Электрофизиологическое исследование роли серотонинергической системы в механизмах формирования условного рефлекса. При введении нейротоксического аналога серотонина 5,6-DHT УОР не вырабатывался (рис. 16), что подтверждает необходимость серотонина для обучения (Балабан П.М. и др., 1986). По окончании поведенческой части проводили регистрацию электрических характеристик командных нейронов оборонительного рефлекса. У улиток (рис. 17) после инъекции 5,6-DHT наблюдался достоверный (p<0.001) деполяризационный сдвиг мембранного потенциала командных нейронов и снижение Vt на одинаковые величины. У 5,6-DHT-инъецированных улиток после формирования УОР не наблюдалось дальнейшего снижения Vm и Vt по сравнению с улитками после введения 5,6-DHT, но без дальнейшего обучения. В то же время у улиток, обученных после инъекции ФР, происходило снижение как Vm, так и Vt как было показано нами ранее (рис. 17).

Рис. 16. Динамика выработки условного оборонительного рефлекса у 5,6-DHT-инъецированных улиток (5,6-DHT+УОР) и улиток после инъекции ФР. ФР+АК - группа улиток активного контроля (при несочетанном предъявлении условных и безусловных стимулов). По оси абсцисс количество сочетаний условного и безусловного стимулов в процедуре формирования УОР; По оси ординат среднее количество положительных ответов из предыдущих 10 сочетаний условного и безусловного стимулов, проценты.

В продолжение этих исследований мы провели эксперименты по совместному применению предшественника серотонина 5-HTP и 5,7-DHT на формирование УОР. Инъекция 5-HTP в дозе 10 мкг/г веса за 1 час до ежедневной серии сочетаний УС с БС, приводили к убыстрению выработки УОР. У 5,7-DHT-инъецированных улиток не происходило формирования УОР, а применение 5-HTP предотвращало эту блокаду (рис.18). Это, видимо, свидетельствует о том, что нейротоксин не вызывает разрушения синаптических терминалей, а только ведет к истощению серотонина в нервной системе.

Рис. 17. Влияние инъекции 5,6- DHT на величину мембранного потенциала (А - V_m) и порога генерации потенциала действия (Б - V_t) командных нейронов оборонительного рефлекса.

К улитки после инъекции физиологического раствора; ФР+УОР улитки, обученные после введения физиологического раствора; 5,6-DHT - улитки после инъекции 5,6-DHT; 5,6-DHT+УОР выработка УОР после введения 5,6- DHT. По оси абсцисс - V_m и V_t , мВ.

* - достоверное (р<0.001) отличие от активного контроля (физиологический раствор).



Рис. 18. Влияние инъекции 5-НТР (А) и 5,7-DHT (Б) на выработку условного оборонительного рефлекса у виноградных улиток.

Ось абсцисс - количество сочетаний условных и безусловных стимулов. Ось ординат - количество положительных ответов в процентах за десять сочетаний условных и безусловных стимулов.

Электрофизиологическое исследование роли серотонинергической системы в механизмах формирования условного рефлекса у виноградной улитки. В следующей серии экспериментов были исследованы реакции командных нейронов (изменение мембранного и порогового потенциалов) на аппликацию серотонина (5-НТ) в раствор, омывающий препарат как у интактных, так и у обученных улиток. Было найдено, что 5-НТ (1мМ/л) вызывает уменьшение мембранного потенциала командных нейронов как интактных, так и обученных улиток (рис. 19).

Рис. 19. Влияние аппликации 5-HT (серотонина) в раствор на величину мембранного потенциала (А) и порога генерации потенциала действия (Б) командных нейронов оборонительного рефлекса.

Обнаружено, что у обученных улиток повышен пороговый потенциал, что означает снижение возбудимости командных нейронов в ответ на внеклеточный серотонин, который может быть выброшен из модуляторных серотонинсодержащих нейронов (педального ганглия) (рис. 20) .

Рис. 20. Схема нейронной сети оборонительного рефлекса виноградной улитки. КН - командный нейрон,

СН1, СН2, СН2 - сенсорные нейроны,

МодН - модуляторный нейрон, МН - моторный нейрон,

С - серотонин,

Г- глутамат,

а - ацетилхолин.

Исследование эффектов хронического введения кофеина на формирование условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки. Нами была проведена серия экспериментов по анализу эффектов хронического введения кофеина на формирование УОР. Результаты показали, что инъекция кофеина ускоряет процесс формирования условного рефлекса (рис. 21).



Рис. 21 - Кривая зависимости числа положительных ответов в процентах (N, %) от количества сочетаний условного и безусловного стимулов в десятках (сочетания) у улиток группы активного контроля (ФР+УОР) и улиток, инъецированных после процедуры обучения.

Регистрация электрических характеристик командных нейронов оборонительного поведения показала, что хроническое введение кофеина интактным улиткам приводило к деполяризации мембранного потенциала и снижению порогового потенциала командных нейронов оборонительного поведения у всех групп улиток, инъецированных кофеином, независимо от того, обучались они или нет (рис. 22).

Рис. 22. Влияние хронического введения кофеина на величину мембранного (А) и порогового потенциала потенциала (Б) командных нейронов оборонительного рефлекса.

Таким образом, наши эксперименты показали, что введение кофеина после ежедневного сеанса обучения приводит к ускорению выработки условного оборонительного рефлекса. Эффекты хронического применения кофеина имеют 2 механизма: увеличение внутриклеточной концентрации кальция и ингибирование фосфодиэстеразы, то есть активация аденилатциклазной системы. На решение этого вопроса была направлена следующая серия экспериментов.

Исследование эффектов хронического введения IBMX на формирование условного рефлекса у виноградной улитки. Было показано, что хроническое введение ингибитора фосфодиэстеразы IBMX, ежедневно сразу после процедуры выработки УОР, увеличивало скорость формирования этого рефлекса (рис. 23). Эта серия показывает, что значительная часть эффектов кофеина обусловлена влиянием на фосфодиэстеразу цАМФ.

Рис. 23. Динамика выработки условного оборонительного рефлекса при хроническом введении ингибитора фосфодиэстеразы IBMX

Ось ординат - число положительных ответов, в процентах (N, %).

Ось абсцисс - количества сочетаний условного и безусловного стимулов, в десятках.

Анализ электрических характеристик командных нейронов показал, что мембранный потенциал и порог генерации потенциала действия командных нейронов улиток после хронической инъекции IBMX снижались (как у обученных, так и у необученных улиток) (рис. 24).



Рис. 24. Значение величину мембранного (А) и порогового (Б) потенциалов командных нейронов при хроническом введении IBMX.

Электрофизиологические эксперименты показали отсутствие суммирования эффектов обучения и применения IBMX и кофеина. Вероятно, отсутствие аддитивности изменения мембранного потенциала командных нейронов при обучении и применении кофеина и IBMX служит доказательством участия в механизме формирования условных оборонительных рефлексов у виноградной улитки повышения активности аденилатциклазы и соответственно увеличения концентрации цАМФ.

Исследование роли вторичных посредников при ассоциативном обучении. В следующих сериях были исследованы прямые эффекты на аденилатциклазную систему и систему фосфодиэстереаз в экспериментах на препарате. Для этого увеличивали концентрацию цАМФ в командных нейронах разными способами. При аппликации 8-Br-цАМФ и форсколина был найден деполяризационный сдвиг мембранного потенциала исследуемых нейронов, этот эффект был одинаковым как у контрольных, так и у обученных улиток (рис. 25А, Б). Нами было показано, что неспецифический ингибитор ФДЭ - IBMX вызывал деполяризационный сдвиг Vm у обученных улиток в противоположность интактным улиткам (рис. 25В). Полученные результаты показывают, что аденилатциклазная система участвует в изменениях электрических характеристик командных нейронов после обучения. Мы предполагаем, что у обученных улиток происходит более долговременное увеличение активности фосфодиэстераз, по сравнению с интактными животными и блокирование их действия приводит к изменению установившегося баланса вторичных посредников.

Рис. 25. Значение мембранного потенциала (Vm) командных нейронов у интактных (К) и обученных (УОР) улиток при аппликации 8-Br-цАМФ (А), форсколина (Б) и IBMX (В).

*- достоверные отличия от значений в ФР (р<0,05).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одна из ключевых проблем нейробиологии - это проблема памяти, то есть ее приобретения, хранения и последующего воспроизведения. Согласно современным представлениям, формирование следа памяти осуществляется в несколько последовательных этапов, составляющих процесс ее консолидации (перехода из кратковременной формы в долговременную). Для формирования нового следа памяти необходим процесс синтеза белка (McGaugh J.L., 2000). Рассмотрение работ по реконсолидированной памяти свидетельствует, что этот вопрос является актуальным и сложным для интерпретации и анализа его механизмов (Przybyslawski J., Sara S.J., 1997; Deеbiec J. еt al., 2006; Муравьева Е.В., Анохин К.В., 2006; Солнцева С.В. и др., 2007; Narayanan R.T. еt al., 2007). У улиток со сформированной долговременной памятью ее можно нарушить инъекцией АН после напоминания, что свидетельствует либо о нарушении памяти во время процесса реконсолидации, вызванной напоминанием, либо о нарушении воспроизведения. Можно предположить, что синтез белка необходим для новой памяти, но он не влияет существенно на память, которая уже была сформирована. Похожие результаты были описаны в исследованиях на золотых рыбках (Eisenberg M., Dudai Y., 2004). Авторы показали, что старый страх, т.е. уже существовавшая память, у рыбок становится резистентной после определенного периода времени.

Другие исследователи в своей недавней работе (Duvarci S., Nader K., 2004) показывают, что в их случае объектом действия АН является реконсолидация, а не вспоминание. К сожалению, в этих экспериментах использовалось только односессионое обучение, которое значительно отличается от классического Павловского, требующего повторения ситуации обучения в течение нескольких дней (Pavlov I.P., 1927). Также было показано (Lattal K.M., Abel T., 2004), что нарушения поведения, вызываемые АН, предъявляемым после напоминания, являются временными и таким образом, возможно, что они не отражают нарушение памяти, зависящей от белкового синтеза, в процессе реконсолидации. В этих экспериментах было показано, что АН блокировал формирование реакции замирания у мышей во время тестирования на следующий день в течение 21 дня. Когда инъекция АН применялась после вспоминания контекстуального обусловливания страха (боязни), то реакции замирания нарушалась на следующий день, но восстанавливалась до уровня контрольных мышей через 21 день. Полученный результат предполагает, что инъекция АН после вспоминания не воздействует на память.

Все больше исследователей считают, что нарушения памяти после напоминания могут отличаться от таковых после приобретения навыка (Taubenfeld S.M. et al., 2001; Anokhin K.V. et al., 2002; Eisenberg M., Dudai Y., 2004). Отсутствие вызванных АН эффектов при применении после напоминания, комбинированного с подкреплением в нашем исследовании подтверждает последнее предположение. Кроме того, подтверждение наших экспериментальных данных содержится в недавно опубликованной работе (Morris R.W., Bouton M.E., 2007), в которой авторы вводили блокатор синтеза белка крысам после обучения, длящегося 5 дней. Группа животных, которых тренировали в лабиринте с небольшими изменениями в методике, забывали только последнее обучение, но у них сохранялась предыдущая память. Т.е., понятие долговременной памяти постепенно трансформировалось из условного обозначения относительной продолжительности явления, в компонент биологической концепции, связывающей научение и опыт с морфогенезом и развитием. Критическим звеном этой концепции стал молекулярный механизм консолидации памяти, отождествляемый с активацией транскрипции генов в нервных клетках при научении (Муравьева Е.В., Анохин К.В., 2006).

При рассмотрении интегративной роли нервной системы в функционировании организма обычно обращают внимание на 2 составные части этого процесса - работа нейронной сети и нервной клетки (Анохин П.К., 1974; Соколов Е.Н., Незлина Н.И., 2007). Посредством нейронной сети обеспечивается интегративная деятельность мозга, передача информации от нейрона к нейрону (Сахаров Д.А., Цыганов В.В., 1998; Палихова Т.А., 2000; Пивоваров А.С., Дроздова Е.И., 2001). Полученные нами результаты подтверждают вывод ряда авторов об определяющей роли серотонинергической системы в механизмах обучения у моллюсков (Балабан П.М. и др., 1986; Burrell B.D., Sahley C.L., 1999; Gillette R., 2006; Дьяконова В.Е., 2007). В наших экспериментах также было показано, что применение нейротоксических аналогов серотонина ведет к блокаде выработки условного рефлекса. Нами также был обнаружен интересный феномен - деполяризация командных нейронов после применения нейротоксина 5,6-DHT. По нашему мнению, этот результат можно объяснить, если предположить, что прямая серотонинергическая передача от модуляторных или опосредованная через другие интернейроны поддерживает у командных нейронов командную функцию, т.е. обеспечивает их большой мембранный потенциал (см. схему на рис. 20). Восстановление способности обучаться у улиток, инъецированных нейротоксином 5,7-DHT, хроническим введением предшественника синтеза серотонина 5-HTP, видимо, свидетельствует о том, что нейротоксин не вызывает разрушения терминалей, а только ведет к истощению серотонина в нервной системе. Другим интересным фактом, который был обнаружен нами, является снижение возбудимости командных нейронов на действие внеклеточного серотонина, который может быть выброшен из модуляторных серотонинсодержащих нейронов (Захаров И.С., 2001). Это подтверждает концепцию Д.А.Сахарова (1985; 1990) об интегративной функции серотонина, в которой утверждалось, что для деятельности нервной системы моллюсков важную роль играет серотонин во внеклеточном пространстве. Это никак не исключает важность глутаматергических (Malyshev A.Y., Balaban P.M., 2002; Bravarenko N.I.et al., 2003) и холинергических (Тер-Маркарян А.Г. и др., 1990; Пивоваров А.С., 1992; Абрамова М.С. и др., 2006) связей от сенсорных нейронов к командным.

Согласно схеме долговременных пластических перестроек, вторичные посредники, такие как ионы кальция или цАМФ, вовлечены в реализацию не только кратковременных, но и долговременных эффектов обучения (Goelet P. et al., 1986; Bailey C.H. et al., 1996; Yanow S.K. et al., 1998; Hawkins R.D., et al., 2006; Grinkevich L.N. et al., 2008). Факторы, влияющие на образование и распад цАМФ, хорошо изучены. Внутриклеточная концентрация цАМФ находится под контролем двух противоположно направленных действий и опосредуется относительной активностью АЦ, образующей цАМФ из АТФ, с одной стороны, и ФДЭ, разрушающей циклический нуклеотид с образованием 5`АМФ - с другой (Кольман Я., Рем К.-Г., 2000). В наших экспериментах, выполненных на препаратах уже обученных животных, аппликация веществ, увеличивающих концентрацию цАМФ в нейронах, не выявляла различий в чувствительности к цАМФ у контрольных и обученных улиток. Однако неспецифический ингибитор фосфодиэстеразы - IBMX вызывал деполяризационный сдвиг мембранного потенциала только у обученных улиток. Мы предполагаем, что у обученных улиток происходит долговременное увеличение активности фосфодиэстераз, по сравнению с интактными животными.

По современным данным, в механизме действия кофеина существенную роль играет также его угнетающее влияние на фермент ФДЭ, что ведет к внутриклеточному накоплению цАМФ (Машковский М.Д., 2002). Существует предположение, что ингибирующий ФДЭ эффект ксантинов может модулировать степень увеличения положительных ответов при обучении (Howell L.L. et al, 1997). Однако некоторыми авторами было показано, что кофеин может оказывать противоположное воздействие на различные типы памяти и обучения, и что его эффективность может зависеть от того, на какой стадии образования памяти применялся кофеин (Angelucci M.E.M. et al., 1999). Наши результаты показали, что введение кофеина после ежедневного сеанса обучения приводит к ускорению выработки УОР. Результаты, полученные нами в следующей серии экспериментов, показали, что хроническое ингибирование ФДЭ с помощью IBMX дает эффект, близкий к тому, который получается при хроническом введении кофеина. Электрофизиологические эксперименты показали отсутствие суммирования эффектов обучения и применения IBMX и кофеина. Мы считаем, что это доказывает механизм формирования условных оборонительных рефлексов через повышение активности аденилатциклазы и соответственно повышение концентрации цАМФ.

Представлялось интересным исследовать электрические параметры командных нейронов у обученных улиток при воздействии на аденилатциклазную систему. Нами при аппликации водорастворимого аналога 8-Br-цАМФ и активатора аденилатциклазы форсколина был найден деполяризационный сдвиг мембранного потенциала в командных нейронах, этот эффект был одинаковым как у контрольных, так и у обученных улиток. При действии IBMX эффект деполяризационного сдвига мембранного потенциала у обученных улиток был значительный, а у интактных его практически не было. Мы предполагаем, что у обученных улиток происходит долговременное увеличение активности ФДЭ по сравнению с интактными животными, и блокирование действия ФДЭ приводит к изменению установившегося баланса синтеза и распада цАМФ. Эти результаты подтверждают, что одним из механизмов участия аденилатциклазной системы в сохранении ассоциативного обучения может быть увеличение активности фосфодиэстеразы цАМФ.

Нами было найдено, что при выработке УОР снижались величины мембранного и порогового потенциалов командных нейронах, что приводило к повышению возбудимости нейронов, эти изменения сохранялись в течение одного месяца. Результаты, полученные в ходе проведенных экспериментов, позволяют предположить, что в процесс обучения вовлекаются длительные изменения мембранных характеристик в определенных элементах нейронной сети. Долговременный характер исследованных изменений при ассоциативном обучении, несомненно, показывает, что одним из механизмов поддержания длительных пластических модификаций поведения на клеточном уровне могут быть изменения мембранных характеристик нервных клеток. Появляются также данные о том, что в нейронах существуют постоянные натриевые токи, которые не инактивируются и возможно участвуют в контроле мембранной возбудимости (Zeng J. et al., 2005; Wu L.G. et al., 2005). Недавно в лаборатории профессора Г. Кеменеша была показана связь между модуляцией тетродотоксин-резистентного натриевого тока и продолжительной нейрональной пластичностью в идентифицированных модуляторных клетках прудовика, которые играют важную роль в поведенческом состоянии поддержания равновесия при ползании (Nikitin E.S. et al., 2006). Обнаруженное нами повышение возбудимости командных нейронов при обучении было недавно подтверждено в экспериментах на аплизии в лаборатории профессора Дж. Бирна (Mozzachiodi R. et al., 2008).

Исключительно высокая способность внутриклеточной среды связывать ионы кальция определяется наличием в ней эффективных буферных систем. Они состоят главным образом из Са²⁺-связывающих белков, таких как парвальбумин, кальмодулин, тропонин-С, кальретинин и белок S-100 (Костюк П.Г., 1986; Donato R., 1999; Brini M., Carafoli E., 2000; Heizmann C.W. et al., 2002; Santamaria-Kisiel L. et. al., 2006). Отличительной особенностью многих S100 белков является их способность осуществлять проведение Ca²⁺-опосредованного сигнала не только внутри клетки (действуя в различных внутриклеточных структурах), но и вне, будучи секретированными во внеклеточное пространство (Kubista H. et all., 1999). Полученные нами результаты свидетельствуют об участии белка S100 в функционировании мембранных структур. Разнонаправленное влияние антител к этому белку на разные типы клеток показывает, что эти эффекты зависят от функциональной роли тех элементов мембран, к которым адресовано действие антител. Представляется, что Са²⁺-связывающие свойства белков S100 определяют полифункциональность и механизм осуществления ими физиологических функций. Сравнение результатов показывает, что ВАРТА-АМ значительно уменьшает деполяризационный сдвиг мембранного потенциала при аппликации антител к Са²⁺-связывающему белку S100 у обученных улиток, а у интактных животных наблюдается не только полное восстановление мембранного потенциала, но и гиперполяризация. Из наших результатов видно, что хелатор кальция ВАРТА-АМ полностью восстанавливает мембранный потенциал у интактных улиток и это свидетельствует о том, что антитела к Са²⁺-связывающему белку S100 действуют на систему внутриклеточного кальция.

ВЫВОДЫ

1. При блокаде синтеза белка анизомицином не происходит изменений оборонительных реакций у виноградной улитки, но нарушается выработка условного обстановочного рефлекса.

2. Обнаружена реконсолидация условного обстановочного рефлекса у виноградной улитки, которая проявляется через забывание этого рефлекса при блокаде синтеза белка после напоминания обстановки обучения. Реконсолидация имеет 2 фазы: кратковременную, во время которой не происходит стирания предыдущей обстановочной памяти, в отличие от долговременной, во время которой возможно стирание предыдущей информации.

3. Применение подкрепляющего стимула одновременно с напоминанием предотвращает нарушение условного обстановочного рефлекса блокадой биосинтеза белка.

4. Серотонинергическая система играет определяющую роль в формировании условного оборонительного рефлекса. Нейротоксические аналоги серотонина 5,6- и 5,7-дигидрокситриптамин предотвращают формирование условного рефлекса, хроническое введение предшественника серотонина 5-НТР перед началом сеанса обучения приводит к ускорению процесса обучения, а его введение перед началом сеанса обучения улиткам, которым была произведена предварительная инъекция 5,7-дигидрокситриптамина, восстанавливает обучение. У улиток после формирования условного рефлекса повышается пороговый потенциал в ответ на действие внеклеточного серотонина.

5. Обнаружено разнонаправленное действие кофеина в концентрациях 2 и 15 мМ/л на электрические характеристики командных нейронов виноградной улитки: снижение порогового потенциала при неизменном мембранном потенциале для концентрации 2 мМ/л и снижение мембранного потенциала при неизменном пороговом потенциале для концентрации 15 мМ/л как у интактных, так и у обученных улиток.

6. Хроническое введение кофеина виноградной улитке увеличивает скорость формирования условного оборонительного рефлекса. При введении кофеина сразу после процедуры обучения условный оборонительный рефлекс вырабатывается быстрее, чем при инъекции кофеина перед началом процедуры обучения. Аналогичный эффект вызывает и хроническая инъекция ингибитора фосфодиэстеразы IBMX. Хроническое введение как кофеина, так и IBMX приводит к уменьшению величин мембранного и порогового потенциалов командных нейронов во всех группах животных независимо от того, обучались они или нет.

7. Прямое увеличение концентрации цАМФ, аппликацией как водорастворимого аналога 8Br-cAMP, так и активатора аденилатциклазы форсколина вызывает деполяризацию командных нейронов, как у интактных, так и у обученных улиток. В то же время аппликация ингибитора фосфодиэстеразы IBMX, увеличивающего уровень цАМФ в клетке, снижает мембранный потенциал командных нейронов в группе обученных животных, но не в группе интактных улиток.

8. Антитела к Са²⁺-связывающему белку S100 препятствуют увеличению продолжительности ПД в нейронах В4 и В6 после аппликации хинина (блокады Са²⁺- зависимых К⁺-каналов) и снимают эффект снижения частоты генерации ПД хинином.

9. Антитела к Са²⁺-связывающему белку S100 вызывают одинаковое снижение мембранного потенциала командных нейронов как у интактных, так и у обученных улиток. Снижение внутриклеточной концентрации Са²⁺ применением мембранопроникающего хелатора BAPTA-AM, не вызывающего изменений мембранного и порогового потенциалов командных нейронов интактных и обученных улиток, не только снимает деполяризационный эффект антител к Са²⁺-связывающему белку S100 у интактных улиток, но и приводит у них к гиперполяризации командных нейронов, в то время как у обученных улиток наблюдается только уменьшение деполяризационного эффекта.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК

Gainutdinova T.Kh., Tagirova R.R., Ismailova A.I., Muranova L.N., Samarova E.I., Gainutdinov Kh.L., Balaban P.M. Reconsolidation of a context long-term memory in the terrestrial snail requires protein synthesis. Learning and Memory, 2005, v. 12, N6 P. 620-625.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Гайнутдинов Х.Л. Электрофизиологические исследования влияния 5,6-дигидрокситриптамина на выработку условного оборонительного рефлекса у улитки. Российский физиологический журнал, 2002, т. 88, № 2. С. 205-212.

Epstein O.I., Beregovoy N.A., Starostina M.V., Shtark M.B., Gainutdinov Kh.L., Gainutdinova T.Kh., Muhamedshina D.I. Membrane and synaptic effects of anti-S-100 are prevented by the same antibodies in low concentrations. Frontiers in Bioscience, 8, a79-84, May 1, 2003.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Гайнутдинов Х.Л., Мухамедшина Д.И., Тагирова Р.Р. Длительность сохранения изменений электрических характеристик командных нейронов при выработке условного оборонительного рефлекса у улитки. Журн. высш. нервн. деят. 2003, т.53, N. 3, с. 388-391.

Андрианов В.В., Гайнутдинов Х.Л., Гайнутдинова Т.Х., Мухамедшина Д.И., Штарк М.Б., Эпштейн О.И. Мембранотропные эффекты малых доз антител к белку S-100. Бюлл. экспер. биол. мед. 2003, ПРИЛОЖЕНИЕ № 1, с. 24-27.

Силантьева Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л., Плещинский И.Н. Влияние изменения концентрации внеклеточного кальция на электрические характеристики командных нейронов после выработки оборонительного условного рефлекса у улитки. Журн. высш. нервн. деят. 2004, т. 54, N 6, с. 801-805.

Гайнутдинова Т.Х., Тагирова Р.Р., Исмаилова А.И., Муранова Л.Н., Гайнутдинов Х.Л., Балабан П.М. Зависимая от белкового синтеза реактивация обстановочного условного рефлекса у виноградной улитки. Журн. высш. нервн. деят. 2004, т. 54, N 6, с. 795-800.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Тагирова Р.Р. Исследование роли ионов Са и аденилатциклазной системы командных нейронов в ассоциативном обучении виноградной улитки. Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2004, т.90, № 8, Часть 1. XIX съезд физиологического общества, Екатеринбург, с. 203.

Гайнутдинова Т.Х., Тагирова Р.Р., Балабан П.М. Зависимая от белкового синтеза реактивация обстановочного условного рефлекса у улитки при напоминании. Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2004, т.90, № 8, Часть 1. XIX съезд физиологического общества, Екатеринбург, с. 104-105.

Гайнутдинова Т.Х., Мещанинова А.В., Андрианов В.В., Силантьева Д.И., Гайнутдинов Х.Л. Влияние хронического введения хлорпромазина на электрические характеристики командных нейронов виноградной улитки. Бюлл. экспер. биол. мед., 2005, т. 139, N 3, С. 247-249.

Архипова С.С., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Гайнутдинов Х.Л. Сравнительное исследование влияния хлорпромазина и 5,6-дигидрокситриптамина на локомоцию, оборонительные реакции улитки Helix lucorum и возбудимость командных нейронов при долговременной сенситизации. Российский физиологический журнал, 2005, т. 91, N7. C. 791-801.

Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Муранова Л. Н., Гайнутдинов Х.Л., Балабан П.М. Реконсолидация долговременной контекстуальной памяти у улитки при напоминании требует белкового синтеза. Бюллетень Сибирской медицины. 2005, т. 4, приложение 1. Тезисы докладов V Сибирского физиологического съезда. С. 26.

Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л., Силантьева Д.И., Штарк М.Б., Эпштейн О.И. Эффекты антител к белку S100 и хинина на электрическую активность идентифицированных нейронов улитки. Бюллетень Сибирской медицины. 2005, т. 4, приложение 1. Тезисы докладов V Сибирского физиологического съезда. С. 25.

Эпштейн О.И., Штарк М.Б., Андрианов В.В., Гайнутдинов Х.Л., Гайнутдинова Т.Х., Силантьева Д.И. Модулирующее действие совместного применения антител к белку S100 и его малых доз на мембранные эффекты хинина. Бюлл. экспер. биол. мед., 2006, №7, с. 1-4.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Береговой Н.А., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Муранова Л.Н., Силантьева Д.И., Штарк М.Б., Эпштейн О.И. Исследование эффектов антител к белку S100 на ионные каналы входящего и выходящего токов идентифицированных нейронов улитки Helix lucorum. Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2006, т. 42, № 3, С. 225-230.

Эпштейн О.И., Штарк М.Б., Тимошенко А.Х., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Протекторный эффект антител к белку S100 в малых дозах на формирование долговременной сенситизации у виноградной улитки. Бюлл. экспер. биол. мед., 2007, т. 143, № 5, С. 490-493.

Тимошенко А.Х., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л., Муранова Л.Н., Тагирова Р.Р., Штарк М.Б., Эпштейн О.И. Изменение электрических характеристик командных нейронов при протекторном эффекте антител к белку S100 на формирование долговременной сенситизации виноградной улитки. Бюлл. экспер. биол. мед., 2009, т. 147, № 10, с. 399-403.

Силантьева Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Электрофизиологическое исследование эффектов хронического введения кофеина на формирование условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки, Журнал высшей нервной деятельности, Журнал высшей нервной деятельности, 2008, Т.58, № 2, с. 183-189.

Andrianov V.V., Epstein O.I., Gainutdinova T.Kh., Shtark M.B., Timoshenko A.Kh., Gainutdinov Kh.L. Antibodies to calcium-binding S100 protein block the conditioning of long-term sensitization in the terrestrial snail. Pharmacology, Biochemistry and Behaviour, 2009, v. 94, N 1, p. 37-42.

Тезисы и другие публикации

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х. «Мембранные механизмы пластичности поведения при обучении». Казань: ООО «Печатный двор», 2002. 187 c. (11,5 п.л.).

Гайнутдинов Х.Л., Гайнутдинова Т.Х. «Механизмы памяти». Учебное пособие. Казань:КГПУ, 2002. 83 с.

Гайнутдинов Х.Л., Гайнутдинова Т.Х. «Проблемы памяти». Учебное пособие. Казань:ТГГПУ, 2006. 76 с.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Силантьева Д.И. Сравнительное исследование влияния изменения внеклеточной концентрации ионов Са²⁺ на электрические характеристики командных нейронов обученных и сенситизированных улиток. Альманах современной науки и образования. Изд-во «Грамота», (г. Тамбов), 2008. Выпуск 5 (12), С. 35-37.

Gainutdinova T.Kh., Gainutdinov Kh.L., Messchaninova A.V. The effects of 5,6-dihydroxytryptamine injection on defensive reflex conditioning in HELIX LUCORUM. Central European Conference of Neurobiology. Krakуw, Poland, 11-th-15-th August 2001. Jagiellonian University Krakуw. Abstracts, p. 159.

Mukhamedshina D., Andrianov V., Gainutdinova T. Duration of retention of changes of the electrical characteristics of command neurons after associative learning of grape snails. Central European Conference of Neurobiology. Krakуw, Poland, 11-th-15-th August 2001. Jagiellonian University Krakуw. Abstracts, p. 160.

Gainutdinova T.Kh. Investigations of 5,6-dihydroxytryptamine effects on electrical characteristics of interneurons after associative learning in HELIX LUCORUM. IBRO Summer School 2001: “Neuronal transmission: microphysiology of synaptic currents and receptor function”. Tihany, Hungary, Aug. 19 - Aug. 31, 2001. P. 24.

Гайнутдинова Т.Х. Эффекты влияния нейротоксина 5,6-дигидрокситриптамина на ассоциативное обучение у виноградной улитки: электрофизиологическое исследование. XVIII съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова, Казань, 25-28 сентября 2001 г. М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001, с. 61-62.

Мухамедшина Д.И., Назырова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х. Сенситизационные изменения оборонительных реакций у виноградной улитки в активном контроле на условный пищеотвергательный рефлекс. XVIII съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова, Казань, 25-28 сентября 2001 г. М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001, с. 166.

Мухамедшина Д.И., Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В. В. Исследование роли кальция в электрогенезе командных нейронов у интактных и обученных виноградных улиток. Актуальные проблемы нейробиологии. Тезисы 8 Всероссийской школы молодых ученых. Казань, 2001. 25-28 сентября. С. 45-46.

Назырова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х. Динамика оборонительных реакций и электрических характеристик командных нейронов при выработке условного рефлекса на отвергание пищи у улитки. Актуальные проблемы нейробиологии. Тезисы 8 Всероссийской школы молодых ученых. Казань, 2001. 25-28 сентября. С. 47.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Мухамедшина Д.И., Тагирова Р.Р. Исследование сохранения изменений электрических характеристик командных нейронов виноградной улитки при ассоциативном обучении. Тезисы VI Всероссийского симпозиума “Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке”. Казань, 2002 г. 7-9 июня. С. 48-50.

Мухамедшина Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Исследование влияния внеклеточного и внутриклеточного Cа²⁺ на электрофизиологические характеристики командных нейронов при ассоциативном обучении у виноградной улитки. Тезисы VI Всероссийского симпозиума “Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке”. Казань, 2002 г. 7-9 июня. С. 114-115.

Тагирова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Гайнутдинов Х.Л. Исследование природы формирования условного рефлекса на отвергание пищи у виноградной улитки. Тезисы VI Всероссийского симпозиума “Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке”. Казань, 2002 г. 7-9 июня. С. 159-160.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Мухамедшина Д.И., Тагирова Р.Р. Исследование роли серотонина в формировании долговременной сенситизации у виноградной улитки: изменения электрических параметров командных нейронов под влиянием 5,6-дигидрокситриптамина. IV съезд физиологов Сибири. Новосибирск, 2-4 июля 2002 г. Тезисы докладов. С. 52.

Gainutdinova T., Andrianov V., Gainutdinov Kh. Membrane and ionic mechanisms of long-term memory. 3-rd Forum of Federation of European Neuroscience Societies. Paris, 13-17 July, 2002. Abstract #147.14, poster p193.

Gainutdinova T. The long-term maintenance of changed electrical characterictics of withdrawal interneurons after defensive reflex conditioning in HELIX LUCORUM. IBRO Summer School 2002: “Contemporaty approaches to the study of CNS function using electrophysiological, behavioral and imaging techniques”. Prague, August 18 - 30, 2002. P. 10.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В. Исследование изменений К-токов командных нейронов виноградной улитки при выработке условного оборонительного рефлекса. Биология - наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых 14-18 апреля 2003. Пущино. С. 13-14.

Gainutdinova T.H., Tagirova R.R., Ismailova A.I., Muranova L.N., Gainutdinov Kh.L., Balaban P.M. Anisomycine-induced inhibition of memory to environmental conditioning in snail during reactivation. Acta Neurobiologiae Experimentalis. 2003, v. 63, N 3. P. 275.

Gainutdinov Kh.L., Andrianov V.V., Gainutdinova T.H., Sylantieva D.I. The investigation of membrane mechanisms of behavior plasticity during learning: role of Ca ions and serotonin. Acta Neurobiologiae Experimentalis. 2003, v. 63, N 3. P. 275.

Gainutdinov Kh.L., Andrianov V.V., Gainutdinova T.Kh., Sylantieva D.I. Serotonin in associative learning of snail: the neurotoxin 5,6-dihydroxytryptamine caused the changes of behavior and electrical characteristics of withdrawal interneurons. “Neuron Differentiation and Plasticity - Regulation by Intercellular Signals”. International symposium, July 6 - 9, 2003. Program & Abstracts. Moscow, Russia. P. 45-46.

Gainutdinova T.Kh., Tagirova R.R., Ismailova A.I., Muranova L.N., Gainutdinov Kh.L., Balaban P.M. Anisomycine impairs associative contextual memory in snails after reactivation. Abstracts of the 7-th East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology. Kaliningrad, September 12-16, 2003, p.52.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Силантьева Д.И. Исследование роли Ca-зависимых К-каналов в эффектах аппликации ЭГТА в командные нейроны у обученных улиток. Материалы VII Всероссийского симпозиума “Растущий организм”. Набережные Челны, 2004 г. Часть 1. С. 47-48.

Тагирова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х. Эффекты 8-Br-цAMФ и хинина на электрические характеристики командных нейронов виноградной улитки. Материалы VII Всероссийского симпозиума “Растущий организм”. Набережные Челны, 2004 г. Часть 2. С. 70-71.

Гайнутдинов Х.Л., Силантьева Д.И., Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В. Исследование роли ионов кальция в пластичности поведения при обучении. III Съезд Биофизиков России, Воронеж, 24 - 29 июня 2004г. Тезисы докладов. Т. 1. С. 197-198.

Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. К-токи командных нейронов - роль в ассоциативном обучении у виноградной улитки. III Съезд Биофизиков России, Воронеж, 24 - 29 июня 2004г. Тезисы докладов. Т. 1. С. 198-199.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Архипова С.С., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Мещанинова А.В., Муранова Л.Н. Сравнительные исследования влияния хлорпромазина и 5,6-дигидрокситриптамина на двигательную активность виноградной улитки и электрическую активность командных нейронов. «Теоретические основы физической культуры» Материалы Всерос. научн. конф. 26 ноября 2004 г. С. 50-51.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Силантьева Д.И. Исследование роли внеклеточных и внутриклеточных ионов кальция в пластичности поведения при обучении и долговременной сенситизации. Тезисы Всероссийской конференции «Нейрохимия: Фундаментальные и прикладные аспекты». Москва, 14-16 марта 2005 г С. 50.

Тагирова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х., Канакотина И.Б. Исследование роли серотонинергической и аденилатциклазной систем в ассоциативном обучении у виноградной улитки. Тезисы Всероссийской конференции «Нейрохимия: Фундаментальные и прикладные аспекты». Москва, 14-16 марта 2005 г С. 66.

Силантьева Д.И., Салахова Г.Р., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Эффекты кофеина и веществ - блокаторов ионных каналов на ассоциативное обучение у виноградной улитки. Материалы Международной конференции “Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных”. Саранск, МордГУ, апрель 2005 г. С. 223-224.

Тагирова Р.Р., Канакотина И.Б., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Эффекты нейротоксического аналога серотонина 5,7-дигидрокситриптамина и его метаболического предшественника 5-окситриптофана на ассоциативное обучение у виноградной улитки. Материалы Международной конференции “Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных”. Саранск, МордГУ, апрель 2005 г. С. 236.

Гайнутдинова Т.Х. Исследование влияния изменений содержания внутриклеточного кальция на электрические характеристики командных нейронов интактных и обученных улиток. Биология - наука XXI века. 9-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых 18-22 апреля 2005 г. Пущино. С. 138-139.

Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И., Силантьева Д.И. Эффекты изменений содержания внеклеточного и внутриклеточного кальция на электрические характеристики командных нейронов виноградных улиток после обучения и долговременной сенситизации. Вестник молодых ученых. Физиология и медицина. Всероссийская конференция молодых исследователей. 14-16 апреля 2005г. Санкт-Петербург. С. 25.

Гайнутдинов Х.Л., Гайнутдинова Т.Х., Силантьева Д.И., Тагирова Р.Р. Роль ионов Са и аденилатциклазной системы командных нейронов в процессах сохранения условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки. Научные труды I съезда физиологов СНГ, Сочи-Дагомыс, 19-23 сентября 2005г. №96, с. 38-39.

Гайнутдинов Х.Л., Силантьева Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И. Исследование роли ионов кальция в пластичности поведения при ассоциативном обучении и долговременной сенситизации. Международный симпозиум «Mechanisms of adaptive behavior». Санкт-Петербург, 7-9 декабря 2005г. С. 20-21.

Гайнутдинова Т.Х., Исмаилова А.И. Исследование механизмов зависимой от белкового синтеза реактивации условного обстановочного рефлекса у виноградной улитки - анализ влияния анизомицина при напоминании с подкреплением. Биология - наука XXI века. 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых 17-21 апреля 2006 г. Пущино. С. 131-132.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Силантьева Д.И. Роль ионов кальция в функционировании командных нейронов виноградных улиток после обучения. Человек и его здоровье. 9-я Всероссийская конференция молодых исследователей. 22 апреля 2006г. Санкт-Петербург, С. 65-66.

Гайнутдинова Т.Х. Влияние блокады синтеза белка на сохранение условного оборонительного рефлекса на постукивание по раковине у виноградной улитки. Тезисы Всероссийской конференции «Нейроспецифические метаболиты и энзимологические основы деятельности цнс» 25-27 сентября 2006 г, Пенза. С. 92-93.

Силантьева Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Тагирова Р.Р., Гайнутдинов Х.Л. Исследование взаимодействия ионов Са и аденилатциклазной системы при ассоциативном обучении у виноградной улитки. Тезисы Всероссийской конференции «Нейроспецифические метаболиты и энзимологические основы деятельности цнс» 25-27 сентября 2006 г, Пенза. С. 64-65.

Gainutdinov Kh.L., Gainutdinova T.Kh., Balaban P.M. Reconsolidation of a context long-term memory in the terrestrial snail after reminder requires protein synthesis. Abstracts of the 8-th East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. Kazan, September 13-17, 2006, p. 19-20.

Gainutdinova T.Kh., Sylantieva D.I., Gainutdinov Kh.L. Effects of extracellular calcium on electrical characteristics of command neurons of snails after learning and long-term sensitization. Abstracts of the 8-th East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. Kazan, September 13-17, 2006, p. 22.

Sylantieva D.I., Andrianov V.V., Gainutdinova T.Kh., Gainutdinov Kh.L. Effects of chronic caffeine and inhibitors of ion channels on elaboration of conditioned reflex in snails. Abstracts of the 8-th East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. Kazan, September 13-17, 2006, p. 85.

Тимошенко А.Х., Гайнутдинова Т.Х. Эффекты действия антител к кальций-связывающему белку S100 на выработку долговременной сенситизации у виноградной улитки. Человек и его здоровье. 10-ая Всероссийская конференция молодых исследователей. 20-21 апреля 2007г. Санкт-Петербург, С. 445-447.

Гайнутдинова Т.Х., Силантьева Д.И. Сравнительное исследование действия аппликации кофеина в разной концентрации в изолированном препарате виноградной улитки. Фундаментальная наука и клиническая медицина. 11-ая Всероссийская конференция молодых исследователей. 19 апреля 2008 г. Санкт-Петербург, С. 76-77.

Тагирова Р.Р., Гайнутдинова Т.Х. Исследование эффектов вариаций уровня внутриклеточного кальция у улиток после ассоциативного обучения при воздействиях на аденилатциклазную систему. Фундаментальная наука и клиническая медицина. 11-ая Всероссийская конференция молодых исследователей. 19 апреля 2008 г. Санкт-Петербург, С.356-357.

Гайнутдинова Т.Х., Балабан П.М., Тагирова Р.Р., Канакотина И.Б., Гайнутдинов Х.Л. Реконсолидация долговременной контекстуальной памяти у улитки при напоминании. 3-ья Международная конференция по когнитивной науке. 20-25 июня 2008 г. Москва. Тезисы докладов, т. 1, с. 231-232.

Гайнутдинов Х.Л., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Муранова Л.Н., Силантьева Д.И., Тагирова Р.Р. Эффекты изменения содержания внутриклеточных ионов кальция и действия на фосфодиэстеразы при ассоциативном обучении у виноградной улитки. 6-ой Сибирский физиологический съезд. 25-27 июня 2008 г., г. Барнаул. Тезисы докладов, т. 1, с. 177.

Тагирова Р.Р., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Совместное влияние уровня внутриклеточного кальция и аденилатциклазной сигнальной системы на электрические характеристики командных нейронов после ассоциативного обучения. 6-ой Сибирский физиологический съезд. 25-27 июня 2008 г., г. Барнаул. Тезисы докладов, т. 1, с. 198.

Гайнутдинова Т.Х. Реконсолидация долговременной контекстуальной памяти у улитки при напоминании. IX Всероссийская научно-теоретическая конференция "Физиологические механизмы адаптации растущего организма". 3-5 октября, 2008г., г. Казань. Тезисы докладов, с. 34-35.

Силантьева Д.И., Андрианов В.В., Гайнутдинова Т.Х., Гайнутдинов Х.Л. Электрофизиологическое исследование роли внутриклеточного кальция в проявлении эффектов антител к кальций-связывающему белку S100 у обученных улиток. «Физиологические механизмы адаптации растущего организма». IX Всероссийская научно-теоретическая конференция "Физиологические механизмы адаптации растущего организма". 3-5 октября, 2008г., г. Казань. Тезисы докладов, с. 144-146.

Гайнутдинова Т.Х., Андрианов В.В., Канакотина И.Б., Тагирова Р.Р., Гайнутдинов Х.Л. Влияние предшественника серотонина 5-окситриптофана и его нейротоксических аналогов 5,6- и 5,7-дигидрокситриптамина на электрофизиологические параметры командных нейронов виноградной улитки при обучении. Конференция с международным участием "Механизмы нервных и нейроэндокринных регуляций". 24-26 ноября, 2008г., г. Москва. Тезисы докладов, с. 46-47.

Головченко А.Н., Муранова Л.Н., Гайнутдинова Т.Х. Эффекты влияния хронического введения IBMX при обучении виноградной улитки на электрические характеристики командных нейронов. Фундаментальная наука и клиническая медицина. 12-ая Всероссийская конференция молодых исследователей. 18-19 апреля 2009 г. Санкт-Петербург, с. 89-90.

Gainutdinov Kh.L., Andrianov V.V., Gainutdinova T.Kh. Excitability increase in withdrawal interneurons correlated with elaboration and retention of defensive reflex conditioning in snail. IX East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. St. Peterburg, September 9-13, 2009, p. 35.

Gainutdinova T.Kh., Silantyeva D.I., Andrianov V.V., Gainutdinov Kh.L. Effects of antibodies to Ca-binding S100B protein on membrane structures of premotor interneurons of snail during defensive reflex conditioning. IX East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. St. Peterburg, September 9-13, 2009, p. 37.

Golovchenko A.N., Gainutdinova T.Kh., Muranova L.N., Silantyeva D.I., Gainutdinov Kh.L. Effects of chronic injection of caffeine and inhibitor of phosphodiesterase IBMX on electrical characteristics of premotor interneurons during conditioning in grape snail. IX East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology “Simpler Nervous Systems”. St. Peterburg, September 9-13, 2009, p. 41.

Гайнутдинова Т.Х., Балабан П.М. Влияние подкрепления на реконсолидацию обстановочного условного рефлекса при напоминании у виноградной улитки. Тезисы докладов ХХ Съезда Физиологического общества. Москва, 4-8 июня 2007 г., «Русский врач», с. 189.

условный рефлекс улитка

Размещено на Allbest.ru