружены у 18 особей, отловленных в природе.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 5. Кладограмма гаплотипов объединенного участка мтДНК (2173 н.п.) джунгарского хомячка.

В узлах - значения индексов бутстреп поддержки по методам NJ, K2P (первое значение) и Мaximum Рarsimony (второе значение), после косой черты - значения вероятности, определяемые Байесовым подходом.

Топология деревьев, полученных разными методами для обобщенного участка (рис. 5), а также последовательности гена цитохрома b, идентична. Гаплотипы зверьков, обитающих на изолированной части ареала в Минусинской котловине (обозначение «Aba», сюда вошел и гаплотип, единый для 8 зверьков из колонии ИПЭЭ РАН), образуют отдельную кладу, занимающую базальное положение.

Особи с основной части ареала, в свою очередь, разделяются на две клады, в одну из которых, условно названную «Северной», вошли гаплотипы зверьков, пойманных во всех точках сбора (последовательность K100Svi, единая для 2 зверьков из колонии Университета в г. Галле, основатели которой происходили из Новосибирской области, также вошла в эту группу). Во вторую, «Южную», вошли гаплотипы особей из Казахстана, но не из Новосибирской области.

Обособленное положение трех гаплогрупп джунгарского хомячка видно и на медианной сети гаплотипов для двух видов рода Phodopus (рис. 6).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 6. Медианная сеть расстояний между гаплотипами джунгарского хомячка по объединенному участку мтДНК (2173 н.п.).

Длина ветвей соединяющих отдельные гаплотипы пропорциональна количеству мутационных шагов. Обозначение гаплотипов: особи «Хакасской» генетической группы - серые круги, «Северной» - не закрашенные; «Южной» - заштрихованные. В узлах с маркировкой «mv» расположены гипотетические гаплотипы, через которые мог происходить переход от одного гаплотипа в другой.

Величина генетической дистанции между гаплотипами зверьков Минусинской котловины и зверьков из основной части ареала (табл. 2) свидетельствует о гораздо более позднем, чем у хомячка Кэмпбелла, времени возникновения изоляции - не более 220-320 тыс. лет назад. Время разделения «Южной» и «Северной» гаплогрупп джунгарских хомячков, обитающих на основной части ареала, можно оценить в 200-170 тыс. лет. Однако разделявший эти две материнские линии географический барьер впоследствии исчез, и в настоящее время их представители населяют одни и те же территории.

Наиболее низкие показатели гаплотипического и нуклеотидного разнообразия джунгарского хомячка (табл. 3) свидетельствуют о том, что вид является наиболее эволюционно молодым в роде Phodopus. Его современные популяции в течение относительно короткого эволюционного времени произошли от предковой с низким значением эффективной численности и в дальнейшем восстановили через мутации гаплотипическое разнообразие, но для восстановления высокого значения нуклеотидного разнообразия этого времени оказалось недостаточно. Высокий уровень гаплотипического разнообразия свидетельствует также о благополучном состоянии популяций джунгарского хомячка (по схеме Avise, 2000).

Если говорить о роде Phodopus в целом, то уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия максимален у хомячка Кэмпбелла и минимален у наиболее эволюционно молодого джунгарского хомячка (табл. 3). Однако, даже у последнего генетическое разнообразие выше такового, обнаруженного, например, для широкоареального вида рыжей полевки на Российской (большей) части ареала (табл. 3). Несмотря на то, что ископаемые остатки рыжих полевок известны с конца среднего плейстоцена (Агаджанян, 1984; Громов, Ербаева, 1995), практически вся Европейская часть России и часть Западной Европы (Deffontaine et al., 2005) заселена рыжими полевками одной (восточной) филогруппы. Низкое гаплотипическое разнообразие у Cl. glareolus объясняется сильными колебаниями численности и вымиранием предковых линий во время среднего или позднего плейстоцена, т.е. тем, что они прошли через «бутылочное» горлышко и утеряли значительную часть своего генетического разнообразия (Абрамсон, Родченкова, 2007). О хомячках рода Phodopus, которые обладают относительно высоким генетическим разнообразием по селективно нейтральным признакам, этого сказать нельзя.

Таблица 2. Средние внутригрупповые и межгрупповые генетические дистанции (%) для выявленных гаплогрупп Ph. campbelli и Ph. sungorus. K2P-модель.

Таблица 3. Нуклеотидное () и гаплотипическое (H) разнообразие у видов рода Phodopus и Myodes (Сletrionomys) glareolus: n - объем выборки, HT - количество гаплотипов. (1) - по Абрамсон, Родченкова, 2007; (2) - анализ данных, представленных в базе GenBank.

Внутривидовые адаптации, сформировавшиеся у «Восточной» и «Западной» генетических групп хомячка Кэмпбелла. Время разделения «Западной» и «Восточной» генетических групп хомячка Кэмпбелла, как уже было сказано, предположительно может составлять около 500 тыс. лет (межгрупповая генетическая дистанция - 2.07%, табл. 2). За этот период между этими группами накопился целый ряд морфологических, физиологических, поведенческих различий.

К морфологическим отличиям можно отнести достоверно большую длину ступни, хвоста и высоту уха (Р<0.05) у хомячков «Западной» группы, по сравнению с «Восточной». У хомячков Кэмпбелла «Восточной» генетической группы лучше развиты СЖК углов рта - 7.4±0.7 мг (n=10), в возрасте 1 мес., против 4.4±0.4 мг (n=13) у особей того же возраста «Западной» генетической группы (P< 0.001). Более крупные СЖК и их активное функционирование у животных «Восточной» группы адаптивно и связано с большей долей углеводных компонентов пищи в рационе зверьков этой группы.

К физиологическим отличиям можно отнести различия в особенностях водного обмена и терморегуляции (см. главу 5).

Важной экологической адаптацией хомячков Кэмпбелла из восточной части ареала является заметное посветление шерсти в зимний период, отсутствие спячки и снижение массы тела в осенне-зимний период. Хомячки Кэмпбелла «Западной» группы при пониженных температурах воздуха не белеют и, вероятно, впадают в «неглубокую спячку» (Соколов, Орлов, 1980), о чем свидетельствует и нарастание у них массы тела в экспериментах с укорочением длины светового дня (Васильева, Парфенова, 2003).

Проведенный нами анализ постэмбрионального развития хомячков Кэмпбелла разных географических популяций продемонстрировал тенденцию к несколько более медленному развитию хомячков из популяции Центральной Монголии («Восточная» группа) по сравнению со зверьками «Западной» генетической группы.

Важной поведенческой адаптацией, сформировавшейся у хомячков «Западной» группы, является забота самцов о детенышах, которую они демонстрируют при длительном разведении в лаборатории (Wynne-Edwards, 1987, 1988, 1995, 2003; Jones, Winne-Edwards, 2000, 2001, 2005, 2006). Самцы этой группы выполняют роль акушеров во время родах. Они вылизывают самку и появившихся на свет детенышей, вместе с самкой поедают послед. Как показали наши наблюдения, в условиях лаборатории, представители «Восточной» группы сходного поведения не демонстрируют, хотя через некоторое время после родов могут находиться рядом с детенышами и даже греть их.

Вин-Эдвардс с соавторами проанализировали изменение гормонального фона у самцов хомячка Кэмпбелла (принадлежащих к «Западной» генетической группе) до и после рождения у них потомства. Известно, что у самцов тех видов млекопитающих, которые проявляют активную заботу о потомстве, после появления детенышей происходят сходные гормональные изменения: растет уровень пролактина в плазме крови, падает уровень тестостерона и кортизола (Wynne-Edwards, Reburn, 2000), повышается уровень эстрадиола (Schum, Wynne-Edwards, 2005). Однако у самцов хомячков Кэмпбелла «Западной» генетической группы к пятидневному возрасту детенышей уровень тестостерона снова повышается. Авторы связывают это с проявлением самцами активной защиты выводка. Уровень кортизола у самцов резко снижается перед появлением на свет выводка и остается низким в период его выращивания (Reburn, Wynne-Edwards, 1999).

Мы проанализировали гормональные изменения, которые происходят у самцов хомячка Кэмпбелла «Восточной» генетической группы до и после появления выводка - по схеме предложенной К. Вин-Эдвардс) (Reburn, Wynne-Edwards, 1999). У самцов этой генетической группы после появления на свет детенышей достоверно снижается уровень тестостерона в плазме крови (Р< 0.05), а к пятому дню уровень этого гормона несколько увеличивается (но не достоверно и не достигает дородовых значений). Кортизол, прогестерон и эстрадиол фактически остаются на неизменном уровне независимо от появления на свет детенышей. Таким образом, появление на свет детенышей вызывает только изменения в уровне тестостерона у самцов-отцов, не отражаясь на уровне других половых гормонов и уровне кортизола. Полученные результаты свидетельствуют о наличии у самцов хомячка Кэмпбелла «Восточной» генетической группы определенных преадаптаций к заботе о потомстве. Однако выраженность подобной заботы у самцов «Западной» и «Восточной» генетических групп отличается принципиально.

Глава 4. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВИДОВ РОДА PHODOPUS

Адаптации волосяного покрова. Хомячки модельной группы обладают криптическим типом окраски, которая может меняется в зависимости от сезона. Наиболее яркую сезонную смену окраски с темно-серой на чисто белую демонстрирует джунгарский хомячок (Brandt, 1845). Заметная смена окраски обнаружена нами также у представителей «Восточной» генетической группы хомячка Кэмпбелла. В целом, подобная резкая смена окраски - адаптивное явление, не часто встречающееся в отряде грызунов и свидетельствующее об отсутствии зимней спячки, что предполагает наличие определенных адаптивных изменений в плотности волосяного покрова и структуре волос зимой. Действительно, нами обнаружено характерное утолщение и удлинение остевых волос первого порядка, увеличение числа волос, содержащих двурядную сердцевину, удлинение и утолщение волнообразных остевых волос третьего порядка у всех трех модельных видов в осенне-зимний период.

Особой адаптацией к перемещению по рыхлому песчаному субстрату или по снегу является опушенность подошв лап у всех представителей рода Phodopus. Наиболее ярко она выражена у обитателя полупустынь и пустынь - хомячка Роборовского. У него ступни опушены наиболее густо, что увеличивает площадь опоры и уменьшает нагрузку на единицу площади (Воронцов, 1982). Волосы, растущие на подошвах, имеют и определенные морфологические особенности, связанные с их функцией, которые также обсуждаются в данном разделе.

Адаптации специфических кожных желез. Роль СЖК в углах рта, связанная с питанием и иммунитетом. Уникальной адаптацией к существованию в аридных условиях является развитие специфических кожных желез, секрет которых, наряду с мочой и калом наносится зверьками на субстрат и несет биологически значимую информацию. У большинства представителей п/сем. Cricetinae особенно хорошо развиты среднебрюшная железа (СБЖ), а у ряда видов - боковые железы (например, у Cricetus сricetus и представителей рода Mesocriсetus).

У двух представителей рода Phodopus имеются уникальные для грызунов СЖК в углах рта. Кроме того, у мохноногих хомячков, как и у других представителей п/сем., имеется целый ряд специфических кожных желез не столь ярко выраженных, как СБЖ и СЖК, - это Гардеровы и Мейбомиевы железы, железы наружного слухового прохода, препуциальные, циркуманальные железы. Секреты этих желез могут участвовать в химической коммуникации особей, дополняя общий «запаховый портрет» животного (Суров, 2006), и играть определенную роль в поддержании нормального состояния волосяного покрова и функционирования ряда систем органов. Однако наиболее ярко выраженная функциональная нагрузка лежит на секретах СБЖ и СЖК углов рта. При этом, если функции секрета СБЖ относятся в основном к хемокоммуникативной сфере (хотя отмечено и их влияние на скорость созревания потомства хомячков: Соколов и др., 1989, 1991; Васильева, 1990; Хрущева, 2007), то функции СЖК углов рта совершенно иные. Впервые необычные структуры в углах рта были обнаружены у джунгарских хомячков N. Krischke (1986), а затем описаны нами у хомячка Кэмпбелла (Cоколов и др., 1991а). Эти комплексы представляют собой крупное секреторное поле, окружающее открывающиеся в ротовую полость карманы (ДМ), расположенные между кожей щеки и латеральной стенкой защечного мешка. СЖК расположены в непосредственной близости от пищеварительного тракта. По нашим данным, в размерах, гистологической структуре и функциональной активности СЖК отсутствует половой диморфизм; СЖК рано формируются в постнатальном онтогенезе (в период перехода детенышей на питание твердыми кормами); наблюдается увеличение функциональной активности СЖК и адаптивные изменения бактериальной композиции секрета у лактирующих самок, в период, когда СЖК детенышей еще находятся в стадии формирования; окончательное формирования СЖК и бактериальной композиции секрета отмечается к началу самостоятельной жизни детенышей в природе, задолго до полового созревания (что принципиально отличает эти структуры от большинства других специфических кожных желез) (Феоктистова, 1994; Феоктистова и др., 2004).

Анализ бактериальной композиции секрета СЖК, проведенный нами совместно с микробиологами, показал, что в качестве основных форм в секрете присутствуют кокки Streptococcus faecium и грамположительные, каталазоположительные мелкие дифтероидные палочки Microbacterium oxydans (Феоктистова, 1994; Ушакова и др., 2004; Ушакова, 2006). Соотношение основных форм бактерий в секрете стабильно как у взрослых особей, так и у детенышей и отражает потребности организма животных в определенных свойствах секрета ДМ, обусловленных в значительной степени жизнедеятельностью микроорганизмов, участвующих в биосинтезе антибиотиков, ферментов и витаминов. В частности, M. oxydans является продуцентом витамина В₁₂. При пересчете на сухую массу количество витамина В₁₂ в секрете СЖК у хомячков Кэмпбелла составляет 0.56 ± 0.08 мкг/г. Все сказанное свидетельствует в пользу участия секрета СЖК в процессе пищеварения, а возможно и иных физиологических функциях организма. Для установления этих функций нами были проведены эксперименты как на взрослых особях хомячка Кэмпбелла, так и на детенышах. Результаты экспериментов на взрослых особях наглядно показали, что отсутствие секрета СЖК ведет к серьезным последствиям для организма. Для 41% особей удаление ДМ приводит к летальному исходу. 59% оперированных животных «справлялись» с ситуацией, однако, у всех экспериментальных животных наблюдался дисбактериоз; достоверное снижение углеводных компонентов в предпочитаемом корме (Р< 0.05); изменение в уровне активности ряда пищеварительных ферментов (амилаз и протеиназ в слюнных железах и желудке (Р< 0.001), снижение числа лейкоцитов в крови (Р< 0.001), понижение общей резистентности организма к физиологическому стрессу, сопровождающемуся достоверным увеличением массы и относительного веса надпочечников (Р< 0.001).

К еще более фатальным результатам приводит полное лишение возможности получать секрет СЖК у детенышей. На фоне дисбактериоза, особенно ярко выраженного в период перехода на питание твердыми кормами, у них развивается заболевание желудочно-кишечного тракта, по этиологии сходное с некротизирующим энтероколитом, отмечаемым у крысят, лишенных возможности потреблять кал самки-матери (Moltz, 1984); детенышей с/х. животных и детей (Swett, 1980; Egan, 1981; Jones, 1987; Wasteson et al., 1988). Часто экспериментальная ситуация заканчивалась летальным исходом, причем достоверно более высокая смертность (55.3±7.3%) была характерна для детенышей - самцов по сравнению с детенышами-самками (P< 0.05). Кроме того, детеныши, лишенные возможности получать секрет СЖК в естественных количествах, резко отстают в росте (P< 0.05, по сравнению с контролем) и половом развитии (P< 0.05); у них отмечается стойкое увеличение относительного веса надпочечников (P< 0.001, по сравнению с контролем), а также ярко выраженные явления авитаминоза. Возможность получать небольшие дозы нативного секрета, а также терапия донорским секретом и бифидобактерином ведет к некоторому, но далеко не полному ослаблению силы негативного воздействия.

Итак, нами наглядно продемонстрирована уникальная роль секрета СЖК в регуляции таких жизненно важных процессов, как пищеварение и поддержание иммунитета. Появление данных структур у двух видов рода Phodopus в процессе эволюции, безусловно, является уникальной адаптацией, связанной с деятельность пищеварительного тракта. Кроме того, секрет СЖК является источником ферментов и витаминов (В12), которые попадают в организм благодаря деятельности бактерий. Кроме того, экспериментально показано, что сам по себе секрет СЖК может служить источником белкового корма для детенышей (Хрущова, 2007).

Глава 5. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

Хомячки рода Phodopus демонстрируют целый спектр ярко выраженных эколого-физиологических адаптаций, связанных с поддержанием гомеостаза при существовании в условиях засушливого климата с резкими суточными и сезонными колебаниями температуры. Это, прежде всего, наличие выраженных адаптаций к дефициту доступной влаги.

Особенности водного обмена мохноногих хомячков, описываемые в данном разделе, основаны в основном на литературных данных (Соколов, Мещерский, 1989, 1990; Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992а; Соколов и др., 1994). Как уже сказано, из трех видов рода Phodopus в наиболее засушливых районах (включая пустыни крайнеаридного характера) встречается хомячок Роборовского; хомячки Кэмпбелла обитают в опустыненных и сухих степях, однако на востоке ареала часто тяготеют к более увлажненным степным сообществам; джунгарские хомячки распространены в основном в зоне настоящих степей, однако встречаются и в сухих и полупустынных сообществах на юге ареала и широко проникают в зону лесостепи (хотя и придерживаясь при этом преимущественно сухих короткотравных сообществ) на севере. Специфика физиологии водного обмена модельной группы заключается в относительно низких потребностях в свободной влаге даже в условиях неограниченного доступа к ней, что обеспечивается наличием высокоэффективного концентрирующего механизма почек, функционирующего даже при отсутствии водного дефицита. Ограничение доступных ресурсов влаги приводит к дальнейшей активизации этого механизма - концентрация мочи, выделяемой хомячками в условиях дефицита свободной воды, сопоставима с самыми высокими значениями, известными для мелких пустынных млекопитающих (например, высокоспециализированных грызунов сем. Heteromyidae). В то же время большая часть особей не способна поддерживать неотрицательный водный баланс при полном отсутствии питьевой воды или влажной пищи. Потребление значительных количеств белкового азота при свободном выборе кормов в эксперименте свидетельствует, что в естественных условиях важную роль в поддержании водного баланса играет животная пища (насекомые), что хорошо согласуется и с отмеченными особенностями водного обмена.

Среди трех видов рода наиболее устойчивым к дефициту влаги являются, как и следовало ожидать, хомячки Роборовского. Для них характерна наименьшая среди трех видов величина отношения водного и энергетического баланса при свободном доступе к воде и одновременно редукция способности выводить избыток жидкости из организма, что говорит о значительной степени специализации этого вида.

Джунгарские хомячки справляется с выведением избытка жидкости из организма на уровне влаголюбивых форм и при свободном доступе к воде потребляют ее в относительно большем количестве (отношение поступления воды и энергии в организм у них достоверно выше, чем у хомячков Роборовского), что соответствует современному обитанию этого вида на наименее (для рода в целом) засушливых территориях. В то же время концентрирующие способностями почек Ph. sungorus и его устойчивость к дегидратации лишь немногим уступают значениям, отмеченным для Ph. roborovskii, что позволяет предположить, что в своей недавней эволюционной истории джунгарские хомячки, вероятно, сталкивались с условиями высокой аридности. В настоящее время этот, наиболее эволюционно молодой вид отличается и наибольшими адаптивными возможностями.

В адаптациях к минимизации ренальных водопотерь важны как структурные изменения почек и гипоталамо-гипофизарной системы, так и молекулярные изменения внутриклеточных сигнальных систем и их модуляции Возможно, у хомячка Роборовского и джунгарского имеет место различная регуляция работы гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, секретирующей вазопрессин. Применение иммуноцитохимического метода исследований не обнаружило у хомячка Роборовского вазопрессин-иммунореактивных нейронов в медиальной части супраоптического ядра. Меньшее общее количество вазопрессин-положительных нейронов у хомячка Роборовского, по сравнению с джунгарским, возможно отражает больший расход гормона при повышенной потребности в нем в условиях длительной дегидратации (Наточин и др., 1994).

Хомячки Кэмпбелла, обитающие в Туве и относящиеся к «Западной» генетической группе, характеризуются промежуточными, по сравнению с двумя другими видами, показателями потребностей организма в свободной влаге. Таким образом, они обладают более узким адаптивным спектром, чем джунгарские хомячки, но и менее специализированы, чем хомячки Роборовского. Возможно, присущие им особенности наиболее близки к таковым у изначальной, предковой для Ph. sungorus и Ph. campbelli (может быть и для рода в целом), форме, постепенно приспосабливавшейся к обитанию на все более засушливых территориях. Хомячки Кэмпбелла, происходящие из окрестностей г. Чойбалсана («Восточная» генетическая группа) при свободном предложении воды в эксперименте потребляют ее в большем количестве, чем хомячки Кэмпбелла из Тувы - отношение поступления воды и энергии в организм у них сходно с таковым, отмеченным для джунгарских хомячков.

Однако, как уже было сказано, особенности адаптаций мохноногих хомячков к обитанию в засушливых условиях, отличаясь между собой, в целом могут быть соотнесены с таковыми известными для наиболее специализированных ксерофильных грызунов, что также позволяет отвергнуть мысль о сниженных адаптивных возможностях, присущих изучаемой группе.

Терморегуляция. Ночная активность и норный образ жизни, присущий всем видам модельной группы, является общей адаптацией, позволяющей избегать воздействия высоких температур воздуха в местах их обитания в летнее время. Однако физиологический ответ на воздействие высокой внешней температуры, определенный в эксперименте, различается у разных видов.

В интервале внешних температур 26-31 °С у всех форм рода Phodopus наблюдалось заметное снижение интенсивности потребления кислорода, что свидетельствует о том, что границы термонейтральной зоны находятся у них в области весьма высоких значений. У трех форм - хомячков Роборовского, джунгарского и хомячков Кэмпбелла из Восточной Монголии снижение потребления кислорода или сохранение его на стабильном уровне отмечалось в интервале температур 31-36°С, что позволяет сделать вывод о том, что и внешняя температура 36°С находится для этих форм в пределах термонейтральной зоны или, в крайнем случае, лишь ненамного превышает ее верхнюю границу (Мещерский, 1992а; 1993). Однако Хомячки Кэмпбелла из Тувы (относящиеся к «Западной» генетической группе) при повышении температуры воздуха с 31 до 36 °С обнаруживали явные признаки теплового стресса. Таким образом, эта форма отличается наименьшей теплоустойчивостью, по сравнению как с двумя другими видами, так и с представителями «Восточной» генетической группы своего вида.

При сходной теплоустойчивости, отмеченной для джунгарских хомячков и хомячков Роборовского, между ними, однако, имеются отличия в терморегуляторных механизмах. В условиях свободного доступа к питьевой воде доля теплопродукции, рассеиваемой с испарением (охлаждающее полипноэ) составляет у первого 21% при температуре 31 °С и 35% при температуре 36 °С, а у второго - 50 и 72% соответственно. Однако после длительной (около двух месяцев) постепенной акклимации к недостатку доступной влаги, приводящей к снижению общей интенсивности водного обмена экспериментальных животных, хомячки Роборовского оказались способными эффективно противостоять перегреву при температуре воздуха 36 °С и без интенсивной испарительной водоотдачи - доля рассеиваемой с испарением теплопродукции в этих условиях составляла у них около 32% (как и у джунгарских хомячков) (Мещерский, 1992б). Таким образом, для активизации механизма противостояния перегреву без резкого увеличения испарительной теплоотдачи хомячкам Роборовского требуется длительное время - видимо, сопоставимое со временем сезонных изменений в естественных условиях. У джунгарских хомячков этот механизм активируется гораздо быстрее. Возможно, это связано с различиями в характере суточной активности двух данных видов в природных условиях. Однако сам факт способности противостоять перегреву без излишних потерь воды в любое время свидетельствует о больших адаптивных возможностях, присущих Ph. sungorus. Этот же эволюционно более молодой вид, отличается и способностью сохранять тепловой баланс в наиболее широком интервале внешних температур.

Устойчивость к низким температурам хомячков Кэмпбелла и джунгарского изучалась в лаборатории Г. Хельдмайера и позже рядом его коллег. Этими авторами отмечено, что Ph. sungorus хорошо переносят длительное пребывание при -35 °С (Heldmaier, 1975), а минимальная температура, при которой джунгарские хомячки могли поддерживать положительный тепловой баланс, составляла менее -50…-53 °С, в то время как для хомячков Кэмпбелла переохлаждение начинало развиваться при -45 °С (Weiner, Heldmaier, 1987). При этом величина максимального уровня потребления кислорода была сходной у обоих видов. К сожалению, информации о месте происхождения использованных в этих экспериментах хомячках Кэмпбелла (т.е. о принадлежности их к «Западной» или «Восточной» генетической линии), не приводится.

Сведения о характере терморегуляции Ph. roborovskii при существенно низких (менее 0… -10 °С) температурах в известной нам литературе отсутствуют.

Адаптации к переживанию осенне-зимнего периода. Фотопериодизм. Данные об особенностях зимней биологии мохноногих хомячков противоречивы. Уже давно отмечено наличие круглогодичной активности у джунгарских хомячков с ярко выраженной сменой окраски (Brandt, 1845; Афанасьев и др., 1953; Некипелов, 1960; Крыльцов, Шубин, 1964; и др.). Количество встреч активных хомячков Кэмпбелла в зимнее время относительно невелико, что некоторым авторам дало основание предположить, что вид или впадает в «неглубокую спячку» (Соколов, Орлов, 1980), или характеризуется «периодической зимней активностью» (Flint, 1966).

В то же время упоминание о зимних находках активных особей этого вида (с неизменной, однако, окраской меха) имеется в работах Банникова (1954, для Центральной Монголии), Виноградова и Оболенского (1927, для окрестностей Улан-Батора и озера Убсу-Нур), Скалона (1949, для Северо-Восточной Монголии), Некипелова (1960, для Забайкалья). Таким образом, периодическая зимняя активность хомячка Кэмпбелла наблюдается во многих (и что особенно важно, в том числе в наиболее холодных) частях его ареала. Это же предположение (о периодической зимней активности в некоторых частях ареала) высказывается и в экспериментальной работе Васильевой, Парфеновой (2003).

Относительно характера зимней активности хомячка Роборовского есть указание, что в Казахстане этот вид может быть активен зимой (Млекопитающие Казахстана, 1977), однако экспериментальных подтверждений этому не было.

Для джунгарского хомячка определен целый ряд физиологических изменений, происходящих с ним при изменении длины светового дня и температуры (см. например, Hoffmann, 1973, 1978; Heldmaier, Steinlechner, 1981, Heldmaier et al., 1982a,b; Lerchi, Schlatt, 1993; Штайнлехнер, Пухальский, 1999; Palcykova et al., 2003 и др.). У двух других видов сезонные особенности до настоящего времени оставались практически не изученными. Мы постарались восполнить этот пробел.

Для ряда видов насекомоядных и грызунов известен факт регрессии массы тела при подготовке к зиме (Пантелеев, 1983; Пантелеев и др., 1990). Продемонстрировано это явление и на Ph. sungorus (Figala et al., 1973; Hoffman, 1973, 1978; Lerchl, Schlatt, 1993). Все известные по литературе эксперименты проводились на джунгарских хомячках, полученных от разведения особей, пойманных на основной части ареала. В наших исследованиях использованы джунгарские хомячки из изолята в Минусинской котловине, время отделения которых от животных генетической группы основной части ареала составляет предположительно около 220-320 тыс. лет. За такой период у географически разделенных популяций могли сформироваться определенные отличия, в частности, в зимней биологии. В наших экспериментах в октябре-декабре часть животных начинала белеть, к январю они становились практически белыми с некоторым количеством темных участков на спине. СБЖ у этих особей мало заметна. В феврале-марте светлые зверьки начинали темнеть. СБЖ у них в этот период различима и активно секретирует. Однако посветление шерстного покрова отмечено только для части особей, другие же животные оставались темными (окрас соответствовал летнему). У темных особей была хорошо заметна СБЖ (Феоктистова, 2007; Феоктистова, Найденко, 2007).

Минимальная масса тела взрослых зверьков обоего пола была отмечена с сентября по январь. В феврале масса тела начинала расти, достигая пика в июне. В июле и августе масса тела продолжала оставаться сходно высокой, а к сентябрю резко достоверно снижалась (P< 0.05).

Наблюдения, проведенные нами за хомячком Роборовского при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов, показали, что у этого вида также отсутствует зимняя спячка, зверьки хорошо адаптированы к низким температурам. В течение осени и зимы все тестируемые самцы хомячка Роборовского имели хорошо заметные семенники и активно секретирующую СБЖ (Соколов, Феоктистова, 1996; Мещерский, Феоктистова, 1999; Feoktistova, Mecherskii, 2005). Волосяной покров по цвету к зиме не менялся, однако зверьки становились более пушистыми. Минимальная масса тела взрослых зверьков обоих полов наблюдалась осенью и в начале зимы. В январе масса тела животных начинала расти, достигая пика в июле. В сентябре же происходило резкое и достоверное снижение массы тела (P< 0.05).

По нашим данным, хомячки Кэмпбелла (потомки зверьков, привезенных из Центральной Монголии: «Восточная» генетическая группа) в осенне-зимний период не впадают в спячку, сильно светлеют (мех становится светло-бежевым, шелковистым, полоса на спине практически исчезает). Достоверное снижение (P< 0.05) массы тела у самцов и самок наблюдалось с сентября к октябрю. Низкие показатели массы сохранялись до января включительно, а затем масса тела начинала расти, достигая максимума в летние месяцы (с июня по август).

Таким образом, мы показали, что три модельных вида (у хомячка Кэмпбелла - особи «Восточной» генетической группы) в осенне-зимний период характеризуются отсутствием спячки. У них отмечаются адаптивные изменения волосяного покрова и заметная регрессия массы тела, характерная для ряда незимоспящих видов млекопитающих. Зимняя регрессия массы тела - явление в известной степени парадоксальное. Адаптивность его связывают с количеством корма, необходимого животному (Крыльцов, 1957; Пантелеев, 1990; Штайнлехнер, Пухальский, 1999).

Отсутствие зимней спячки у мохноногих хомячков является адаптивным для выживания популяций в естественных условиях, так как некоторые особи сохраняют способность к зимнему размножению и, следовательно, при благоприятных условиях, весной, потомки этих особей уже сами могут вступать в размножение, восстанавливая численность популяции после сурового осенне-зимнего периода.

Глава 6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХАРАКТЕРА РАЗМНОЖЕНИЯ, БЕРЕМЕННОСТИ И ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА PHODOPUS

Основным направлением адаптаций у грызунов является направление в сторону максимального потенциала воспроизводства (Башенина, 1977). В принципе эволюционисты и экологи считают высокую плодовитость результатом высокой смертности при любом уровне адаптированности (Дарвин, 1859; Северцов А.Н, 1934; Северцов С.А. 1941; Шмальгаузен, 1940, 1966 др.). Среди млекопитающих к этой группе относятся многие виды мышевидных грызунов, и в том числе представители п/сем. Cricetinae, для большинства видов которых характерно обитание в условиях континентального или умеренно континентального климата, высокая смертность (особенно зимняя) и стабильно низкая численность. В таких условиях в целях выживания вида необходимо наличие адаптивных комплексов, обеспечивающих максимальный потенциал воспроизводства. В частности, это увеличение темпов размножения в течение года, удлинение сроков размножения, наличие потенциальной возможности зимнего размножения.

Сезонные особенности размножения. По литературным данным, джунгарские хомячки приступают к интенсивному размножению после стаивания снега, обычно в апреле (Крыльцов, Шубин, 1964; Млекопитающие Казахстана, 1977 и др.). Значительное число беременных самок обнаруживается в конце сентября (Млекопитающие Казахстана, 1977), что свидетельствует о продолжительном сезоне размножения этого вида. Крыльцов (1955) указывал на факт обрастания белой шерстью детенышей, рожденных зимой, что свидетельствует о глубокой адаптации данного вида к переживанию зимних условий.

Литературные данные по характеру сезонного размножения хомячка Кэмпбелла весьма противоречивы (Банников, 1950; Flint, 1966), а по хомячку Роборовского вообще отсутствуют в доступной нам литературе.

Исследуя характер размножения у трех модельных видов при содержании их в парах в условиях естественного светового и температурного режимов мы показали, что хомячки могут приносить выводки круглогодично, с затуханием процесса размножения с октября по январь. Первые выводки появляются у Ph. sungorus и Ph. campbelli в конце января - начале февраля, а у Ph. roborovskii - в конце февраля начале марта. Затем с марта по август начинается интенсивный процесс размножения. Наибольшее число выводков у Ph. sungorus отмечается в марте и мае, и далее в июле, у хомячка Роборовского - в апреле (P< 0.02 по сравнению с февралем) и в летние месяцы. Самые крупные выводки у Ph. sungorus отмечались в марте, у Ph. roborovskii в феврале, у Ph. campbelli во все месяцы активного размножения размеры выводков были стабильно высокими. Соотношения полов в выводках Ph. sungorus во все месяцы года, кроме августа, варьировало от 1:1 до 1:1.3, но достоверно не отличалось от 1:1. В августовских выводках достоверно преобладали самцы (1:2). У двух других видов соотношение полов достоверно не отличалось от 1:1.

Осенью у всех трех видов отмечался резкий спад интенсивности размножения и уменьшение количества детенышей в выводках (Р< 0.02 в сентябре по сравнению с августом у хомячков Роборовского и джунгарского и в октябре по сравнению с августом у хомячка Кэмпбелла). Однако во все месяцы осени и первый месяц зимы нами было отмечено рождение отдельных выводков. (Соколов, Феоктистова, 1996; Мещерский, Феоктистова, 1999; Feoktistova, Meschersky, 2005; Феоктистова, 2007). Наблюдавшаяся картина динамики размножения при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов вполне может отражать процессы, свойственные хомячкам и в природе.

У мохноногих хомячков рождение выводков происходит практически во все сезоны года, что, безусловно, адаптивно, так как в случае благоприятных условий зимние выводки могут выжить и также вступить в размножение ранней весной, наряду с животными старших возрастов, что естественно, обеспечивает успех размножения видов в целом.

Сезонная динамика изменения тестостерона и кортизола у самцов в плазме крови. У сезонно размножающихся видов (в частности у грызунов) уровень тестостерона обычно высок во время сезона размножения (при длинном световом дне) и низок при коротком световом дне, когда животные не размножаются (Zucker et al., 1980; Leonard, Ferkin, 1999). Нами впервые изучена сезонная динамика стероидных гормонов и глюкокортикоидов у хомячков рода Phodopus.

По нашим данным, только хомячок Роборовского демонстрирует относительно высокий базовый уровень тестостерона и четкую динамику концентрации этого гормона в плазме крови по сезонам (рис. 7): достоверное возрастание перед началом весеннего размножения (Р< 0.05 в январе по сравнению с февралем). Наиболее высокие значения отмечены в летние месяцы (Р< 0.05 в июне по сравнению с маем: Феоктистова, Мещерский, 1999; Feoktistova, Mecherskii, 2005). Затем базовый уровень тестостерона снижается (Р< 0.05) и сохраняется низким с сентября по январь включительно. У Ph. sungorus базовый уровень тестостерона значительно ниже, чем у хомячка Роборовского и резких изменений его концентрации по сезонам не отмечается. Ph. campbelli занимает промежуточное положение (рис. 7). У самцов этого вида отмечается достоверное возрастание уровня тестостерона в мае, летом уровень этого гормона стабилен и резко (Р< 0.05) падает к сентябрю.

У всех трех видов в экспериментальных группах наблюдаются единичные, способные к размножению самцы с высоким (у хомячков Роборовского) и относительно высоким (у двух других видов рода) уровнем тестостерона, которые и обеспечивают появление на свет осенне-зимних выводков.

Базовый уровень кортизола достоверно не различался у трех модельных видов и был относительно невысок, что свидетельствует о «благополучном» состоянии исследуемых животных. Однако сезонная динамика концентрации этого гормона у трех видов различалась. У Ph. roborovskii и Ph. campbelli уровень кортизола был минимален летом (в период максимального уровня размножения) и максимален осенью (с октября по ноябрь).

С декабря по май базовый уровень этого гормона постепенно снижался. У Ph. sungorus сезонных изменений кортизола отмечено не было.

Таким образом, уровень тестостерона и кортизола сходно изменяется у хомячков Роборовского и Кэмпбелла, но у джунгарского хомячка отсутствуют достоверные изменения этих гормонов по сезонам.

Протекание беременности. У мохноногих хомячков предимплантационный период может занимать от 2 до 5 дней (Erb, Wynne-Edwards, 1993). Соответственно с момента имплантации до родов проходит от 13 до 16 дней, в которые укладывается весь основной органогенез эмбриона. В течение первых суток после родов у самок мохноногих хомячков наступает послеродовой эструс (состояние рецептивности), когда происходит спаривание с одним или несколькими самцами (Васильева, 1990; Телицына, 1993; Суров, 2006). Послеродовой эструс, отмеченный у ряда представителей Cricetinae (в том числе видов рода Phodopus), является еще одной существенной адаптацией, обеспечивающей максимальный потенциал воспроизводства.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 7. Характер изменения базового уровня тестостерона (нг/мл) у самцов трех видов хомячков рода Phodopus в течение года.

Сезонные особенности постнального развития. Хомячки рода Phodopus развиваются очень быстро и, фактически, к 18 дню жизни уже становятся самостоятельными. В природе к этому времени самка-мать меняет нору и приносит там следующий выводок (Телицына, 1993; Суров, 2006). Аналогичные сроки развития характерны для многих видов п/сем. Cricetinae и п/сем. Arvicolinae (Башенина, 1977).

Постэмбриональное развитие мохноногих хомячков прослежено в целом ряде работ: для хомячка Кэмпбелла - Флинт, Головкин 1961; Мейер, 1967; Ross, Cameron, 1989; для джунгарского хомячка - Адольф, 1949; Мейер, 1967; Млекопитающие Казахстана, 1977; Юдин и др., 1979, для хомячка Роборовского - Ross, Cameron, 1989. Однако все исследования проводились в условии вивария (т.е. при постоянной температуре и длине светового дня, соответствующих летнему режиму). Известно, что сезон года может влиять не только на половое созревание детенышей (см. ниже), но и на их рост и развитие. Мы проследили постнатальное развитие детенышей трех видов рода при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов и показали, что наиболее быстро формируются отдельные признаки у хомячка Кэмпбелла, затем у джунгарского и позднее всех у хомячка Роборовского. Характер постнатального онтогенеза мохноногих хомячков очень близок к таковому у ряда видов полевок (Тупикова, Каледа, 1957).

Сезонные изменения в скорости роста детенышей в период с 1 по 27 день у всех трех видов выражены слабо.

Сезонные особенности полового созревания детенышей. Важным адаптивным путем ускорения цикла воспроизводства служит раннее половое созревание сеголеток, конкретные сроки которого обусловлены сезоном их появления на свет. В конце 1990-х годов была показана зависимость созревания сеголеток рыжих полевок от сроков рождения (Демина и др. 1997). Самки, появившиеся на свет в январе-июне, созревали рано, а родившиеся с июля по декабрь - поздно. На рыжих полевках, рожденных в фазе подъема численности, аналогичная картина наблюдается и в природе, и особенно ярко в нарушенных лесах (Жигарев, 2004). Отмечено, что в разные годы от 25 до 57% рыжих полевок, рожденных в рекреационных биотопах до середины лета и находящихся в возрасте не старше 30 дней, были половозрелыми. Аналогичная картина впервые показана нами для трех видов рода Phodopus при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов. Детеныши весенних выводков созревают раньше, чем осенних, и сами способны приступить к размножению в конце весны - начале лета. Кроме того, в весенних выводках по показателю скорости полового созревания отмечается сильная разнокачественность особей (табл. 4; 5).

Таблица 4. Сроки открывания влагалища и самок рода Phodopus в разные сезоны (в днях)